stringtranslate.com

Паук

Пауки ( отряд Araneae ) — дышащие воздухом членистоногие , имеющие восемь конечностей, хелицеры с клыками, обычно способными впрыскивать яд , [2] и прядильные органы , которые выдавливают шелк . [3] Они являются крупнейшим отрядом паукообразных и занимают седьмое место по общему видовому разнообразию среди всех отрядов организмов . [4] [5] Пауки встречаются по всему миру на всех континентах, кроме Антарктиды , и обосновались почти во всех наземных местообитаниях . По состоянию на сентябрь 2024 года таксономисты зарегистрировали 52 309 видов пауков в 134 семействах . [1] Однако среди ученых ведутся споры о том, как следует классифицировать семейства, и с 1900 года было предложено более 20 различных классификаций. [6]

Анатомически пауки (как и все паукообразные) отличаются от других членистоногих тем, что обычные сегменты тела слиты в две тагмы , головогрудь или просому, и опистосому , или брюшко, и соединены небольшой цилиндрической ножкой . Однако, поскольку в настоящее время нет ни палеонтологических, ни эмбриологических доказательств того, что у пауков когда-либо было отдельное отделение, похожее на грудную клетку, существует аргумент против обоснованности термина «цефалоторакс», который означает слитые головку (цефалон) и грудную клетку . Аналогичным образом можно выдвинуть аргументы против использования термина «брюшко», поскольку опистосома всех пауков содержит сердце и органы дыхания, органы, нетипичные для брюшка. [7]

В отличие от насекомых , у пауков нет антенн . За исключением самой примитивной группы, Mesothelae , у всех пауков самая централизованная нервная система среди всех членистоногих, поскольку все их ганглии объединены в одну массу в головогруди. В отличие от большинства членистоногих, у пауков нет мышц- разгибателей в конечностях, и вместо этого они вытягивают их с помощью гидравлического давления.

Их брюшки несут придатки, преобразованные в прядильные органы, которые выдавливают шелк из желез шести типов. Паутинные сети сильно различаются по размеру, форме и количеству используемой липкой нити. Теперь кажется, что спиральная круговая паутина может быть одной из самых ранних форм, а пауки, которые производят запутанные паутины, более многочисленны и разнообразны, чем пауки-кругопряды . Паукообразные паукообразные с вырабатывающими шелк паутинами ( Uraraneida ) появились в девонском периоде , около 386 миллионов лет назад , но у этих животных, по-видимому, не было прядильных органов. Настоящие пауки были обнаружены в породах каменноугольного периода от 318 до 299 миллионов лет назад и очень похожи на самый примитивный сохранившийся подотряд , Mesothelae. Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасовом периоде, более 200 миллионов лет назад .

Вид Bagheera kiplingi был описан как травоядный в 2008 году, [8] но все другие известные виды являются хищниками , в основном охотящимися на насекомых и других пауков, хотя несколько крупных видов также охотятся на птиц и ящериц. По оценкам, 25 миллионов тонн пауков убивают 400–800 миллионов тонн добычи каждый год. [9] Пауки используют многочисленные стратегии для поимки добычи: заманивают ее в липкие сети, заарканивают ее липкими боласами , имитируют добычу, чтобы избежать обнаружения, или загоняют ее. Большинство обнаруживают добычу в основном с помощью ощущения вибраций, но активные охотники обладают острым зрением, а охотники рода Portia демонстрируют признаки интеллекта в своем выборе тактики и способности разрабатывать новые. Кишечник пауков слишком узкий, чтобы принимать твердую пищу, поэтому они разжижают свою пищу, заполняя ее пищеварительными ферментами . Они также измельчают пищу основаниями своих педипальп , поскольку у паукообразных нет мандибул, которые есть у ракообразных и насекомых.

Чтобы избежать съедения самками, которые обычно намного крупнее, самцы пауков идентифицируют себя как потенциальных партнеров с помощью различных сложных ритуалов ухаживания . Самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается в основном их короткой продолжительностью жизни. Самки плетут шелковые яйцевые футляры, каждый из которых может содержать сотни яиц. Самки многих видов заботятся о своих детенышах, например, носят их с собой или делятся с ними едой. Меньшинство видов являются социальными, строящими общие сети, которые могут вмещать от нескольких до 50 000 особей. Социальное поведение варьируется от сомнительной терпимости, как у пауков-вдов , до совместной охоты и обмена едой. Хотя большинство пауков живут не более двух лет, тарантулы и другие пауки -мигаломорфы могут прожить до 25 лет в неволе.

Хотя яд некоторых видов опасен для человека, ученые сейчас изучают использование яда пауков в медицине и в качестве экологически чистых пестицидов . Паучий шелк обеспечивает сочетание легкости, прочности и эластичности , превосходящее синтетические материалы, и гены паучьего шелка были введены в млекопитающих и растения , чтобы посмотреть, можно ли их использовать в качестве шелковых фабрик. В результате их широкого спектра поведения пауки стали распространенными символами в искусстве и мифологии , символизируя различные комбинации терпения, жестокости и творческих сил. Иррациональный страх перед пауками называется арахнофобией .

Этимология

Слово «паук» происходит от протогерманского * spin-þron- , буквально « прядильщик » (ссылка на то, как пауки плетут свои сети), от протоиндоевропейского корня * (s)pen- « тянуть, растягивать, прясть » . [10]

Анатомия и физиология

План тела

Пауки являются хелицеровыми и, следовательно, членистоногими . [11] Как членистоногие, они имеют: сегментированные тела с сочлененными конечностями, все покрытые кутикулой , состоящей из хитина и белков; головы, которые состоят из нескольких сегментов, которые сливаются во время развития эмбриона . [ 12] Будучи хелицеровыми, их тела состоят из двух тагм , наборов сегментов, которые выполняют схожие функции: передний из них, называемый головогрудью или просомой , представляет собой полное слияние сегментов, которые у насекомого образовали бы две отдельные тагмы, голову и грудь ; задняя тагма называется брюшком или опистосомой . [11] У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической секцией, педицелем. [13] Модель слияния сегментов, которая формирует головы хелицеровых, уникальна среди членистоногих, и то, что обычно является первым сегментом головы, исчезает на ранней стадии развития, так что у хелицеровых отсутствуют антенны, типичные для большинства членистоногих. Фактически, единственные придатки хелицеровых перед ртом — это пара хелицер , и у них нет ничего, что могло бы функционировать непосредственно как «челюсти». [12] [14] Первые придатки позади рта называются педипальпами и выполняют разные функции в разных группах хелицеровых. [11]

Пауки и скорпионы являются членами одной группы хелицеровых, паукообразных . [14] Хелицеры скорпионов состоят из трех частей и используются для питания. [15] Хелицеры пауков состоят из двух частей и заканчиваются клыками , которые обычно ядовиты и складываются за верхними частями, когда не используются. Верхние части обычно имеют густые «бороды», которые отфильтровывают твердые комки из их пищи, поскольку пауки могут есть только жидкую пищу. [13] Педипальпы скорпионов обычно образуют большие когти для захвата добычи, [15] в то время как у пауков они представляют собой довольно маленькие придатки, основания которых также действуют как продолжение рта; кроме того, у самцов пауков последние части увеличены и используются для передачи спермы . [13]

У пауков головогрудь и брюшко соединены небольшой цилиндрической ножкой, которая позволяет брюшку двигаться независимо при производстве шелка . Верхняя поверхность головогруди покрыта одним выпуклым панцирем , а нижняя — двумя довольно плоскими пластинами. Живот мягкий и имеет яйцевидную форму. Он не показывает никаких признаков сегментации, за исключением того, что примитивные Mesothelae , ныне живущие представители которых — Liphistiidae , имеют сегментированные пластины на верхней поверхности. [13]

Кровообращение и дыхание

Как и другие членистоногие, пауки являются целоматами , у которых целом уменьшен до небольших участков вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель , полость, которая проходит большую часть длины тела и через которую течет кровь . Сердце представляет собой трубку в верхней части тела с несколькими отверстиями, которые действуют как обратные клапаны, позволяя крови поступать в сердце из гемоцеля, но не позволяя ей выйти до того, как она достигнет переднего конца. [16] Однако у пауков оно занимает только верхнюю часть брюшка, и кровь выбрасывается в гемоцель одной артерией, которая открывается на заднем конце брюшка, и разветвляющимися артериями , которые проходят через ножку и открываются в несколько частей головогруди. Следовательно, у пауков открытая кровеносная система . [13] Кровь многих пауков, у которых есть книжные легкие, содержит дыхательный пигмент гемоцианин, который делает транспорт кислорода более эффективным. [14]

Пауки развили несколько различных дыхательных анатомий, основанных на книжных легких , трахеальной системе или и том, и другом. У пауков Mygalomorph и Mesothelae есть две пары книжных легких, заполненных гемолимфой, где отверстия на вентральной поверхности живота позволяют воздуху проникать и рассеивать кислород . Это также касается некоторых базальных аранеоморфных пауков, таких как семейство Hypochilidae , но у остальных членов этой группы осталась только передняя пара книжных легких, в то время как задняя пара органов дыхания частично или полностью видоизменилась в трахеи, через которые кислород диффундирует в гемолимфу или непосредственно в ткани и органы. [13] Трахеальная система, скорее всего, развилась у мелких предков, чтобы противостоять высыханию . [14] Трахеи изначально были соединены с окружающей средой через пару отверстий, называемых дыхальцами , но у большинства пауков эта пара дыхалец слилась в одно посередине и сместилась назад, ближе к прядильным органам . [13] Пауки, у которых есть трахеи, обычно имеют более высокую скорость метаболизма и лучшее сохранение воды. [17] Пауки являются пойменными животными , поэтому температура окружающей среды влияет на их активность. [18]

Питание, пищеварение и выделение

Муха-сирфида, пойманная в паутину паука
Cheiracanthium punctorium , демонстрирующий клыки

Уникально среди хелицеровых , конечные части хелицер пауков представляют собой клыки, и подавляющее большинство пауков могут использовать их для инъекции яда в добычу из ядовитых желез в корнях хелицер. [13] Семейства Uloboridae и Holarchaeidae , а также некоторые пауки Liphistiidae утратили свои ядовитые железы и вместо этого убивают свою добычу шелком. [19] Как и большинство паукообразных , включая скорпионов , [14] у пауков узкий кишечник, который может справляться только с жидкой пищей, и два набора фильтров, чтобы не допустить попадания твердых частиц. [13] Они используют одну из двух различных систем внешнего пищеварения. Некоторые перекачивают пищеварительные ферменты из средней кишки в добычу, а затем всасывают разжиженные ткани добычи в кишечник, в конечном итоге оставляя после себя пустую оболочку добычи. Другие измельчают добычу до состояния кашицы с помощью хелицер и оснований педипальп , одновременно заполняя ее ферментами; у этих видов хелицеры и основания педипальп образуют предротовую полость, в которой находится перерабатываемая ими пища. [13]

Желудок в головогруди действует как насос, который посылает пищу глубже в пищеварительную систему. Средняя кишка несет много пищеварительных слепых кишок , отсеков без других выходов, которые извлекают питательные вещества из пищи; большинство из них находятся в брюшной полости, которая доминирует над пищеварительной системой, но несколько находятся в головогруди. [13]

Большинство пауков преобразуют азотистые отходы в мочевую кислоту , которая может быть выделена в виде сухого материала. Мальфигиевы трубочки («маленькие трубочки») извлекают эти отходы из крови в гемоцеле и сбрасывают их в клоакальную камеру, из которой они выводятся через анус . [ 13] Выработка мочевой кислоты и ее удаление через мальфигиевы трубочки являются водосберегающей функцией, которая независимо развилась в нескольких линиях членистоногих , которые могут жить вдали от воды, [20] например, трубочки насекомых и паукообразных развиваются из совершенно разных частей эмбриона . [ 14] Однако несколько примитивных пауков, подотряд Mesothelae и инфраотряд Mygalomorphae , сохраняют предковые членистоногие нефридии («маленькие почки »), [13] которые используют большое количество воды для выделения азотистых отходов в виде аммиака . [20]

Центральная нервная система

Основная центральная нервная система членистоногих состоит из пары нервных тяжей , проходящих под кишечником, с парными ганглиями в качестве локальных центров управления во всех сегментах; мозг образован путем слияния ганглиев для сегментов головы впереди и позади рта, так что пищевод окружен этим скоплением ганглиев. [21] За исключением примитивных Mesothelae , из которых Liphistiidae являются единственным выжившим семейством, пауки имеют гораздо более централизованную нервную систему, типичную для паукообразных: все ганглии всех сегментов позади пищевода слиты, так что головогрудь в значительной степени заполнена нервной тканью, а в брюшной полости нет ганглиев; [13] [14] [21] у Mesothelae ганглии брюшной полости и задней части головогруди остаются неслитыми. [17]

Несмотря на относительно небольшую центральную нервную систему, некоторые пауки (например, Порция ) демонстрируют сложное поведение, включая способность использовать метод проб и ошибок. [22] [23] [24]

Органы чувств

Глаза

Главные глазки этого паука-скакуна (центральная пара) очень острые. Внешняя пара — это «вторичные глаза», а по бокам и наверху головы есть еще пары вторичных глаз. [25]
Глаза паука-скакуна Plexippus paykulli

Пауки имеют в основном четыре пары глаз в верхней передней части головогруди, расположенных по схемам, которые различаются от одного семейства к другому. [13] Основная пара спереди относится к типу, называемому пигментными чашечками глазков («маленькие глаза»), которые у большинства членистоногих способны определять только направление, откуда приходит свет, используя тень, отбрасываемую стенками чаши. Однако у пауков эти глаза способны формировать изображения. [25] [26] Другие пары, называемые вторичными глазами, как полагают, произошли от сложных глаз предковых хелицеровых , но больше не имеют отдельных фасеток, типичных для сложных глаз. В отличие от основных глаз, у многих пауков эти вторичные глаза обнаруживают свет, отраженный от отражающего tapetum lucidum , и пауков-волков можно заметить по свету факела, отраженному от tapeta. С другой стороны, вторичные глаза пауков-скакунов не имеют tapeta. [13]

Другие различия между главными и вторичными глазами заключаются в том, что у последних есть рабдомеры , которые направлены в сторону от входящего света, как у позвоночных, тогда как у первых расположение противоположное. Главные глаза также единственные, у которых есть глазные мышцы, что позволяет им двигать сетчатку. Не имея мышц, вторичные глаза неподвижны. [27]

Острота зрения некоторых пауков-скакунов в десять раз превышает остроту зрения стрекоз , которые, безусловно, обладают лучшим зрением среди насекомых . [ требуется цитата ] Такая острота достигается за счет телефотографической серии линз, четырехслойной сетчатки и способности поворачивать глаза и интегрировать изображения с разных стадий сканирования. [ требуется цитата ] Недостатком является то, что процессы сканирования и интеграции относительно медленные. [22]

Существуют пауки с уменьшенным количеством глаз, наиболее распространенные из которых имеют шесть глаз (например, Periegops suterii ), при этом пара глаз отсутствует на передней срединной линии . [28] У других видов четыре глаза, а у членов семейства Caponiidae может быть всего два глаза. [29] У видов, обитающих в пещерах, нет глаз или они обладают рудиментарными глазами, неспособными видеть. [ требуется ссылка ]

Другие чувства

Как и у других членистоногих, кутикулы пауков блокируют информацию о внешнем мире, за исключением того, что они пронизаны множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, пауки и другие членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки, называемые щетинками , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых потоков воздуха. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. [25] Взрослый Araneus может иметь до 1000 таких хемочувствительных щетинок, большинство из которых находятся на лапках первой пары ног. У самцов на педипальпах больше хемочувствительных щетинок, чем у самок. Было показано, что они реагируют на половые феромоны, вырабатываемые самками, как контактные, так и воздушные. [30] Паук-скакун Evarcha culicivora использует запах крови млекопитающих и других позвоночных, который он получает, поймав наполненных кровью комаров , чтобы привлечь противоположный пол. Поскольку они способны различать полы, предполагается, что запах крови смешивается с феромонами. [31] У пауков также есть в суставах конечностей щелевидные сенсиллы , которые определяют силу и вибрации. У пауков, строящих паутину, все эти механические и химические датчики важнее глаз, в то время как глаза наиболее важны для пауков, которые активно охотятся. [13]

Как и большинство членистоногих, пауки не имеют датчиков равновесия и ускорения и полагаются на свои глаза, чтобы узнать, где верх. Проприоцепторы членистоногих , датчики, которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, и степени изгиба в теле и суставах, хорошо изучены. С другой стороны, мало что известно о том, какие еще внутренние датчики могут быть у пауков или других членистоногих. [25]

Некоторые пауки используют свои сети для слуха, при этом гигантские сети выполняют функцию расширенных и реконфигурируемых слуховых сенсоров. [32]

Передвижение

Изображение ноги паука: 1–тазик; 2–вертел; 3–бедренная кость; 4–надколенник; 5–большеберцовая кость; 6–плюсна; 7–предплюсна; 8–коготки

Каждая из восьми ног паука состоит из семи отдельных частей. Часть, ближайшая к головогруди и прикрепляющая ногу к ней, — это тазик ; следующий сегмент — короткий вертел , который работает как шарнир для следующего длинного сегмента, бедренной кости ; далее следует колено паука, надколенник , который действует как шарнир для большеберцовой кости ; далее следует плюсна , и она соединяет большеберцовую кость с предплюсной (которую можно рассматривать как своего рода ступню); предплюсна заканчивается когтем, состоящим из двух или трех точек, в зависимости от семейства, к которому принадлежит паук. Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, для сгибания своих конечностей, пауки и несколько других групп все еще используют гидравлическое давление для их вытягивания, систему, унаследованную от их предков, существовавших до членистоногих. [33] Единственные мышцы- разгибатели в ногах паука расположены в трех тазобедренных суставах (граничащих с тазиком и вертлугом). [34] В результате паук с проколотой головогрудью не может вытянуть ноги, а ноги мертвых пауков скручиваются. [13] Пауки могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя, чтобы вытянуть ноги, [35] а пауки-скакуны могут прыгать на расстояние, в 50 раз превышающее их собственную длину, внезапно увеличивая кровяное давление в третьей или четвертой паре ног. [13] Хотя более крупные пауки используют гидравлику для выпрямления ног, в отличие от более мелких пауков-скакунов они зависят от своих мышц- сгибателей , чтобы генерировать движущую силу для своих прыжков. [34]

Большинство пауков, которые охотятся активно, а не полагаются на паутину, имеют густые пучки тонких щетинок между парными коготками на кончиках ног. Эти пучки, известные как скопулы , состоят из щетинок, концы которых разделены на целых 1000 ответвлений, и позволяют паукам со скопулами ходить по вертикальному стеклу и вверх ногами по потолку. Похоже, что скопулы получают свое сцепление от контакта с чрезвычайно тонкими слоями воды на поверхностях. [13] Пауки, как и большинство других паукообразных , держат по крайней мере четыре ноги на поверхности во время ходьбы или бега. [36]

Производство шелка

Ткач-кругопряд, производящий шелк из своих прядильных машин

Брюшко не имеет придатков, за исключением тех, которые были модифицированы, чтобы сформировать от одной до четырех (обычно три) пар коротких, подвижных прядильных органов , которые выделяют шелк . Каждый прядильный орган имеет много штырей , каждый из которых соединен с одной шелковой железой . Существует по крайней мере шесть типов шелковых желез, каждый из которых производит другой тип шелка. [13] Плюющиеся пауки также производят шелк в модифицированных ядовитых железах. [37]

Шелк в основном состоит из белка, очень похожего на тот, который используется в шелке насекомых. Изначально он жидкий и затвердевает не под воздействием воздуха, а в результате вытягивания, что изменяет внутреннюю структуру белка. [38] По прочности на разрыв он похож на нейлон и биологические материалы, такие как хитин , коллаген и целлюлоза , но гораздо более эластичен . Другими словами, он может растягиваться гораздо больше, прежде чем сломается или потеряет форму. [13]

У некоторых пауков есть крибеллум , модифицированный прядильный аппарат с 40 000 выступов, каждый из которых производит одно очень тонкое волокно. Волокна вытягиваются каламиструмом , гребенчатым набором щетинок на сочлененном кончике крибеллума, и объединяются в составную шерстяную нить, которая очень эффективна в зацеплении щетинок насекомых. У самых ранних пауков была крибелла, которая производила первый шелк, способный ловить насекомых, до того, как пауки разработали шелк, покрытый липкими каплями. Однако большинство современных групп пауков утратили крибеллум. [13]

Даже виды, которые не строят паутину для ловли добычи, используют шелк несколькими способами: в качестве обертки для спермы и оплодотворенных яиц; в качестве « страховочного троса »; для строительства гнезд; и в качестве « парашютов » для молодняка некоторых видов. [13]

Размножение и жизненный цикл

Брачное поведение Neriene radiata

Пауки размножаются половым путем, и оплодотворение внутреннее , но непрямое, другими словами, сперма не вводится в тело самки через гениталии самца, а через промежуточную стадию. В отличие от многих наземных членистоногих , [39] самцы пауков не производят готовые сперматофоры (пакеты спермы), а плетут небольшие сперматозоидные сети, на которые они эякулируют, а затем переносят сперму в специальные структуры, похожие на шприцы , пальпальные луковицы или пальпальные органы, расположенные на кончиках педипальп зрелых самцов. Когда самец обнаруживает признаки самки поблизости, он проверяет, принадлежит ли она к тому же виду и готова ли она к спариванию; например, у видов, которые производят сети или «страховочные веревки», самец может определить вид и пол этих объектов по «запаху». [13]

Пауки обычно используют сложные ритуалы ухаживания , чтобы помешать крупным самкам съесть мелких самцов до оплодотворения, за исключением случаев, когда самец настолько меньше, что его не стоит есть. У видов, плетущих паутину, точные модели вибраций в паутине являются основной частью ритуалов, в то время как модели прикосновений к телу самки важны для многих пауков, которые активно охотятся и могут «гипнотизировать» самку. Жесты и танцы самца важны для пауков-скакунов , у которых отличное зрение. Если ухаживание проходит успешно, самец впрыскивает свою сперму из пальпальных луковиц в самку через одно или два отверстия на нижней стороне ее брюшка. [13]

Системы оплодотворения пауков
Схематические диаграммы, показывающие, как сперма попадает в семяприемники и хранится в них; как яйцеклетки покидают яичники и оплодотворяются; и, наконец, как оплодотворенная яйцеклетка покидает тело самки.

Репродуктивные пути самок пауков устроены одним из двух способов. Предковое расположение («гаплогина» или «не-энтелегина») состоит из одного генитального отверстия, ведущего к двум семенным приемникам (сперматекам), в которых самки хранят сперму. В более продвинутом расположении («энтелегина») есть два дополнительных отверстия, ведущих непосредственно к сперматекам, создавая систему «сквозного потока», а не систему «первым пришел — первым вышел». Яйца, как правило, оплодотворяются только во время откладки яиц, когда сохраненная сперма высвобождается из своей камеры, а не в полости яичника. [40] Существуют несколько исключений, таких как Parasteatoda tepidariorum . У этих видов самка, по-видимому, способна активировать спящие сперматозоиды перед откладкой яиц, позволяя им мигрировать в полость яичника, где происходит оплодотворение. [41] [42] [43] Единственный известный пример прямого оплодотворения между самцом и самкой — израильский паук Harpactea sadistica , у которого развилось травматическое оплодотворение . У этого вида самец проникает своими педипальпами через стенку тела самки и вводит свою сперму прямо в ее яичники, где эмбрионы внутри оплодотворенных яиц начинают развиваться до того, как будут отложены. [44]

Самцы рода Tidarren ампутируют один из своих щупиков до созревания и вступают во взрослую жизнь только с одним щупиком. Щупики составляют 20% массы тела самца у этого вида, и отсоединение одного из двух улучшает подвижность. У йеменского вида Tidarren argo оставшийся щупика затем отрывается самкой. Отделенный щупика остается прикрепленным к эпигинуму самки в течение примерно четырех часов и, по-видимому, продолжает функционировать независимо. Тем временем самка питается самцом без щупиков. [45] В более чем 60% случаев самка австралийского красноспинного паука убивает и съедает самца после того, как тот вставляет свой второй щупика в половое отверстие самки; на самом деле, самцы сотрудничают, пытаясь пронзить себя клыками самки. Наблюдения показывают, что большинство самцов красноспинных оленей никогда не получают возможности спариться, а «счастливчики» увеличивают вероятное количество потомства, обеспечивая самок хорошим питанием. [46] Однако самцы большинства видов переживают несколько спариваний, что ограничивается в основном их короткой продолжительностью жизни. Некоторые даже живут некоторое время в сетях своих самок. [47]

Самки откладывают до 3000 яиц в один или несколько шелковых яйцевых мешочков, [13] в которых поддерживается довольно постоянный уровень влажности . [47] У некоторых видов самки впоследствии умирают, но самки других видов защищают мешочки, прикрепляя их к своей паутине, пряча их в гнездах, перенося их в хелицерах или прикрепляя их к прядильным органам и таща их за собой. [13]

Детеныши пауков проходят все стадии личинок внутри яйцевого мешка и появляются на свет паучками, очень маленькими и неполовозрелыми, но похожими по форме на взрослых особей. Некоторые пауки заботятся о своих детенышах, например, выводок паука-волка цепляется за грубые щетинки на спине матери, [13] а самки некоторых видов реагируют на «просительное» поведение своих детенышей, отдавая им свою добычу, при условии, что она больше не сопротивляется, или даже отрыгивают пищу. [47] В одном исключительном случае самки паука-скакуна Toxeus magnus вырабатывают питательное молокоподобное вещество для своего потомства и кормят его, пока оно не станет половозрелым. [48]

Как и другие членистоногие , пауки должны линять, чтобы расти, поскольку их кутикула («кожа») не может растягиваться. [49] У некоторых видов самцы спариваются с недавно перелинявшими самками, которые слишком слабы, чтобы быть опасными для самцов. [47] Большинство пауков живут всего один-два года, хотя некоторые тарантулы могут жить в неволе более 20 лет, [13] [50] а австралийская самка паука-ловушки, как было задокументировано, прожила в дикой природе 43 года и умерла от нападения паразитической осы. [51]

Размер

Птицеед-голиаф ( Theraphosa blondi ), самый большой паук по массе

Пауки встречаются в широком диапазоне размеров. Самый маленький, Patu Digua из Колумбии, имеет длину тела менее 0,37 мм (0,015 дюйма). Самые крупные и тяжелые пауки встречаются среди тарантулов , длина тела которых может достигать 90 мм (3,5 дюйма), а размах ног — 250 мм (9,8 дюйма). [52]

Окраска

Только три класса пигментов ( оммохромы , билины и гуанин ) были идентифицированы у пауков, хотя другие пигменты были обнаружены, но пока не охарактеризованы. Меланины , каротиноиды и птерины , очень распространенные у других животных, по-видимому, отсутствуют. У некоторых видов экзокутикула ног и просомы изменяется в процессе дубления , что приводит к коричневой окраске. [53] Билины встречаются, например, у Micrommata virescens , что приводит к его зеленому цвету. Гуанин отвечает за белые отметины европейского садового паука Araneus diadematus . У многих видов он накапливается в специализированных клетках, называемых гуаноцитами. В таких родах, как Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes или Theridiosoma , гуанин придает им серебристый вид. Хотя гуанин изначально является конечным продуктом белкового метаболизма, его выделение может быть заблокировано у пауков, что приводит к увеличению его запасов. [53] У некоторых видов встречаются структурные цвета , которые являются результатом дифракции, рассеивания или интерференции света, например, модифицированными щетинками или чешуйками. Белая просома Argiope является результатом щетинок, отражающих свет, Lycosa и Josa имеют области модифицированной кутикулы, которые действуют как отражатели света. [53] Пауки-павлины Австралии (род Maratus ) примечательны своими яркими структурными цветами у самцов.

В то время как у многих пауков цвет фиксирован на протяжении всей их жизни, в некоторых группах цвет может меняться в зависимости от условий окружающей среды и внутренних условий. [53] Выбор добычи может изменить цвет пауков. Например, брюшко Theridion grallator станет оранжевым, если паук съест определенные виды Diptera и взрослых Lepidoptera , но если он съест Homoptera или личинок Lepidoptera, то брюшко станет зеленым. [54] Изменения цвета, вызванные окружающей средой, могут быть морфологическими (происходящими в течение нескольких дней) или физиологическими (происходящими почти мгновенно). Морфологические изменения требуют синтеза и деградации пигмента. В отличие от этого, физиологические изменения происходят путем изменения положения клеток, содержащих пигмент. [53] Примером морфологических изменений цвета является сопоставление с фоном. Misumena vatia , например, может изменить цвет своего тела, чтобы он соответствовал субстрату, на котором он живет, что затрудняет его обнаружение добычей. [55] Пример физиологического изменения цвета наблюдается у Cyrtophora cicatrosa , которая может менять цвет своего тела с белого на коричневый практически мгновенно. [53]

Экология и поведение

Нехищное питание

Паук -скакун, замеченный в Ченнаи .

Хотя пауки, как правило, считаются хищниками, паук-скакун Bagheera kiplingi получает более 90% своей пищи из тельцов Бельта , твердого растительного материала, вырабатываемого акациями в рамках мутуалистических отношений с видом муравьев . [56]

Молодь некоторых пауков семейств Anyphaenidae , Corinnidae , Clubionidae , Thomisidae и Salticidae питается растительным нектаром . Лабораторные исследования показывают, что они делают это намеренно и в течение длительных периодов времени, и периодически очищаются во время кормления. Эти пауки также предпочитают сахарные растворы простой воде, что указывает на то, что они ищут питательные вещества. Поскольку многие пауки ведут ночной образ жизни, степень потребления нектара пауками могла быть недооценена. Нектар содержит аминокислоты , липиды , витамины и минералы в дополнение к сахарам, и исследования показали, что другие виды пауков живут дольше, когда доступен нектар. Питание нектаром позволяет избежать рисков борьбы с добычей, а также затрат на производство яда и пищеварительных ферментов. [57]

Известно, что различные виды питаются мертвыми членистоногими (падальщиками), паутинным шелком и собственными сброшенными экзоскелетами. Пыльца , попавшая в паутину, также может быть съедена, и исследования показали, что молодые пауки имеют больше шансов на выживание, если у них есть возможность съесть пыльцу. Известно, что в неволе несколько видов пауков также питаются бананами , мармеладом , молоком , яичным желтком и сосисками . [57] Воздушные споры грибов , попавшие в паутину кругопрядов, могут быть проглочены вместе со старой паутиной перед строительством новой сети. Фермент хитиназа, присутствующий в их пищеварительной жидкости, позволяет переваривать эти споры. [58]

Пауки, как было замечено, потребляют растительный материал, принадлежащий к большому разнообразию таксонов и типов. Напротив, бегающие пауки составляют подавляющее большинство (более 80%) зарегистрированных случаев поедания растений. [59]

Захват добычи

Самый известный способ захвата добычи — с помощью липких сетей. Различное размещение сетей позволяет разным видам пауков ловить разных насекомых в одной и той же области, например, плоские горизонтальные сети ловят насекомых, которые взлетают с растительности внизу, а плоские вертикальные сети ловят насекомых в горизонтальном полете. Пауки, строящие сети, плохо видят, но чрезвычайно чувствительны к вибрациям. [13]

Водяной паук Argyroneta aquatica строит подводные сети «водолазного колокола», которые он наполняет воздухом и использует для переваривания добычи и линьки. Спаривание и выращивание потомства происходит в колоколе самки. Они живут почти исключительно внутри колоколов, выскакивая наружу, чтобы поймать добычу, которая касается колокола или нитей, которые его закрепляют. [60] Некоторые пауки используют поверхности озер и прудов в качестве «сетей», обнаруживая пойманных насекомых по вибрациям, которые они вызывают во время борьбы. [13]

Пауки-сетчатоплеты плетут только небольшие сети, но затем манипулируют ими, чтобы поймать добычу. Пауки рода Hyptiotes и семейства Theridiosomatidae растягивают свои сети, а затем отпускают их, когда добыча нападает на них, но активно не двигают свои сети. Пауки семейства Deinopidae плетут еще более мелкие сети, держат их вытянутыми между первыми двумя парами ног, и делают выпады и толкают сети на расстояние, в два раза превышающее длину их собственного тела, чтобы поймать добычу, и это движение может увеличить площадь сетей в десять раз. Эксперименты показали, что Deinopis spinosus использует два разных метода для ловли добычи: удары назад, чтобы поймать летающих насекомых, чьи вибрации он обнаруживает; и удары вперед, чтобы поймать бегающую по земле добычу, которую он видит. Эти два метода также наблюдались у других дейнопидов. Ходячие насекомые составляют большую часть добычи большинства дейнопид, но одна популяция Deinopis subrufa , по-видимому, питается в основном мухами -типулидами , которых они ловят обратным ударом. [61]

Взрослые самки пауков-боласов рода Mastophora строят «паутины», состоящие только из одной «трапеции», которую они патрулируют. Они также строят болас из одной нити, на конце которой находится большой шар очень влажного липкого шелка. Они выделяют химические вещества, напоминающие феромоны моли , а затем замахиваются боласами на моль. Хотя они промахиваются примерно в 50% случаев, они ловят примерно такой же вес насекомых за ночь, как и пауки, плетущие паутину, аналогичного размера. Пауки съедают боласы, если они не убили их в течение примерно 30 минут, отдыхают некоторое время, а затем делают новые боласы. [62] [63] Молодь и взрослые самцы намного меньше и не делают боласы. Вместо этого они выделяют различные феромоны, которые привлекают моль , и ловят их своими передними парами ног. [64]

Примитивные Liphistiidae , «пауки-ловушки» семейства Ctenizidae и многие тарантулы являются хищниками-засадниками , которые прячутся в норах, часто закрытых люками и часто окруженных сетями шелковых нитей, которые предупреждают этих пауков о присутствии добычи. [17] Другие хищники-засадники обходятся без таких вспомогательных средств, включая многих пауков-крабов, [13] и несколько видов, которые охотятся на пчел , которые видят ультрафиолет , могут регулировать свою отражательную способность ультрафиолета в соответствии с цветами, в которых они прячутся. [53] Пауки-волки , пауки-скакуны , пауки-рыболовы и некоторые пауки-крабы захватывают добычу, преследуя ее, и полагаются в основном на зрение, чтобы найти добычу. [13]

Некоторые пауки-скакуны рода Portia охотятся на других пауков способами, которые кажутся разумными, [22] обходя своих жертв с фланга или выманивая их из своих сетей. Лабораторные исследования показывают, что инстинктивная тактика Portia является лишь отправной точкой для подхода проб и ошибок , с помощью которого эти пауки очень быстро учатся, как побеждать новые виды добычи. [65] Однако они, похоже, являются относительно медленными «мыслителями», что неудивительно, поскольку их мозг значительно меньше, чем у млекопитающих хищников. [22]

Пауки, подражающие муравьям, сталкиваются с несколькими проблемами: они обычно развивают более тонкие брюшки и ложные «талии» в головогруди , чтобы имитировать три отдельных области (тагматы) тела муравья; они машут первой парой ног перед головой, чтобы имитировать антенны , которых нет у пауков, и скрыть тот факт, что у них восемь ног, а не шесть; они развивают большие цветные пятна вокруг одной пары глаз, чтобы замаскировать тот факт, что у них обычно восемь простых глаз, в то время как у муравьев два сложных глаза; они покрывают свои тела светоотражающими щетинками, чтобы напоминать блестящие тела муравьев. У некоторых видов пауков самцы и самки имитируют разные виды муравьев, поскольку самки пауков обычно намного крупнее самцов. Пауки, подражающие муравьям, также изменяют свое поведение, чтобы напоминать поведение целевого вида муравьев; например, многие перенимают зигзагообразную схему движения, пауки-скакуны, подражающие муравьям, избегают прыжков, а пауки рода Synemosyna ходят по внешним краям листьев так же, как Pseudomyrmex . Муравьиная мимикрия у многих пауков и других членистоногих может быть предназначена для защиты от хищников, которые охотятся с помощью зрения, включая птиц, ящериц и пауков. Однако несколько пауков, подражающих муравьям, охотятся либо на муравьев, либо на их « скот », такой как тля . В состоянии покоя паук-краб Amyciaea, подражающий муравьям, не очень похож на Oecophylla , но во время охоты он имитирует поведение умирающего муравья, чтобы привлечь рабочих муравьев. После убийства некоторые пауки, подражающие муравьям, держат своих жертв между собой и большими группами муравьев, чтобы избежать нападения. [66]

Оборона

Демонстрация угрозы сиднейским воронковым пауком ( Atrax robustus ).

Существуют веские доказательства того, что окраска пауков — это камуфляж , который помогает им уклоняться от своих основных хищников, птиц и паразитических ос , которые обладают хорошим цветовым зрением. Многие виды пауков окрашены так, чтобы сливаться с их наиболее распространенным фоном, а некоторые имеют деструктивную окраску , полосы и пятна, которые разбивают их очертания. У нескольких видов, таких как гавайский счастливолицый паук, Theridion grallator , присутствует несколько схем окраски в соотношении, которое, по-видимому, остается постоянным, и это может затруднить распознавание вида хищниками. Большинство пауков недостаточно опасны или неприятны на вкус, чтобы предупреждающая окраска могла принести большую пользу. Однако у нескольких видов с мощным ядом, большими челюстями или раздражающими щетинками есть пятна предупреждающих цветов, и некоторые активно демонстрируют эти цвета при угрозе. [53] [67]

Многие представители семейства Theraphosidae , включающего тарантулов и пауков-бабуинов , имеют на брюшке волоски, вызывающие зуд , и используют ноги, чтобы отбрасывать их в нападающих. Эти щетинки представляют собой тонкие щетинки с хрупкими основаниями и рядом шипов на кончике. Шипы вызывают сильное раздражение, но нет никаких доказательств того, что они несут какой-либо яд. [68] Некоторые защищаются от ос, включая сети из очень прочных нитей в свои сети, давая пауку время убежать, пока осы борются с препятствиями. [69] Золотой паук-колесник, Carparachne aureoflava , из пустыни Намибии спасается от паразитических ос, переворачиваясь на бок и совершая кувырок вниз по песчаным дюнам . [70]

Социализация

Несколько видов пауков, которые строят сети, живут вместе большими колониями и демонстрируют социальное поведение, хотя и не такое сложное, как у социальных насекомых . Anelosimus eximius (из семейства Theridiidae ) может образовывать колонии численностью до 50 000 особей. [71] Род Anelosimus имеет сильную тенденцию к социальности: все известные американские виды являются социальными, а виды на Мадагаскаре , по крайней мере, в некоторой степени социальны. [72] Представители других видов в том же семействе, но нескольких разных родов, независимо друг от друга развили социальное поведение. Например, хотя Theridion nigroannulatum принадлежит к роду без других социальных видов, T. nigroannulatum строит колонии, которые могут содержать несколько тысяч особей, которые сотрудничают в захвате добычи и разделении пищи. [73] Другие общественные пауки включают несколько видов Philoponella (семейство Uloboridae ), Agelena consociata (семейство Agelenidae ) и Mallos gregalis (семейство Dictynidae ). [74] Социальным хищным паукам необходимо защищать свою добычу от клептопаразитов («воров»), и более крупные колонии в этом более успешны. [75] Травоядный паук Bagheera kiplingi живет небольшими колониями, которые помогают защищать яйца и паучков. [56] Даже пауки-вдовы (род Latrodectus ), которые, как известно, являются каннибалами, образовали небольшие колонии в неволе, делясь паутиной и питаясь вместе. [76]

В экспериментах такие виды пауков, как Steatoda grossa , Latrodectus hesperus и Eratigena agrestis, держались подальше от колоний муравьев Myrmica rubra . Эти муравьи являются хищниками, и феромоны, которые они выделяют для общения, оказывают заметное отпугивающее действие на эти виды пауков. [77]

Типы веб-сайтов

Большая круговая паутина Araneus diadematus (европейского садового паука).

Не существует последовательной связи между классификацией пауков и типами сетей, которые они строят: виды одного рода могут строить очень похожие или существенно отличающиеся сети. Также нет большого соответствия между классификацией пауков и химическим составом их шелка. Конвергентная эволюция в строительстве сетей, другими словами, использование схожих методов отдаленно родственными видами, широко распространена. Лучше всего изучены конструкции круговых сетей и прядильные поведения, которые их производят. Основная радиально-затем-спиральная последовательность, видимая в круговых сетях, и чувство направления, необходимое для их построения, могли быть унаследованы от общих предков большинства групп пауков. [78] Однако большинство пауков строят некруговые сети. Раньше считалось, что липкая круговая сеть была эволюционным новшеством, приведшим к диверсификации Orbiculariae . Теперь, однако, кажется, что некруговые пауки являются подгруппой, которая произошла от пауков-кругопрядов, и некруговые пауки имеют более чем на 40% больше видов и в четыре раза более многочисленны, чем пауки-кругопряды. Их больший успех может быть обусловлен тем, что осы -сфециды , которые часто являются доминирующими хищниками пауков, предпочитают атаковать пауков с плоской паутиной. [79]

Шар

Nephila clavata , золотой ткач-кругопряд

Около половины потенциальной добычи, которая попадает в паутину-круговертку, убегает. Паутина должна выполнять три функции: перехват добычи (пересечение), поглощение ее импульса без разрыва (остановка) и захват добычи путем ее запутывания или прилипания к ней (удержание). Ни одна конструкция не является лучшей для всех видов добычи. Например: более широкое расстояние между линиями увеличит площадь паутины и, следовательно, ее способность перехватывать добычу, но уменьшит ее останавливающую силу и удержание; более близкое расстояние, более крупные липкие капли и более толстые линии улучшат удержание, но позволят потенциальной добыче легче увидеть и избежать паутины, по крайней мере, днем. Однако нет никаких последовательных различий между паутиной-круговерткой, созданной для использования днем, и той, которая создана для использования ночью. Фактически, нет простой связи между особенностями конструкции паутины-круговертки и добычей, которую они захватывают, поскольку каждый вид, плетущий паутину, захватывает широкий спектр добычи. [78]

Центры круговых сетей, где прячутся пауки, обычно находятся выше центра, поскольку пауки могут двигаться вниз быстрее, чем вверх. Если есть очевидное направление, в котором паук может отступить, чтобы избежать своих собственных хищников, центр обычно смещен в этом направлении. [78]

Горизонтальные круговые сети довольно распространены, несмотря на то, что они менее эффективны в перехвате и удержании добычи и более уязвимы к повреждениям от дождя и падающих обломков. Различные исследователи предполагали, что горизонтальные сети предлагают компенсирующие преимущества, такие как снижение уязвимости к повреждению ветром; снижение видимости добычи, летящей вверх, из-за подсветки с неба; обеспечение колебаний для ловли насекомых в медленном горизонтальном полете. Однако нет единого объяснения распространенного использования горизонтальных круговых сетей. [78]

Пауки часто прикрепляют к своим сетям хорошо заметные шелковые полосы, называемые украшениями или стабилиментами. Полевые исследования показывают, что сети с большим количеством декоративных полос захватывают больше добычи в час. [80] Однако лабораторное исследование показало, что пауки уменьшают количество этих украшений, если чувствуют присутствие хищников. [81]

Существует несколько необычных вариантов круговой паутины, многие из которых развились конвергентно, в том числе: прикрепление линий к поверхности воды, возможно, для ловли насекомых на поверхности или внутри нее; паутины с прутьями в их центрах, возможно, для сокрытия пауков от хищников; «лестничные» паутины, которые кажутся наиболее эффективными для ловли моли . Однако значение многих вариаций неясно. [78] Например , вид, плетущий круги, Zygiella x-notata , известен своей характерной отсутствующей секторной круговой паутиной. Отсутствующий сектор содержит сигнальную нить, используемую для обнаружения вибраций добычи на паутине самки. [82]

В 1973 году Skylab 3 вывел двух пауков-кругопрядов в космос , чтобы проверить их способность плести паутину в условиях невесомости. Сначала оба плели довольно неряшливые паутины, но быстро приспособились. [83]

Паутина

Воронкообразная сеть.

Члены семейства Theridiidae плетут нерегулярные, запутанные, трехмерные сети, широко известные как паутины. Кажется, существует эволюционная тенденция к сокращению количества используемого липкого шелка, что приводит к его полному отсутствию у некоторых видов. Строительство паутины менее стереотипно, чем строительство круговых сетей, и может занять несколько дней. [79]

Другой

Linyphiidae обычно делают горизонтальные, но неровные листы, с клубками останавливающих нитей сверху. Насекомые, которые ударяются об останавливающие нити, падают на лист или стряхиваются на него пауком и удерживаются липкими нитями на листе, пока паук не сможет атаковать снизу. [ 84]

Веб-дизайн в невесомости

Было проведено множество экспериментов для изучения влияния невесомости на конструкцию паутины. В конце 2020 года были опубликованы отчеты о недавних экспериментах, которые показали, что хотя конструкция паутины была неблагоприятно затронута в условиях невесомости, наличие доступа к источнику света может сориентировать пауков и позволить им строить свои паутины обычной формы в таких условиях. [85] [86]

Эволюция

Ископаемые останки

Паук, сохранившийся в янтаре

Хотя палеонтологическая летопись пауков считается скудной, [87] почти 1000 видов были описаны по окаменелостям. [88] Поскольку тела пауков довольно мягкие, подавляющее большинство ископаемых пауков были найдены сохранившимися в янтаре . [88] Самый старый известный янтарь, содержащий ископаемые членистоногие, датируется 130 миллионами лет назад в раннем меловом периоде. Помимо сохранения анатомии пауков в очень мелких деталях, куски янтаря показывают, как пауки спариваются, убивают добычу, производят шелк и, возможно, заботятся о своем потомстве. В нескольких случаях янтарь сохранил яйцевые мешочки и паутину пауков, иногда с прикрепленной добычей; [89] самая старая ископаемая паутина, найденная до сих пор, имеет возраст 100 миллионов лет. [90] Более ранние окаменелости пауков происходят из нескольких лагерштеттенов , мест, где условия были исключительно подходящими для сохранения довольно мягких тканей. [89]

Древнейшим известным исключительно наземным паукообразным является тригонотарбия Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийском периоде, имевший треугольную головогрудь и сегментированное брюшко, а также восемь ног и пару педипальп . [91] Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные паутинные выступы, производящие шелк, и поэтому был провозглашен пауком во время своего открытия. [92] Однако эти выступы могли быть установлены на нижней стороне брюшка, а не на прядильных органах , которые представляют собой модифицированные придатки , подвижность которых важна для построения паутины. Следовательно, Attercopus и похожий пермский паукообразный Permarachne , возможно, не были настоящими пауками и, вероятно, использовали шелк для выстилки гнезд или производства яйцевых коробок, а не для построения паутины. [3] Самый большой известный ископаемый паук по состоянию на 2011 год — аранеоморф Mongolarachne jurassica , возраст которого составляет около 165 миллионов лет , обнаруженный в Даохуого, Внутренняя Монголия в Китае. [93] [94] Длина его тела составляет почти 25 мм (т. е. почти один дюйм).

Несколько пауков каменноугольного периода были членами Mesothelae , примитивной группы, в настоящее время представленной только Liphistiidae . [ 92] Мезотелид Paleothele montceauensis из позднего карбона, более 299 миллионов лет назад , имел пять прядильных органов. [95] Хотя в пермский период 299–251 миллион лет назад наблюдалась быстрая диверсификация летающих насекомых , ископаемых пауков этого периода очень мало. [92]

Основные группы современных пауков, Mygalomorphae и Araneomorphae , впервые появились в триасе задолго до 200 миллионов лет назад . Некоторые триасовые mygalomorphae, по-видимому, являются членами семейства Hexathelidae , современные члены которого включают печально известного сиднейского воронкового паука , и его прядильные органы, по-видимому, приспособлены для строительства воронкообразных сетей для ловли прыгающих насекомых. Araneomorphae составляют подавляющее большинство современных пауков, включая тех, которые плетут знакомые шарообразные сети. Юрский и меловой периоды дают большое количество ископаемых пауков, включая представителей многих современных семейств. [92]

Согласно исследованию 2020 года с использованием молекулярных часов , откалиброванных по 27 окаменелостям хелицеровых , пауки, скорее всего, отделились от других хелицеровых между 375 и 328 миллионами лет назад. [96]

Внешние связи

Пауки (Araneae) являются монофилетическими (т. е. кладой , состоящей из последнего общего предка и всех его потомков). [97] Были споры о том, кто является их ближайшими эволюционными родственниками, и как все они произошли от предковых хелицеровых , которые были морскими животными. [97] Эта кладограмма 2019 года иллюстрирует филогенетические отношения пауков. [98] [99]

У паукообразных отсутствуют некоторые черты других хелицеровых, включая обращенные назад рты и гнатобазы («основания челюстей») у оснований ног; [97] обе эти черты являются частью предковой системы питания членистоногих . [100] Вместо этого у них рты, направленные вперед и вниз, и все они обладают некоторыми средствами для дыхания воздухом. [97] Пауки (Araneae) отличаются от других групп паукообразных несколькими характеристиками, включая прядильные органы и, у самцов, педипальпы , которые специально приспособлены для переноса спермы. [101]

Внутренние отношения

Кладограмма показывает связь между подотрядами и семействами пауков: [ 102]

Таксономия

Название отряда Araneae происходит от латинского aranea [103], заимствовавшего древнегреческое ἀράχνη arákhnē от ἀράχνης arákhnēs . [104]

Пауки делятся на два подотряда, Mesothelae и Opisthothelae, из которых последний содержит два инфраотряда, Mygalomorphae и Araneomorphae. В 2022 году арахнологи идентифицировали около 50 356 ныне живущих видов пауков ( отряд Araneae), сгруппированных в 132 семейства и 4280 родов . [1]

Мезотелии

Ryuthela sasakii , представитель семейства Liphistiidae [106]

Единственными живыми представителями примитивных Mesothelae являются пауки семейства Liphistiidae , которые встречаются только в Юго-Восточной Азии , Китае и Японии . [101] Большинство пауков Liphistiidae строят выстланные шелком норы с тонкими люками , хотя некоторые виды рода Liphistius строят замаскированные шелковые трубки со вторым люком в качестве аварийного выхода. Представители рода Liphistius выпускают шелковые « растяжки » наружу из своих туннелей, чтобы помочь им обнаружить приближающуюся добычу, в то время как представители рода Heptathela этого не делают и вместо этого полагаются на свои встроенные датчики вибрации. [107] У пауков рода Heptathela нет ядовитых желез, хотя у них есть выходы ядовитых желез на кончике клыка. [108]

Вымершие семейства Arthrolycosidae , обнаруженные в каменноугольных и пермских породах, и Arthromygalidae , до сих пор обнаруженные только в каменноугольных породах, были классифицированы как члены Mesothelae. [109]

Мигаломорфы

Мексиканский красноколенный тарантул Brachypelma hamorii

Mygalomorphae, впервые появившиеся в триасовый период, [92] обычно имеют крепкое телосложение и «волосатые», с большими, крепкими хелицерами и клыками (технически у пауков нет настоящих волосков , а скорее щетинки ). [110] [101] Известными примерами являются тарантулы , пауки-ловушки ктенизиды и австралазийские воронковые пауки . [13] Большинство проводят большую часть своего времени в норах, а некоторые выпускают из них шелковые растяжки, но некоторые строят сети для поимки добычи. Однако mygalomorphae не могут производить грушевидный шелк, который Araneomorphae используют в качестве мгновенного клея для приклеивания шелка к поверхностям или к другим нитям шелка, и это затрудняет строительство сетей для mygalomorphae. Поскольку mygalomorphes редко « раздуваются », используя воздушные потоки для транспортировки, их популяции часто образуют комки. [101] Известно, что помимо членистоногих некоторые мигаломорфы охотятся на лягушек, мелких млекопитающих, ящериц, змей, улиток и мелких птиц. [111] [112]

Аранеоморфные

Leucauge venusta , паук-шаровидный паук.

Помимо того, что они составляют более 90% видов пауков, аранеоморфные, также известные как «истинные пауки», включают пауков-кругопрядов , бегающих пауков-волков и пауков-скакунов , [101] а также единственного известного травоядного паука, Bagheera kiplingi . [56] Они отличаются тем, что имеют клыки, которые противостоят друг другу и пересекаются в щипательном действии, в отличие от мигаломорфных, у которых клыки расположены почти параллельно. [113]

Человеческое взаимодействие

Освещение в СМИ и заблуждения

Информация о пауках в СМИ часто подчеркивает, насколько они опасны и неприятны. Среди статей в интернет-газетах о встречах и укусах пауков-людей, опубликованных с 2010 по 2020 год, исследование показало, что 47% статей содержали ошибки, а 43% были сенсационными. [114]

Укусы

Хотя пауков боятся многие, только несколько видов опасны для людей. [115] Пауки кусают людей только в целях самообороны, и лишь немногие из них вызывают более серьезные последствия, чем укус комара или пчелы. [116] Большинство тех, у кого есть серьезные с медицинской точки зрения укусы, такие как пауки-отшельники (род Loxosceles ) и пауки-вдовы (род Latrodectus ), предпочтут убежать и укусить только будучи пойманными в ловушку, хотя это может легко произойти случайно. [117] [118] Защитная тактика австралийских воронковых пауков (семейство Atracidae) включает демонстрацию клыков. Их яд, хотя они редко вводят много, привел к 13 приписываемым человеческим смертям за 50 лет. [119] Они считаются самыми опасными пауками в мире по клиническим признакам и токсичности яда, [115] хотя это утверждение также приписывают бразильскому странствующему пауку (род Phoneutria ). [120]

В 20 веке было зафиксировано около 100 достоверно зарегистрированных случаев смерти от укусов пауков [121] по сравнению с примерно 1500 случаями от укусов медуз . [122] Многие предполагаемые случаи укусов пауков могут представлять собой неверные диагнозы [123] , что затруднит проверку эффективности лечения настоящих укусов. [124] Обзор, опубликованный в 2016 году, согласился с этим выводом, показав, что 78% из 134 опубликованных медицинских исследований предполагаемых укусов пауков не соответствовали необходимым критериям для подтверждения укуса паука. В случае двух родов с наибольшим зарегистрированным числом укусов, Loxosceles и Latrodectus , укусы пауков не были подтверждены в более чем 90% сообщений. Даже когда проверка происходила, подробности лечения и его последствия часто отсутствовали. [125]

Шелк

Поскольку паутина одновременно легкая и очень прочная, предпринимаются попытки производить ее из козьего молока и листьев растений с помощью генной инженерии . [126] [127]

Арахнофобия

Arachnophobia is a specific phobia—it is the abnormal fear of spiders or anything reminiscent of spiders, such as webs or spiderlike shapes. It is one of the most common specific phobias,[128][129] and some statistics show that 50% of women and 10% of men show symptoms.[130] It may be an exaggerated form of an instinctive response that helped early humans to survive,[131] or a cultural phenomenon that is most common in predominantly European societies.[132]

As food

Cooked tarantulas are considered a delicacy in Cambodia.

Spiders are used as food.[133] Cooked tarantulas are considered a delicacy in Cambodia,[134] and by the Piaroa Indians of southern Venezuela – provided the highly irritant bristles, the spiders' main defense system, are removed first.[135]

Spiders in culture

This Moche ceramic depicts a spider, and dates from around 300 CE.

Spiders have been the focus of stories and mythologies of various cultures for centuries.[136] Uttu, the ancient Sumerian goddess of weaving, was envisioned as a spider spinning her web.[137][138] According to her main myth, she resisted her father Enki's sexual advances by ensconcing herself in her web,[138] but let him in after he promised her fresh produce as a marriage gift,[138] thereby allowing him to intoxicate her with beer and rape her.[138] Enki's wife Ninhursag heard Uttu's screams and rescued her,[138] removing Enki's semen from her vagina and planting it in the ground to produce eight previously nonexistent plants.[138]

In a story told by the Roman poet Ovid in his Metamorphoses, Arachne (Ancient Greek for "spider") was a Lydian girl who challenged the goddess Athena to a weaving contest.[139][140] Arachne won, but Athena destroyed her tapestry out of jealousy,[140][141] causing Arachne to hang herself.[140][141] In an act of mercy, Athena brought Arachne back to life as the first spider.[140][141]

Stories about the trickster-spider Anansi are prominent in the folktales of West Africa and the Caribbean.[142]

In some cultures, spiders have symbolized patience due to their hunting technique of setting webs and waiting for prey, as well as mischief and malice due to their venomous bites.[143] The Italian tarantella is a dance to rid the young woman of the lustful effects of a spider bite. Web-spinning also caused the association of the spider with creation myths, as they seem to have the ability to produce their own worlds.[144] Dreamcatchers are depictions of spiderwebs. The Moche people of ancient Peru worshipped nature.[145] They placed emphasis on animals and often depicted spiders in their art.[146]

See also

Citations

  1. ^ a b c d "Currently valid spider genera and species". World Spider Catalog. Natural History Museum Bern. Retrieved 24 November 2023.
  2. ^ Cushing, P.E. (2008). "Spiders (Arachnida: Araneae)". In Capinera, J.L. (ed.). Encyclopedia of Entomology. Springer. p. 3496. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_4320. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  3. ^ a b Selden, P.A. & Shear, W.A. (December 2008). "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets". PNAS. 105 (52): 20781–85. Bibcode:2008PNAS..10520781S. doi:10.1073/pnas.0809174106. PMC 2634869. PMID 19104044.
  4. ^ Sebastin, P.A.; Peter, K.V., eds. (2009). Spiders of India. Universities Press/Orient Blackswan. ISBN 978-81-7371-641-6.
  5. ^ a b Dimitrov, Dimitar; Hormiga, Gustavo (7 January 2021). "Spider Diversification Through Space and Time". Annual Review of Entomology. 66 (1): 225–241. doi:10.1146/annurev-ento-061520-083414. ISSN 0066-4170. PMID 32822555. S2CID 221235817. Retrieved 10 December 2021.
  6. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders. New York: Oxford University Press. p. 3. ISBN 978-0-19-509593-7.
  7. ^ Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's. p. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  8. ^ Meehan, Christopher J.; Olson, Eric J.; Reudink, Matthew W.; Kyser, T. Kurt; Curry, Robert L. (2009). "Herbivory in a Spider Through Exploitation of an Ant–Plant Mutualism". Current Biology. 19 (19): R892–93. Bibcode:2009CBio...19.R892M. doi:10.1016/j.cub.2009.08.049. PMID 19825348. S2CID 27885893.
  9. ^ Nyffeler, Martin; Birkhofer, Klaus (14 March 2017). "An Estimated 400–800 Million Tons of Prey Are Annually Killed by the Global Spider Community". The Science of Nature. 104 (30): 30. Bibcode:2017SciNa.104...30N. doi:10.1007/s00114-017-1440-1. PMC 5348567. PMID 28289774.
  10. ^ "Spider | Origin and meaning of spider by Online Etymology Dictionary".
  11. ^ a b c Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 554–55
  12. ^ a b Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 518–22
  13. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 571–84
  14. ^ a b c d e f g Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 559–64
  15. ^ a b Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 565–69
  16. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 527–28
  17. ^ a b c Coddington, J.A. & Levi, H.W. (1991). "Systematics and Evolution of Spiders (Araneae)". Annu. Rev. Ecol. Syst. 22: 565–92. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025.
  18. ^ Barghusen, L.E.; Claussen, D.L.; Anderson, M.S.; Bailer, A.J. (1 February 1997). "The effects of temperature on the web-building behaviour of the common house spider, Achaearanea tepidariorum". Functional Ecology. 11 (1): 4–10. Bibcode:1997FuEco..11....4B. doi:10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x.
  19. ^ "Spiders-Arañas – Dr. Sam Thelin". Drsamchapala.com. Archived from the original on 21 February 2017. Retrieved 31 October 2017.
  20. ^ a b Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 529–30
  21. ^ a b Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 531–32
  22. ^ a b c d Harland, D.P. & Jackson, R.R. (2000). ""Eight-legged cats" and how they see – a review of recent research on jumping spiders (Araneae: Salticidae)" (PDF). Cimbebasia. 16: 231–40. Archived from the original (PDF) on 28 September 2006. Retrieved 11 October 2008.
  23. ^ Wilcox, R. Stimson; Jackson, Robert R. (1998). "Cognitive Abilities of Araneophagic Jumping Spiders". In Balda, Russell P.; Pepperberg, Irene M.; Kamil, Alan C. (eds.). Animal cognition in nature: the convergence of psychology and biology in laboratory and field. Academic Press. ISBN 978-0-12-077030-4. Retrieved 8 May 2016.
  24. ^ Mason, Betsy (28 October 2021). "Spiders are much smarter than you think". Knowable Magazine. doi:10.1146/knowable-102821-1. S2CID 240206876. Retrieved 10 December 2021.
  25. ^ a b c d Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 532–37
  26. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 578–80
  27. ^ Barth, Friedrich G. (2013). A Spider's World: Senses and Behavior. Springer. ISBN 9783662048993.
  28. ^ Deeleman-Reinhold 2001, p. 27
  29. ^ Brescovit, Antonio D.; Sánchez-Ruiz, Alexander (6 October 2016). "Descriptions of two new genera of the spider family Caponiidae (Arachnida, Araneae) and an update of Tisentnops and Taintnops from Brazil and Chile". ZooKeys (622): 47–84. Bibcode:2016ZooK..622...47B. doi:10.3897/zookeys.622.8682. ISSN 1313-2989. PMC 5096409. PMID 27843380.
  30. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Biology of Spiders (3rd p/b ed.). Oxford University Press. pp. 100–01. ISBN 978-0-19-973482-5.
  31. ^ 'Vampire' spiders use blood as perfume | CBC News – CBC.ca
  32. ^ Zhou, J., Lai, J., Menda, G., Stafstrom, J.A., Miles, C.I., Hoy, R.R. and Miles, R.N., 2022. Outsourced hearing in an orb-weaving spider that uses its web as an auditory sensor. Proceedings of the National Academy of Sciences, 119(14), p.e2122789119.
  33. ^ Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D.; Spicer, J. (2001). "Invertebrates with Legs: the Arthropods and Similar Groups". The Invertebrates: A Synthesis. Blackwell Publishing. p. 168. ISBN 978-0-632-04761-1.
  34. ^ a b Weihmann, Tom; Günther, Michael; Blickhan, Reinhard (15 February 2012). "Hydraulic Leg Extension Is Not Necessarily the Main Drive in Large Spiders". The Journal of Experimental Biology. 215 (4): 578–83. doi:10.1242/jeb.054585. ISSN 0022-0949. PMID 22279064.
  35. ^ Parry, D.A. & Brown, R.H.J. (1959). "The Hydraulic Mechanism of the Spider Leg" (PDF). Journal of Experimental Biology. 36 (2): 423–33. doi:10.1242/jeb.36.2.423.
  36. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 325–49
  37. ^ Suter, R. B.; Stratton, G. E. (2009). "Spitting Performance Parameters and Their Biomechanical Implications in the Spitting Spider, Scytodes thoracica". Journal of Insect Science. 9 (62): 1–15. doi:10.1673/031.009.6201. PMC 3011943. PMID 20050781.
  38. ^ Vollrath, F. & Knight, D.P. (2001). "Liquid crystalline spinning of spider silk". Nature. 410 (6828): 541–48. Bibcode:2001Natur.410..541V. doi:10.1038/35069000. PMID 11279484. S2CID 205015549.
  39. ^ Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 537–39
  40. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Biology of Spiders (3rd p/b ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973482-5.
  41. ^ Suzuki, Hirohumi (1995). "Fertilization occurs internally in the spider Achaearanea tepidariorum (C. Koch)". Invertebrate Reproduction & Development. 28 (3): 211–214. Bibcode:1995InvRD..28..211S. doi:10.1080/07924259.1995.9672484. ISSN 0792-4259.
  42. ^ Complex Genital System of a Haplogyne Spider (Arachnida, Araneae, Tetrablemmidae) Indicates Internal Fertilization and Full Female Control Over Transferred Sperm
  43. ^ Burger, Matthias (2011). "Structure and function of the female reproductive system in three species of goblin spiders (Arachnida: Araneae: Oonopidae): Morphology of oonopid spider genitalia". Invertebrate Biology. 130 (2): 148–160. doi:10.1111/j.1744-7410.2011.00227.x.
  44. ^ Rezác M (August 2009). "The spider Harpactea sadistica: co-evolution of traumatic insemination and complex female genital morphology in spiders". Proc. Biol. Sci. 276 (1668): 2697–701. doi:10.1098/rspb.2009.0104. PMC 2839943. PMID 19403531.
  45. ^ Knoflach, B. & van Harten, A. (2001). "Tidarren argo sp. nov (Araneae: Theridiidae) and its exceptional copulatory behaviour: emasculation, male palpal organ as a mating plug and sexual cannibalism". Journal of Zoology. 254 (4): 449–59. doi:10.1017/S0952836901000954.
  46. ^ Andrade, Maydianne C.B. (2003). "Risky mate search and male self-sacrifice in redback spiders". Behavioral Ecology. 14 (4): 531–38. doi:10.1093/beheco/arg015. hdl:1807/1012.
  47. ^ a b c d Foelix, Rainer F. (1996). "Reproduction". Biology of Spiders (2nd ed.). Oxford University Press US. pp. 176–212. ISBN 978-0-19-509594-4.
  48. ^ Dong, Bing; Quan, Rui-Chang; Chen, Zhan-Qi (18 July 2019). "Prolonged milk provisioning and extended maternal care in the milking spider Toxeus magnus: biological implications and questions unresolved". Zoological Research. 40 (4): 241–243. doi:10.24272/j.issn.2095-8137.2019.041. PMC 6680124. PMID 31161756.
  49. ^ Ruppert, 523–24
  50. ^ Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders. Oxford University Press. pp. 232–33. ISBN 978-0-674-07431-6.
  51. ^ "World's oldest known spider dies at 43 after a quiet life underground". The Guardian. 30 April 2018. Retrieved 30 April 2018.
  52. ^ Levi, Herbert W. and Levi, Lorna R. (2001) Spiders and their Kin, Golden Press, pp. 20, 44. ISBN 1582381569
  53. ^ a b c d e f g h Oxford, G.S.; Gillespie, R.G. (1998). "Evolution and Ecology of Spider Coloration". Annual Review of Entomology. 43: 619–43. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.619. PMID 15012400. S2CID 6963733.
  54. ^ Gillespie, Rosemary G. (1989). "Diet-Induced Color Change in the Hawaiian Happy-Face Spider Theridion grallator, (Araneae, Theridiidae)". The Journal of Arachnology. 17 (2): 171–77. ISSN 0161-8202. JSTOR 3705625.
  55. ^ Defrize, J.; Thery, M.; Casas, J. (1 May 2010). "Background colour matching by a crab spider in the field: a community sensory ecology perspective". Journal of Experimental Biology. 213 (9): 1425–35. doi:10.1242/jeb.039743. ISSN 0022-0949. PMID 20400626. S2CID 26035671.
  56. ^ a b c Meehan, C.J.; Olson, E.J.; Curry, R.L. (21 August 2008). Exploitation of the Pseudomyrmex–Acacia mutualism by a predominantly vegetarian jumping spider (Bagheera kiplingi). 93rd ESA Annual Meeting. Retrieved 10 October 2008.
  57. ^ a b Jackson, R.R.; Pollard, Simon D.; Nelson, Ximena J.; Edwards, G.B.; Barrion, Alberto T. (2001). "Jumping spiders (Araneae: Salticidae) that feed on nectar" (PDF). J. Zool. Lond. 255: 25–29. doi:10.1017/S095283690100108X. Archived from the original (PDF) on 18 March 2009. Retrieved 11 August 2007.
  58. ^ Nyffeler, Martin; Machado, Glauco; Hartmann, Arik; Keiser, Carl N. (14 March 2023). "Fungus and fruit consumption by harvestmen and spiders (Opiliones, Araneae): the vegetarian side of two predominantly predaceous arachnid groups". The Journal of Arachnology. 51 (1): 1–18. doi:10.1636/JoA-S-22-015. ISSN 0161-8202. Retrieved 1 September 2024.
  59. ^ Nyffeler, Martin; Olson, Eric J.; Symondson, William O.C. (April 2016). "Plant-eating by spiders". Journal of Arachnology. 44 (1): 15–27. doi:10.1636/P15-45.1. ISSN 0161-8202. Retrieved 1 September 2024.
  60. ^ Schütz, D. & Taborsky, M. (2003). "Adaptations to an aquatic life may be responsible for the reversed sexual size dimorphism in the water spider, Argyroneta aquatica" (PDF). Evolutionary Ecology Research. 5 (1): 105–17. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008. Retrieved 11 October 2008.
  61. ^ Coddington, J. & Sobrevila, C. (1987). "Web manipulation and two stereotyped attack behaviors in the ogre-faced spider Deinopis spinosus Marx (Araneae, Deinopidae)" (PDF). Journal of Arachnology. 15: 213–25. Retrieved 11 October 2008.
  62. ^ Eberhard, W.G. (1977). "Aggressive Chemical Mimicry by a Bolas Spider" (PDF). Science. 198 (4322): 1173–75. Bibcode:1977Sci...198.1173E. doi:10.1126/science.198.4322.1173. PMID 17818935. S2CID 35215325. Retrieved 31 August 2024.
  63. ^ Eberhard, W.G. (1980). "The Natural History and Behavior of the Bolas Spider, Mastophora dizzydeani sp. n. (Araneae)". Psyche: A Journal of Entomology. 87 (3–4): 143–70. doi:10.1155/1980/81062.
  64. ^ Yeargan, K.V. & Quate, L.W. (1997). "Adult male bolas spiders retain juvenile hunting tactics". Oecologia. 112 (4): 572–76. Bibcode:1997Oecol.112..572Y. doi:10.1007/s004420050347. PMID 28307636. S2CID 424262.
  65. ^ a b Wilcox, S. & Jackson, R. (2002). "Jumping Spider Tricksters" (PDF). In Bekoff, M.; Allen, C. & Burghardt, G.M. (eds.). The Cognitive Animal: Empirical and Theoretical Perspectives on Animal Cognition. MIT Press. pp. 27–34. ISBN 978-0-262-52322-6. Retrieved 25 March 2011.
  66. ^ McIver, J.D. & Stonedahl, G. (1993). "Myrmecomorphy: Morphological and Behavioral Mimicry of Ants". Annual Review of Entomology. 38: 351–77. doi:10.1146/annurev.en.38.010193.002031.
  67. ^ "Different smiles, single species". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 10 October 2008.
  68. ^ Cooke, J.A.L.; Roth, V.D.; Miller, F.H. (1972). "The urticating hairs of theraphosid spiders". American Museum Novitates (2498). hdl:2246/2705.
  69. ^ Blackledge, T.A. & Wenzel, J.W. (2001). "Silk Mediated Defense by an Orb Web Spider against Predatory Mud-dauber Wasps". Behaviour. 138 (2): 155–71. CiteSeerX 10.1.1.512.3868. doi:10.1163/15685390151074357.
  70. ^ Armstrong, S. (14 July 1990). "Fog, wind and heat – life in the Namib desert". New Scientist.
  71. ^ Vollrath, F. (1986). "Eusociality and extraordinary sex ratios in the spider Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)". Behavioral Ecology and Sociobiology. 18 (4): 283–87. Bibcode:1986BEcoS..18..283V. doi:10.1007/BF00300005. S2CID 44727810.
  72. ^ Agnarsson, I. & Kuntner, M. (2005). "Madagascar: an unexpected hotspot of social Anelosimus spider diversity (Araneae: Theridiidae)". Systematic Entomology. 30 (4): 575–92. Bibcode:2005SysEn..30..575A. doi:10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x. S2CID 13871079.
  73. ^ Avilés, L.; Maddison, W.P.; Agnarsson, I. (2006). "A New Independently Derived Social Spider with Explosive Colony Proliferation and a Female Size Dimorphism". Biotropica. 38 (6): 743–53. Bibcode:2006Biotr..38..743A. doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x. S2CID 54023263.
  74. ^ Matsumoto, T. (1998). "Cooperative prey capture in the communal web spider, Philoponella raffray (Araneae, Uloboridae)" (PDF). Journal of Arachnology. 26: 392–96.
  75. ^ Cangialosi, K.R. (1990). "Social spider defense against kleptoparasitism". Behavioral Ecology and Sociobiology. 27 (1): 49. Bibcode:1990BEcoS..27...49C. doi:10.1007/BF00183313. S2CID 38307165.
  76. ^ Bertani, R.; Fukushima, C. S.; Martins, R. (2008). "Sociable widow spiders? Evidence of subsociality in LatrodectusWalckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)". Journal of Ethology. 26 (2): 299–302. doi:10.1007/s10164-007-0082-8. S2CID 36475912.
  77. ^ Fischer, Andreas; Lee, Yerin; Dong, T'ea; Gries, Gerhard (2021). "Know your foe: synanthropic spiders are deterred by semiochemicals of European fire ants". Royal Society Open Science. 8 (5): 210279. Bibcode:2021RSOS....810279F. doi:10.1098/rsos.210279. PMC 8131949. PMID 34017604.
  78. ^ a b c d e Eberhard, W.G. (1990). "Function and Phylogeny of Spider Webs" (PDF). Annual Review of Ecology and Systematics. 21: 341–72. doi:10.1146/annurev.es.21.110190.002013.
  79. ^ a b Agnarsson, I. (2004). "Morphological phylogeny of cobweb spiders and their relatives (Araneae, Araneoidea, Theridiidae)". Zoological Journal of the Linnean Society. 141 (4): 447–626. doi:10.1111/j.1096-3642.2004.00120.x.
  80. ^ Herberstein, M.E. (2000). "Foraging behaviour in orb-web spiders (Araneidae): Do web decorations increase prey capture success in Argiope keyserlingi Karsch, 1878?". Australian Journal of Zoology. 48 (2): 217–23. doi:10.1071/ZO00007.
  81. ^ Li, D. & Lee, W.S. (2004). "Predator-induced plasticity in web-building behaviour". Animal Behaviour. 67 (2): 309–18. doi:10.1016/j.anbehav.2003.06.011. S2CID 53166407.
  82. ^ Pasquet, Alain; Ridwan, Ahmad; Leborgne, Raymond (1 February 1994). "Presence of potential prey affects web-building in an orb-weaving spider Zygiella x-notata". Animal Behaviour. 47 (2): 477–80. doi:10.1006/anbe.1994.1066. ISSN 0003-3472. S2CID 53157471.
  83. ^ Thomson, Peggy & Park, Edwards. "Odd Tales from the Smithsonian". Retrieved 21 July 2008.
  84. ^ Schütt, K. (1995). "Drapetisca socialis (Araneae: Linyphiidae): Web reduction – ethological and morphological adaptations" (PDF). European Journal of Entomology. 92: 553–63.
  85. ^ Zschokke, Samuel; Countryman, Stefanie; Cushing, Paula E. (2021). "Spiders in space—orb-web-related behaviour in zero gravity". The Science of Nature. 108 (1): 1. Bibcode:2021SciNa.108....1Z. doi:10.1007/s00114-020-01708-8. PMC 7716925. PMID 33270151.
  86. ^ Dvorsky, George (10 December 2020). "Space Station Spiders Found a Hack to Build Webs Without Gravity". Gizmodo.
  87. ^ Selden, P.A.; Anderson, H.M.; Anderson, J.M. (2009). "A review of the fossil record of spiders (Araneae) with special reference to Africa, and description of a new specimen from the Triassic Molteno Formation of South Africa". African Invertebrates. 50 (1): 105–16. Bibcode:2009AfrIn..50..105S. doi:10.5733/afin.050.0103. hdl:1808/17085. Abstract Archived 2011-08-10 at the Wayback Machine PDF
  88. ^ a b Dunlop, Jason A.; David Penney; O. Erik Tetlie; Lyall I. Anderson (2008). "How many species of fossil arachnids are there?". The Journal of Arachnology. 36 (2): 267–72. doi:10.1636/CH07-89.1. S2CID 42371883.
  89. ^ a b Penney, D. & Selden, P.A. (2007). "Spinning with the dinosaurs: the fossil record of spiders". Geology Today. 23 (6): 231–37. Bibcode:2007GeolT..23..231P. doi:10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x. S2CID 130267137.
  90. ^ Hecht, H. "Oldest spider web found in amber". New Scientist. Retrieved 15 October 2008.
  91. ^ Dunlop, J.A. (1996). "A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire" (PDF). Palaeontology. 39 (3): 605–14. The fossil was originally named Eotarbus but was renamed when it was realized that a Carboniferous arachnid had already been named Eotarbus: Dunlop, J.A. (1999). "A replacement name for the trigonotarbid arachnid Eotarbus Dunlop". Palaeontology. 42 (1): 191. Bibcode:1999Palgy..42..191D. doi:10.1111/1475-4983.00068. S2CID 83825904.
  92. ^ a b c d e Vollrath, F. & Selden, P.A. (2007). "The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs" (PDF). Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 38: 819–46. doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221.
  93. ^ Selden, P.A.; ChungKun Shih; Dong Ren (2011). "A golden orb-weaver spider(Araneae: Nephilidae: Nephila) from the Middle Jurassic of China". Biology Letters. 7 (5): 775–78. doi:10.1098/rsbl.2011.0228. PMC 3169061. PMID 21508021.
  94. ^ Selden, Paul A.; Shih, ChungKun; Ren, Dong (2013). "A giant spider from the Jurassic of China reveals greater diversity of the orbicularian stem group". Die Naturwissenschaften. 100 (12): 1171–1181. Bibcode:2013NW....100.1171S. doi:10.1007/s00114-013-1121-7. ISSN 0028-1042. PMC 3889289. PMID 24317464.
  95. ^ Selden, P.A. (1996). "Fossil mesothele spiders". Nature. 379 (6565): 498–99. Bibcode:1996Natur.379..498S. doi:10.1038/379498b0. S2CID 26323977.
  96. ^ Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Puttick, Mark N.; Vinther, Jakob; Edgecombe, Gregory D.; Pisani, Davide (11 March 2020). "A Cambrian–Ordovician Terrestrialization of Arachnids". Frontiers in Genetics. 11: 182. doi:10.3389/fgene.2020.00182. PMC 7078165. PMID 32218802.
  97. ^ a b c d Shultz, J.W. (2007). "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters". Zoological Journal of the Linnean Society. 150 (2): 221–65. doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x.
  98. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (2019). "Exploring the evolution and terrestrialization of scorpions (Arachnida: Scorpiones) with rocks and clocks". Organisms Diversity & Evolution. 19 (1): 71–86. Bibcode:2019ODivE..19...71H. doi:10.1007/s13127-019-00390-7. hdl:10261/217081. ISSN 1439-6092.
  99. ^ Scholtz, Gerhard; Kamenz, Carsten (2006). "The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor". Zoology. 109 (1): 2–13. Bibcode:2006Zool..109....2S. doi:10.1016/j.zool.2005.06.003. PMID 16386884.
  100. ^ Gould, S.J. (1990). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. Hutchinson Radius. pp. 102–06 [105]. Bibcode:1989wlbs.book.....G. ISBN 978-0-09-174271-3.
  101. ^ a b c d e f Coddington, J.A. (2005). "Phylogeny and Classification of Spiders" (PDF). In Ubick, D.; Paquin, P.; Cushing, P.E.; Roth, V. (eds.). Spiders of North America: an identification manual. American Arachnological Society. pp. 18–24. ISBN 978-0-9771439-0-0. Archived from the original (PDF) on 9 December 2008. Retrieved 12 October 2008.
  102. ^ Coddington, Jonathan A.; Levi, Herbert W. (1991). "Systematics and Evolution of Spiders (Araneae) STOR". Annual Review of Ecology and Systematics. 22: 565–92. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025. ISSN 0066-4162. JSTOR 2097274.
  103. ^ Lewis, Charlton T.; Short, Charles (1879). "ărānĕa". A Latin Dictionary. Perseus Digital Library.
  104. ^ Liddell, Henry George; Scott, Robert (1940). "ἀράχνη". A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
  105. ^ a b Leroy, J & Leroy, A. (2003). "How spiders function". Spiders of Southern Africa. Struik. pp. 15–21. ISBN 978-1-86872-944-9.
  106. ^ Ono, H. (2002). "New and Remarkable Spiders of the Families Liphistiidae, Argyronetidae, Pisauridae, Theridiidae and Araneidae (Arachnida) from Japan". Bulletin of the National Science Museum (Of Japan), Series A. 28 (1): 51–60.
  107. ^ Coyle, F.A. (1986). "The Role of Silk in Prey Capture". In Shear, W.A. (ed.). Spiders – webs, behavior, and evolution. Stanford University Press. pp. 272–73. ISBN 978-0-8047-1203-3.
  108. ^ Forster, R.R. & Platnick, N.I. (1984). "A review of the archaeid spiders and their relatives, with notes on the limits of the superfamily Palpimanoidea (Arachnida, Araneae)". Bulletin of the American Museum of Natural History. 178: 1–106. hdl:2246/991. Full text at "A review of the archaeid spiders and their relatives" (PDF). Retrieved 13 October 2008.
  109. ^ Penney, D. & Selden, P.A. Deltshev, C. & Stoev, P. (eds.). "European Arachnology 2005" (PDF). Acta Zoologica Bulgarica. Supplement No. 1: 25–39. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008. Retrieved 13 October 2008. Assembling the Tree of Life – Phylogeny of Spiders: a review of the strictly fossil spider families
  110. ^ Schultz, Stanley; Schultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's. p. 28. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  111. ^ Schultz, Stanley; Schultz, Margeurite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, New York: Barron's. p. 88. ISBN 978-0-7641-3885-0.
  112. ^ "Natural history of Mygalomorphae". Agricultural Research Council of New Zealand. Archived from the original on 26 December 2008. Retrieved 13 October 2008.
  113. ^ Foelix, Rainer F. (2011). Biology of Spiders (2nd ed.). New York: Oxford University Press. pp. 4–5. ISBN 978-0-19-973482-5.
  114. ^ Mammola, Stefano; Malumbres-Olarte, Jagoba; Arabesky, Valeria; Barrales-Alcalá, Diego Alejandro; Barrion-Dupo, Aimee Lynn; Benamú, Marco Antonio; Bird, Tharina L.; Bogomolova, Maria; Cardoso, Pedro; Chatzaki, Maria; Cheng, Ren-Chung; Chu, Tien-Ai; Classen-Rodríguez, Leticia M.; Čupić, Iva; Dhiya’ulhaq, Naufal Urfi (August 2022). "The global spread of misinformation on spiders". Current Biology. 32 (16): R871–R873. Bibcode:2022CBio...32.R871M. doi:10.1016/j.cub.2022.07.026. hdl:10400.3/6470. ISSN 0960-9822. PMID 35998593. S2CID 251727654.
  115. ^ a b Vetter, Richard S.; Isbister, Geoffrey K. (2008). "Medical Aspects of Spider Bites". Annual Review of Entomology. 53: 409–29. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093503. PMID 17877450.
  116. ^ "Spiders". Illinois Department of Public Health. Retrieved 11 October 2008.
  117. ^ Vetter RS, Barger DK (2002). "An infestation of 2,055 brown recluse spiders (Araneae: Sicariidae) and no envenomations in a Kansas home: implications for bite diagnoses in nonendemic areas". Journal of Medical Entomology. 39 (6): 948–51. doi:10.1603/0022-2585-39.6.948. PMID 12495200.
  118. ^ Hannum, C. & Miller, D.M. "Widow Spiders". Department of Entomology, Virginia Tech. Archived from the original on 18 October 2008. Retrieved 11 October 2008.
  119. ^ "Funnel web spiders". Australian Venom Research Unit. Retrieved 11 October 2008.
  120. ^ "Pub chef bitten by deadly spider". BBC. 27 April 2005. Retrieved 11 October 2008.
  121. ^ Diaz, J.H. (1 August 2004). "The Global Epidemiology, Syndromic Classification, Management, and Prevention of Spider Bites". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene. 71 (2): 239–50. doi:10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239. PMID 15306718.
  122. ^ Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  123. ^ Nishioka, S. de A. (2001). "Misdiagnosis of brown recluse spider bite". Western Journal of Medicine. 174 (4): 240. doi:10.1136/ewjm.174.4.240. PMC 1071344. PMID 11290673.
  124. ^ Isbister, G.K. (2001). "Spider mythology across the world". Western Journal of Medicine. 175 (4): 86–87. doi:10.1136/ewjm.175.2.86. PMC 1071491. PMID 11483545.
  125. ^ Stuber, Marielle & Nentwig, Wolfgang (2016). "How informative are case studies of spider bites in the medical literature?". Toxicon. 114: 40–44. Bibcode:2016Txcn..114...40S. doi:10.1016/j.toxicon.2016.02.023. PMID 26923161.
  126. ^ Hinman, M.B.; Jones J.A.; Lewis, R. W. (2000). "Synthetic spider silk: a modular fiber" (PDF). Trends in Biotechnology. 18 (9): 374–79. CiteSeerX 10.1.1.682.313. doi:10.1016/S0167-7799(00)01481-5. PMID 10942961. Archived from the original (PDF) on 16 December 2008. Retrieved 19 October 2008.
  127. ^ Menassa, R.; Zhu, H.; Karatzas, C.N.; Lazaris, A.; Richman, A.; Brandle, J. (2004). "Spider dragline silk proteins in transgenic tobacco leaves: accumulation and field production". Plant Biotechnology Journal. 2 (5): 431–38. doi:10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x. PMID 17168889.
  128. ^ "A Common Phobia". phobias-help.com. Archived from the original on 25 June 2009. Retrieved 2 August 2009. There are many common phobias, but surprisingly, the most common phobia is arachnophobia.
  129. ^ Fritscher, Lisa (3 June 2009). "Spider Fears or Arachnophobia". Phobias. About.com. Archived from the original on 19 June 2009. Retrieved 2 August 2009. Arachnophobia, or fear of spiders, is one of the most common specific phobias.
  130. ^ "The 10 Most Common Phobias – Did You Know?". 10 Most Common Phobias. Archived from the original on 3 September 2009. Retrieved 2 August 2009. Probably the most recognized of the 10 most common phobias, arachnophobia is the fear of spiders. The statistics clearly show that more than 50% of women and 10% of men show signs of this leader on the 10 most common phobias list.
  131. ^ Friedenberg, J. & Silverman, G. (2005). Cognitive Science: An Introduction to the Study of Mind. Sage. pp. 244–45. ISBN 978-1-4129-2568-6.
  132. ^ Davey, G.C.L. (1994). "The "Disgusting" Spider: The Role of Disease and Illness in the Perpetuation of Fear of Spiders". Society and Animals. 2 (1): 17–25. doi:10.1163/156853094X00045.
  133. ^ Costa-Neto, E.M.; Grabowski, N.T. (27 November 2020). "Edible arachnids and myriapods worldwide – updated list, nutritional profile and food hygiene implications". Journal of Insects as Food and Feed. 7 (3): 261–279. doi:10.3920/JIFF2020.0046. ISSN 2352-4588. S2CID 229391382.
  134. ^ Ray, N. (2002). Lonely Planet Cambodia. Lonely Planet Publications. p. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  135. ^ Weil, C. (2006). Fierce Food. Plume. ISBN 978-0-452-28700-6.
  136. ^ De Vos, Gail (1996). Tales, Rumors, and Gossip: Exploring Contemporary Folk Literature in Grades 7–12. Libraries Unlimited. p. 186. ISBN 978-1-56308-190-3.
  137. ^ Black, Jeremy; Green, Anthony (1992). Gods, Demons and Symbols of Ancient Mesopotamia: An Illustrated Dictionary. London, England: The British Museum Press. p. 182. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  138. ^ a b c d e f Jacobsen, Thorkild (1987). The Harps that Once: Sumerian Poetry in Translation. New Haven, Connecticut: Yale University Press. p. 184. ISBN 978-0-300-07278-5.
  139. ^ Norton, Elizabeth (2013). Aspects of Ecphrastic Technique in Ovid's Metamorphoses. Newcastle upon Tyne, England: Cambridge Scholars Publishing. p. 166. ISBN 978-1-4438-4271-6.
  140. ^ a b c d Harries, Byron (1990). "The spinner and the poet: Arachne in Ovid's Metamorphoses". The Cambridge Classical Journal. 36: 64–82. doi:10.1017/S006867350000523X.
  141. ^ a b c Leach, Eleanor Winsor (January 1974). "Ekphrasis and the Theme of Artistic Failure in Ovid's Metamorphoses". Ramus. 3 (2): 102–42. doi:10.1017/S0048671X00004549. S2CID 29668658.
  142. ^ Haase, Donald (2008). The Greenwood Encyclopedia of Folktales and Fairy Tales. Santa Barbara, California: Greenwood Publishing Group. p. 31. ISBN 978-0-313-33441-2.
  143. ^ Garai, Jana (1973). The Book of Symbols. New York: Simon & Schuster. ISBN 978-0-671-21773-0.
  144. ^ De Laguna, Frederica (2002). American Anthropology: Papers from the American Anthropologist. University of Nebraska Press. p. 455. ISBN 978-0-8032-8280-3.
  145. ^ Benson, Elizabeth. The Mochica: A Culture of Peru. New York: Praeger Press. 1972.
  146. ^ Berrin, Katherine & Larco Museum. The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. New York: Thames and Hudson, 1997.

General and cited references

Further reading

External links