stringtranslate.com

каменноугольный период

Каменноугольный период ( / ˌ k ɑːr b ə ˈ n ɪ f ər ə s / KAR -bə- NIF -ər-əs ) [6] — геологический период и система палеозоя , охватывающая 60 миллионов лет с конца девона . Период 358,9 млн лет назад (миллион лет назад), до начала пермского периода 298,9 млн лет назад. В Северной Америке каменноугольный период часто рассматривают как два отдельных геологических периода: ранний Миссисипи и поздний Пенсильванский период . [7]

Название «каменноугольный период» означает «угольоносный» от латинского carboуголь ») и Ferō («нести, нести») и относится к множеству угольных пластов, образовавшихся по всему миру в то время. [8] Первое из современных названий «системы», оно было придумано геологами Уильямом Конибиром и Уильямом Филлипсом в 1822 году, [9] на основе изучения последовательности британских горных пород.

Каменноугольный период – это период, в течение которого хорошо сформировалась жизнь как наземных животных , так и наземных растений . [10] Стегоцефалы ( четырехногие позвоночные , включая настоящих четвероногих ), чьи предшественники ( тетраподоморфы ) произошли от лопастных рыб в предшествующий девонский период, в каменноугольном периоде стали пятипалыми . [11] Этот период иногда называют Эпохой земноводных [12] из-за диверсификации ранних амфибий , таких как темноспондилы , которые стали доминирующими наземными позвоночными, [13] а также первого появления амниот , включая синапсиды ( клада до к которым принадлежат современные млекопитающие ) и зауропсиды (к которым относятся современные рептилии и птицы ) в позднем карбоне. Из-за повышенного уровня кислорода в атмосфере наземные членистоногие , такие как паукообразные (например, тригонотарбиды и Pulmonoscorpius ), многоножки (например, Arthropleura ) и насекомые (например, Meganeura ), также подверглись серьезной эволюционной радиации в позднем каменноугольном периоде. Обширные полосы лесов и болот покрывали эту землю, которая в конечном итоге превратилась в угольные пласты , характерные для стратиграфии каменноугольного периода , наблюдаемой сегодня.

Во второй половине периода наблюдались оледенения , низкий уровень моря и горообразование , когда континенты столкнулись, образовав Пангею . В конце периода произошло незначительное морское и наземное вымирание, разрушение тропических лесов каменноугольного периода, вызванное изменением климата. [14]

Этимология и история

Разработка каменноугольной хроностратиграфической шкалы началась в конце XVIII века. Термин «каменноугольный период» впервые был использован в качестве прилагательного ирландским геологом Ричардом Кирваном в 1799 году, а затем использован Джоном Фейри-старшим в заголовке «Угольные отложения или каменноугольные пласты» в 1811 году. Первоначально к каменноугольному периоду были отнесены четыре подразделения. , в порядке возрастания: старый красный песчаник , каменноугольный известняк , жернов и угольные породы . Эти четыре подразделения были помещены в формализованную каменноугольную единицу Уильямом Конибером и Уильямом Филлипсом в 1822 году, а затем в каменноугольную систему Филлипсом в 1835 году. Старый красный песчаник позже считался девонским по возрасту. [15]

Сходство в последовательности между Британскими островами и Западной Европой привело к развитию общей европейской временной шкалы с каменноугольной системой, разделенной на нижний динантский период , в котором преобладают карбонатные отложения, и верхний силезский период, в основном с кремнисто-обломочными отложениями. [16] Динантий был разделен на турнейский и визейский этапы. Силезский на намюрский , вестфальский и стефанский ярусы. Турней такой же длины, как и этап Международной комиссии по стратиграфии (ICS), но визе длиннее и простирается до нижнего серпухова. [15] Североамериканские геологи признали подобную стратиграфию, но разделили ее на две системы, а не на одну. Это нижняя богатая карбонатами толща Миссисипской системы и верхняя кремнисто-обломочная и богатая углем толща Пенсильванского горизонта. Геологическая служба США официально признала эти две системы в 1953 году. [17] В России в 1840-х годах британские и российские геологи разделили каменноугольный период на нижнюю, среднюю и верхнюю серии на основе российских отложений. В 1890-е годы это стали Динантийский, Московский и Уральский этапы. Серпуковский ярус был предложен в составе нижнего карбона, а верхний карбон был разделен на московский и гжельский. Башкирский язык был добавлен в 1934 году. [15]

В 1975 году ИКС официально ратифицировал каменноугольную систему с миссисипской и пенсильванской подсистемами из североамериканской временной шкалы, турнейским и визейским ярусами из западноевропейской и серпуховским, башкирским, московским, касимовским и гжельским ярусами из российской. [15] С формальной ратификацией каменноугольной системы динантский, силезский, намюрский, вестфальский и Стефанский периоды стали излишними, хотя последние три все еще широко используются в Западной Европе. [16]

Геология

Стратиграфия

Каменноугольный период делится на две подсистемы; Миссисипи и Пенсильвании. Они разделены на три серии и семь этапов. Турнейский, визейский и серпуховский ярусы относятся соответственно к нижней, средней и верхней сериям Миссисипи. Башкирский и московский ярусы, нижний и средний пенсильванский ярус, касимовский и гжельский ярусы верхнего пенсильванского яруса. [15]

Этапы могут быть определены глобально или регионально. Для глобальной стратиграфической корреляции ICS утверждает глобальные этапы на основе разреза и точки стратотипа глобальной границы (GSSP) из одной формации ( стратотипа ), определяющей нижнюю границу этапа. Только границы каменноугольной системы и трех оснований ярусов определяются глобальными стратотипическими разрезами и точками из-за сложности геологии. [18] [15] Подразделения ICS от младшего к старшему следующие: [19]

Миссисипи

Миссисипи был предложен Александром Винчеллом в 1870 году и назван в честь обширного обнажения известняка нижнего карбона в верхней долине Миссисипи. [17] Во время Миссисипи существовала морская связь между Палео-Тетисом и Панталассой через океан Реик, что привело к почти всемирному распространению морской фауны и, таким образом, позволило широкомасштабные корреляции с использованием морской биостратиграфии . [18] [15] Однако в Миссисипи мало вулканических пород , поэтому получение радиометрических дат затруднено. [18]

Турнейская сцена названа в честь бельгийского города Турне . В научную литературу он был введен бельгийским геологом Андре Дюмоном в 1832 году. GSSP основания каменноугольной системы, миссисипской подсистемы и турнейского яруса расположен на участке Ла-Сер в Монтань-Нуар на юге Франции. Это определяется первым появлением конодонта Siphonodella sulcata в эволюционной линии от Siphonodella praesulcata до Siphonodella sulcata . Это было ратифицировано ICS в 1990 году. Однако в 2006 году дальнейшее исследование выявило присутствие Siphonodella sulcata ниже границы, а также присутствие Siphonodella praesulcata и Siphonodella sulcata вместе над локальным несогласием . Это означает, что эволюция одного вида в другой, определение границы не наблюдается на участке Ла Серр, что затрудняет точную корреляцию. [15] [20]

Схема региональных подразделений каменноугольного периода

Визейская сцена была представлена ​​Андре Дюмоном в 1832 году и названа в честь города Визе , провинция Льеж , Бельгия. В 1967 году основание Визея было официально определено как первый черный известняк фации Леффе на бастионной секции в бассейне Динан . Сейчас считается, что эти изменения вызваны экологическими, а не эволюционными изменениями, поэтому это место не использовалось в качестве места для размещения GSSP. Вместо этого GSSP подошвы визея расположен в слое 83 толщи темно-серых известняков и сланцев на участке Пэнчун , Гуанси , южный Китай. Он определяется первым появлением фузулинида Eoparastaffella simplex в эволюционной линии Eoparastaffella ovalis – Eoparastaffella simplex и был ратифицирован в 2009 году. [15]

Серпуховский ярус был предложен в 1890 году русским стратиграфом Сергеем Никитиным . Назван в честь подмосковного города Серпухова . Серпуховский ярус в настоящее время не имеет четко выраженной ГССП. Граница визе-серпуховского века совпадает с крупным периодом оледенения. Вызванное этим падение уровня моря и климатические изменения привели к утрате связей между морскими бассейнами и эндемизмом морской фауны на всей окраине России. Это означает, что изменения в биоте являются экологическими, а не эволюционными, что затрудняет более широкую корреляцию. [15] На Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу , юго-западный Китай ведутся работы по поиску подходящего участка для ГССП с предложенным определением основания серпуховца как первого появления конодонта Lochriea ziegleri . [20]

Пенсильванский

Пенсильванский горизонт был предложен Дж . Дж. Стивенсоном в 1888 году и назван в честь широко распространенных богатых углем пластов, обнаруженных по всему штату Пенсильвания. [17] Закрытие Рейского океана и образование Пангеи в Пенсильванском периоде вместе с широко распространенным оледенением по всей Гондване привели к серьезным изменениям климата и уровня моря, которые ограничили морскую фауну определенными географическими областями, тем самым уменьшив широко распространенные биостратиграфические корреляции. [18] [15] Обширные вулканические события, связанные с образованием Пангеи, означают, что возможно более радиометрическое датирование по сравнению с Миссисипи. [18]

Башкирский ярус был предложен российским стратиграфом Софьей Семихатовой в 1934 году. Он был назван в честь Башкирии , тогдашнего русского названия республики Башкортостан на южном Урале России. GSSP для основы пенсильванской подсистемы и башкирского яруса расположен в Каньоне Эрроу в Неваде , США, и был ратифицирован в 1996 году. Он определяется первым появлением конодонта Declinognathodus noduliferus . Каньон Эрроу находился на мелководном тропическом морском пути, простиравшемся от Южной Калифорнии до Аляски. Граница проходит внутри циклотемной последовательности трансгрессивных известняков и мелких песчаников , а также регрессивных аргиллитов и брекчиевых известняков. [15]

Московский ярус назван в честь неглубоких морских известняков и разноцветных глин , найденных в окрестностях Москвы, Россия. Впервые он был введен Сергеем Никитиным в 1890 году. В настоящее время у московского языка нет определенного GSSP. Фусулинид Aljutovella aljutovica можно использовать для определения основы московского века на северной и восточной окраинах Пангеи, однако он ограничен в географическом ареале, что означает, что его нельзя использовать для глобальных корреляций. [15] Первое появление конодонтов Declinognathodus donetzianus или Idiognathoides postsulcatus было предложено в качестве пограничных видов, а потенциальные места обитания на Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу, юго-западный Китай, рассматриваются. [20]

Касимовский горизонт — первый этап верхнего пенсильванского горизонта. Он назван в честь российского города Касимова и первоначально был включен в определение москвичей, данное Никитиным в 1890 году. Впервые он был выделен как отдельная единица А. П. Ивановым в 1926 году, который назвал его горизонтом « Tiguliferina » в честь типа брахиопод . Границы охватывают период глобального низкого уровня моря, что привело к несогласию во многих толщах этого возраста. Это создало трудности с поиском подходящей морской фауны, которую можно было бы использовать для сопоставления границ во всем мире. [15] Касимовский горизонт в настоящее время не имеет определенного GSSP, и рассматриваются потенциальные участки на южном Урале, юго-западе США и Нашуе, провинция Гуйчжоу, юго-западный Китай. [20]

Гжельский ярус — второй этап верхнего пенсильванского яруса. Назван в честь русской деревни Гжель , расположенной недалеко от Раменского , недалеко от Москвы. Название и типовое местонахождение были определены Сергеем Никитиным в 1890 году. Ограниченное географическое распространение фауны снова является проблемой при определении границы Касимова и Гжели, а в основе Гжелии в настоящее время отсутствует определенная GSSP. Первое появление фузулинид Rauserites rossicus и Rauseritesstickenbergi можно использовать в регионах Бореального моря и Палеотетия, но не на восточных окраинах Пангеи или Панталасса . [15] Рассматриваются потенциальные площадки для размещения GSSP на Урале и в Нашуе, провинция Гуйчжоу, на юго-западе Китая. [20]

ГССП для основания перми расположен в долине реки Айдаралаш недалеко от Актобе , Казахстан, и был ратифицирован в 1996 году. Начало этапа определяется первым появлением конодонта Streptognathodus postfusus . [21]

Циклотемы

Циклотема — это последовательность неморских и морских осадочных пород , отложившихся в течение одного осадочного цикла, с эрозионной поверхностью в основании. В то время как отдельные циклотемы часто имеют толщину всего от нескольких метров до нескольких десятков метров, последовательности циклотем могут иметь толщину от многих сотен до тысяч метров и содержать от десятков до сотен отдельных циклотем. [22] Циклотемы откладывались вдоль континентальных шельфов , где очень пологий уклон шельфов означал, что даже небольшие изменения уровня моря приводили к значительному подъему или отступлению моря. [17] Литология циклотем варьируется от глинистых пород и карбонатов с преобладанием грубых кремнистых обломочных отложений в зависимости от палеотопографии, климата и поступления отложений на шельф. [23]

Скала с бледно-серыми пластами известняка, перекрытыми оранжевым песчаником, над которым располагаются более бледно-серые аргиллиты и известняки. Большая трещина в известняке заполнена выпуклым расширением песчаника в известняк.
Разрез скалы серпуховской известняковой формации Ред-Уорф. Морской известняк у подножия скалы перекрыт речным песчаником оранжевого цвета. Субаэральное обнажение известняков в период падения уровня моря привело к образованию карстовой поверхности, которая затем была заполнена речными песками. Тонкий устьевой алевритовый аргиллит перекрывает песчаник, который, в свою очередь, перекрывается вторым морским известняком.

Основной период отложения циклотем произошел во время позднепалеозойского ледникового периода (LPIA) с позднего Миссисипи до ранней перми, когда увеличение и уменьшение ледниковых щитов привело к быстрым изменениям эвстатического уровня моря . [23] Рост ледяных щитов привел к падению уровня мирового океана, поскольку вода заперлась в ледниках . Падение уровня моря обнажило большие участки континентальных шельфов, на которых речные системы размыли каналы и долины, а растительность разрушила поверхность, образуя почвы . Неморские отложения, отложившиеся на этой эрозионной поверхности, составляют основу циклотемы. [23] Когда уровень моря начал повышаться, реки текли по все более заболоченным ландшафтам болот и озер. В этих влажных и бедных кислородом условиях образовались торфяные болота , что привело к образованию угля. [16] С продолжающимся повышением уровня моря береговые линии сдвинулись к суше, а дельты , лагуны и эстуарии развились; их отложения отлагались на торфяных болотах. Когда установились полностью морские условия, на смену этим окраинным морским отложениям пришли известняки. По мере достижения максимального уровня моря известняки, в свою очередь, перекрывались глубоководными черными сланцами. [17] В идеале, эта последовательность должна быть обратной, поскольку уровень моря снова начал падать, однако падение уровня моря имеет тенденцию быть продолжительным, в то время как повышение уровня моря происходит быстро – ледяные щиты растут медленно, но быстро тают. Таким образом, большая часть последовательности циклотем возникла во время падения уровня моря, когда скорость эрозии была высокой, а это означает, что часто это были периоды отсутствия отложений. Эрозия во время падения уровня моря также может привести к полному или частичному удалению предыдущих последовательностей циклотем. Отдельные циклотемы обычно имеют толщину менее 10 м, поскольку скорость повышения уровня моря давала лишь ограниченное время для накопления отложений. [23]

В течение пенсильванского периода циклотемы откладывались в мелких эпиконтинентальных морях тропических регионов Лавруссии (ныне западная и центральная часть США, Европа, Россия и Центральная Азия), а также кратонов Северного и Южного Китая . [17] Быстрые колебания уровня моря, которые они представляют, коррелируют с ледниковыми циклами позднепалеозойского ледникового периода. Наступление и отступление ледниковых щитов через Гондвану следовали за 100-тысячелетним циклом Миланковича , поэтому каждая циклотема представляет собой цикл падения и повышения уровня моря в течение 100-тысячелетнего периода. [23]

Образование угля

Фотография дороги, прорезающей толстые и повторяющиеся слои горных пород от бледно-серого до черного цвета.
Формация Хайден над формацией Пайквилл в Пенсильвании, штат Кентукки, США. На обнажении представлены циклотемические осадочные породы группы Бретитт пенсильванского возраста. Верхняя часть разреза представляет собой формацию Хайден, состоящую из смешанной кремнистой обломки и угля. Нижняя часть представляет собой формацию Пайквилл, также имеющую смешанную кремнистую обломку и уголь.

Уголь образуется, когда органическое вещество накапливается в заболоченных бескислородных болотах, известных как торфяные болота, а затем закапывается, сжимая торф в уголь. Большинство месторождений угля на Земле образовалось в позднем карбоне и ранней перми. Растения, из которых они образовались, способствовали изменениям в атмосфере Земли каменноугольного периода, а сам уголь стал топливом современной промышленной революции . [24]

В течение пенсильванского периода огромное количество органических остатков скопилось в торфяных болотах, которые образовались на низменных влажных экваториальных водно-болотных угодьях прибрежных бассейнов гор Варискан - Аллеганий - Уачита в Лавруссии и на окраинах Северного и Южного Китая. континенты. [24] Во время ледниковых периодов низкий уровень моря обнажил большие площади континентальных шельфов. По этим шельфам тянулись крупные речные русла шириной до нескольких километров, питающие сеть более мелких протоков, озер и торфяных болот. [16] Эти водно-болотные угодья затем были погребены под отложениями, поскольку уровень моря поднимался во время межледниковья. Продолжающееся опускание земной коры прибрежных бассейнов и окраин континентов позволило этому накоплению и захоронению торфяных отложений продолжаться в течение миллионов лет, что привело к образованию мощных и широко распространенных угольных образований. [24]

В теплые межледниковья на Сибирском кратоне и в западно-австралийской области Гондваны образовались также более мелкие угольные болота с растениями, приспособленными к условиям умеренного климата . [17]

Продолжаются споры о том, почему этот пик формирования угольных месторождений Земли пришелся на каменноугольный период. Первая теория, известная как гипотеза замедленной эволюции грибов, заключается в том, что задержка между развитием деревьев с лигнином древесных волокон и последующей эволюцией грибов, разлагающих лигнин, привела к периоду времени, в течение которого огромные количества органического материала на основе лигнина могли накапливаться. Генетический анализ грибов -базидиомицетов , у которых есть ферменты , способные расщеплять лигнин, подтверждает эту теорию, предполагая, что эти грибы возникли в пермском периоде. [25] [26] Однако значительные мезозойские и кайнозойские отложения угля образовались после того, как грибы, переваривающие лигнин, стали хорошо известны, и грибковая деградация лигнина, возможно, уже произошла к концу девона, даже если специфические ферменты, используемые базидиомицетами, были нет. [24] Вторая теория заключается в том, что географическое положение и климат каменноугольного периода были уникальными в истории Земли: одновременное расположение континентов во влажной экваториальной зоне, высокая биологическая продуктивность и низменные водные ресурсы. вырубленные и медленно погружающиеся осадочные бассейны, позволившие скоплению толстого торфа, были достаточными, чтобы объяснить пик образования угля. [24]

Палеогеография

В каменноугольный период скорость движения тектонических плит увеличилась по мере формирования суперконтинента Пангея. Сами континенты образовали почти круг вокруг открывающегося океана Палео-Тетис , за которым располагался массивный Панталассикский океан . Самый большой континент, Гондвана (современные Африка , Аравия , Южная Америка , Индия , Мадагаскар , Западная Австралия и Восточная Антарктида ), покрывал южный полярный регион. К северо-западу от него находилась Лавруссия (современная Северная Америка , Гренландия , Скандинавия и большая часть Западной Европы ). Эти два континента медленно столкнулись, образовав ядро ​​Пангеи. К северу от Лавруссии лежали Сибирь и Амурия (центральная Монголия ). К востоку от Сибири Казахстан , Северный Китай и Южный Китай образовывали северную окраину Палео-Тетиса, а Аннамия ( материковая часть Юго-Восточной Азии ) лежала на юге. [27]

Карта континентов позднего карбона, на которой показаны Лавруссия и Гондвана, объединившиеся в Пангею. Сибирь лежит на севере, Амурия — на северо-востоке. Северный и Южный Китай и Аннамия образуют северо-восточную окраину Палео-Тетиса.
Положение континентов в позднем карбоне. Гондвана, Лавруссия и Казахстан уже объединены в Пангею. Ключ: П.А. Панталасса; Южная Сибирь; АР Амурия; Северная Каролина Северный Китай; СК Южный Китай; А. Н. Аннамия; PT Палео-Тетис; красная линия приблизительное положение Варискан-Аллеганского-Уашитского складчатого образования

Глобальная морская трансгрессия в раннем карбоне привела к повсеместному отложению известняков в теплых мелководных морях экваториальных регионов. Затем уровень моря упал, когда в пенсильванском периоде усилился позднепалеозойский ледниковый период (LPIA), обнажив большие площади континентального шельфа. [17] По мере того, как ледники увеличивались и уменьшались, повторяющиеся подъемы и падения уровня моря создавали характерную структуру наземных и морских отложений, известную как циклотемы. Они состоят из отложений речных русел и дельт с торфяными болотами, за которыми следуют устьевые , прибрежные и морские отложения в виде дельт рек и водно- болотных угодий , образовавшихся на континентальных шельфах только для того, чтобы затонуть, когда уровень моря снова поднялся. [23]

Варискан-Аллегано-Уашитская складчатость

Сегодня Варисканско-Аллегано-Уашитский ороген простирается на более чем 10 000 км от современного Мексиканского залива на востоке до Турции на западе. [28] Он образовался между средним девоном и ранней перми в результате серии континентальных столкновений между Лавруссией, Гондваной и Армориканским террейным комплексом (большая часть современной Центральной и Западной Европы, включая Иберию ), когда Рейский океан закрылся и сформировалась Пангея. [29]

Армориканские террейны оторвались от Гондваны в позднем ордовике . По мере того, как они дрейфовали на север, перед ними закрылся океан Рейк, и они начали сталкиваться с юго-восточной Лавруссией в среднем девоне. [29] Возникшая в результате Варисканская орогения включала сложную серию косых столкновений с сопутствующим метаморфизмом , магматической деятельностью и крупномасштабной деформацией между этими террейнами и Лавруссией, которая продолжалась до каменноугольного периода. [29]

В середине каменноугольного периода южноамериканский сектор Гондваны косо столкнулся с южной окраиной Лавруссии, что привело к образованию складчатости Уашита. [29] Главный сдвиг , который произошел между Лавруссией и Гондваной, простирался на восток до Аппалачей, где ранняя деформация в Аллеганской складчатости была преимущественно сдвиговой. Когда западноафриканский сектор Гондваны столкнулся с Лаврусией в позднем пенсильванском периоде, деформация вдоль Аллеганского орогена превратилась в сжатие , направленное на северо-запад . [27] [28]

Уральская складчатость

Уральский ороген представляет собой складчато-надвиговый пояс простирания с севера на юг , образующий западную окраину Центрально-Азиатского орогенического пояса . [30] Уральская складчатость началась в позднем девоне и продолжалась, с некоторыми перерывами, в юрском периоде . С позднего девона до раннего карбона Магнитогорская островная дуга , лежавшая между Казахстанией и Лавруссией в Палео-Уральском океане, сталкивалась с пассивной окраиной северо-восточной Лавруссии ( кратон Балтика ). Зона шва между бывшим островодужным комплексом и континентальной окраиной образовала Главный Уральский разлом — крупную структуру, протянувшуюся более чем на 2000 км вдоль орогена. (6) Аккреция островной дуги завершилась в турне, но субдукция Палео -Уральский океан между Казахстанией и Лаврусией продолжался до башкирского периода, когда океан окончательно закрылся и началось столкновение континентов. [30] Значительное сдвиговое движение вдоль этой зоны указывает на то, что столкновение было косым. Деформация продолжалась и в пермском периоде, а в позднем карбоне и перми этот регион был широко прорван гранитами . [29] [30]

Лавруссия

Лаврусский континент образовался в результате столкновения Лаврентии , Балтики и Авалонии в девонском периоде. В начале каменноугольного периода он лежал на низких широтах в южном полушарии и дрейфовал на север в течение каменноугольного периода, пересекая экватор в середине-позднем каменноугольном периоде и достигая низких широт в северном полушарии к концу каменноугольного периода. [27] Горные хребты Варискан-Аппалачи-Уачита впитали влажный воздух из Палео-Тетиса, что привело к обильным осадкам и созданию тропической водно-болотной среды. Обширные залежи угля образовались в пределах циклотемных толщ, которые доминировали в осадочных бассейнах Пенсильвании , связанных с растущим орогенным поясом. [17] [31]

В то время как на южных и юго-восточных окраинах Лавруссии доминировала варисканско-аллеганско-уашитская складчатость, а на северо-восточной окраине - Уральская складчатость, субдукция Панталасской океанической плиты вдоль ее западной окраины привела к возникновению роговой складчатости в позднем девоне - начале Миссисипи. Дальше на север вдоль окраины откат плит , начавшийся в раннем Миссисипи, привел к рифтингу Юкон-Тананского террейна и открытию океана Слайд-Маунтин . Вдоль северной окраины Лавруссии орогенный коллапс позднего девона - раннего миссисипского элсмерийского или инуитского периода орогении привел к развитию бассейна Свердруп. [29]

Гондвана

В каменноугольный период большая часть Гондваны находилась в южном полярном регионе. По мере движения плиты Южный полюс к концу периода дрейфовал от южной Африки в раннем карбоне к Восточной Антарктиде. [27] Ледниковые отложения широко распространены по всей Гондване и указывают на многочисленные ледяные центры и перемещение льда на большие расстояния. [22]

Окраина Гондваны от северной до северо-восточной (Северо-Восточная Африка, Аравия, Индия и северо-восток Западной Австралии) представляла собой пассивную окраину вдоль южного края Палео-Тетиса с отложениями циклотемы, включая, в более умеренные периоды , угольные болота в Западной Австралии. [27] Мексиканские террейны вдоль северо-западной окраины Гондваны пострадали от субдукции океана Рейк. [29] Однако они лежали к западу от складчатости Уашита и не пострадали от столкновения континентов, но стали частью активной окраины Тихого океана. [28] На марокканскую окраину повлияли периоды широко распространенной правосторонней сдвиговой деформации, магматизма и метаморфизма, связанных с Варисканской складчатостью. [27]

К концу каменноугольного периода расширение и рифтинг северной окраины Гондваны привели к отделению Киммерийского террейна ( части современной Турции, Ирана , Афганистана , Пакистана , Тибета , Китая , Мьянмы , Таиланда и Малайзии ). во время ранней перми и открытия океана Нео-Тетис . [29]

Вдоль юго-восточной и южной окраины Гондваны (восточная Австралия и Антарктида) продолжалась субдукция Панталассы на север. Изменения относительного движения плит привели к возникновению раннекаменноугольной Канимбланской орогении . Магматизм континентальной дуги продолжался и в позднем карбоне, а затем распространился и соединился с развивающейся протоандской зоной субдукции вдоль западной южноамериканской окраины Гондваны. [27]

Сибирь и Амурия

В раннем карбоне большую часть Сибирского кратона покрывали мелководные моря. Они отступили, когда уровень моря упал в Пенсильвании и когда континент дрейфовал на север в более умеренные зоны, в Кузнецком бассейне образовались обширные залежи угля . [31]

Северо-западные и восточные окраины Сибири были пассивными окраинами вдоль Монголо-Охотского океана, на дальней стороне которого лежала Амурия. С середины карбона по обеим окраинам океана развивались зоны субдукции и связанные с ними магматические дуги. [29]

Юго-западная окраина Сибири была местом длительного и сложного аккреционного орогена . Аккреционные комплексы Сибирского и Южно-Китайского Алтая от девона до раннего карбона развивались над зоной субдукции, падающей на восток, а южнее вдоль северо-восточной окраины Казахстана формировалась Жарма-Саурская дуга. [32] К позднему карбону все эти комплексы приросли к Сибирскому кратону, о чем свидетельствует внедрение посторогенных гранитов по всему региону. Поскольку Казахстан уже присоединился к Лавруссии, Сибирь фактически была частью Пангеи к 310 млн лет назад, хотя между ней и Лавруссией в пермский период продолжались крупные транскуррентные перемещения. [29]

Центральная и Восточная Азия

Казахстанский микроконтинент сложен серией девонских и более древних аккреционных комплексов. Он был сильно деформирован в каменноугольном периоде, когда его западная окраина столкнулась с Лавруссией во время Уральского орогена, а ее северо-восточная окраина столкнулась с Сибирью. Продолжающееся транскуррентное движение между Лавруссией и Сибирью привело к тому, что ранее вытянутый микроконтинент согнулся в ороклин . [29]

В каменноугольном периоде Таримский кратон располагался вдоль северо-западной окраины Северного Китая. Субдукция вдоль казахстанской окраины Туркестанского океана привела к столкновению северного Тарима и Казахстана в середине карбона, когда океан закрылся. Южно -Тянь-Шаньский складчато-надвиговый пояс , протянувшийся более чем на 2000 км от Узбекистана до Северо-Западного Китая, является остатками этого аккреционного комплекса и образует шов между Казахстаном и Таримом. [29] [33] Континентальная магматическая дуга над падающей на юг зоной субдукции лежала вдоль северной окраины Северного Китая, поглощая Палеоазиатский океан. [27] Субдукция Палео-Тетиса на север под южными окраинами Северного Китая и Тарима продолжалась в течение каменноугольного периода, при этом блок Южный Циньлин прирастал к Северному Китаю в середине и позднем карбоне. [29]

Отложений раннего карбона в Северном Китае не сохранилось. Однако залежи бокситов непосредственно над региональным несогласием среднего карбона указывают на теплые тропические условия и перекрыты циклотемами, включая обширные угольные месторождения. [27]

Южный Китай и Аннамия (материковая часть Юго-Восточной Азии) отделились от Гондваны в девонском периоде. [29] В каменноугольном периоде они были отделены друг от друга и Северного Китая Палеоазиатским океаном с Палео-Тетисом на юго-западе и Панталассой на северо-востоке. Циклотемные отложения с углем и эвапоритами отлагались на пассивных окраинах, окружавших оба континента. У берегов восточного Южного Китая протояпонские острова лежали над зоной субдукции, поглощающей Панталассикский океан. [27]

Климат

Изображение большой рептилии с парусом на спине в болотистом лесу.
Реконструкция жизни на лесной подстилке в Пенсильванский период. Рептилия — Эдафозавр , пеликозавр. Растения — семенные папоротники Neuropteris и Pectopteris , плауны Lepidodendron и Sigillaria , другие растения — Cordaites , Calamites , вьющиеся папоротники, прудовые водоросли и Sphenophyllum .

Средние глобальные температуры в раннем каменноугольном периоде были высокими: примерно 20 ° C (68 ° F). Однако похолодание в среднем карбоне снизило среднюю глобальную температуру примерно до 12 ° C (54 ° F). Уровень углекислого газа в атмосфере упал в течение каменноугольного периода примерно в 8 раз по сравнению с нынешним уровнем в начале до уровня, аналогичного сегодняшнему в конце. [34] Каменноугольный период считается частью позднего палеозойского ледникового периода, который начался в позднем девоне с образованием небольших ледников в Гондване. [35] В турне климат потеплел, перед похолоданием был еще один теплый период в визе, но в раннем серпухове снова началось похолодание. В начале Пенсильванского периода, около 323 миллионов лет назад, вокруг Южного полюса начали формироваться ледники , которые разрослись и покрыли обширную территорию Гондваны. Эта территория простиралась от южных пределов бассейна Амазонки и охватывала большие территории юга Африки , а также большую часть Австралии и Антарктиды. Циклотемы, которые начались около 313 миллионов лет назад и продолжаются в последующую пермь, указывают на то, что размеры ледников контролировались циклами Миланковича, родственными недавним ледниковым периодам, с ледниковыми периодами и межледниковьями . Температура глубокого океана в это время была низкой из-за притока холодных придонных вод, вызванных сезонным таянием ледяной шапки. [36]

Хотя часто утверждается, что концентрации кислорода в атмосфере в каменноугольном периоде были значительно выше, чем сегодня, и составляли около 30% от общей концентрации в атмосфере, доисторические оценки концентрации кислорода в атмосфере весьма неопределенны, а другие оценки предполагают, что количество кислорода на самом деле было ниже, чем в атмосфере. сегодняшняя атмосфера. [37]

Похолодание и высыхание климата привели к коллапсу тропических лесов каменноугольного периода (CRC) в позднем каменноугольном периоде. Тропические леса фрагментировались, а затем были опустошены изменением климата. [14]

Геохимия

Когда континенты объединились, чтобы сформировать Пангею, рост гор Варискан-Аллеган-Уачита привел к усилению выветривания и осаждения карбонатов на дне океана, [38] в то время как распределение континентов по палеотропикам означало, что были доступны обширные территории суши. для распространения тропических лесов. [17] Вместе эти два фактора значительно увеличили выбросы CO 2 из атмосферы, понизив глобальную температуру, увеличив pH океана и спровоцировав позднепалеозойский ледниковый период. [38] Рост суперконтинента также изменил скорость расширения морского дна и привел к уменьшению длины и объема систем срединно-океанических хребтов . [17]

Соотношение изотопов магния и кальция в морской воде

В раннем карбоне соотношение Mg 2+ /Ca 2+ в морской воде начало повышаться, и к середине Миссисипи арагонитовые моря заменили кальцитовые моря . [17] Концентрация кальция в морской воде в значительной степени контролируется pH океана, и по мере его увеличения концентрация кальция снижалась. В то же время усиление выветривания привело к увеличению количества магния, попадающего в морскую среду. Поскольку магний удаляется из морской воды, а кальций добавляется вдоль срединно-океанических хребтов, где морская вода вступает в реакцию с вновь образовавшейся литосферой, сокращение длины систем срединно-океанических хребтов еще больше увеличивает соотношение Mg 2+ /Ca 2+ . [17] Соотношение Mg 2+ /Ca 2+ в морях также влияет на способность организмов к биоминерализации . Арагонитовые моря каменноугольного периода предпочитали те, которые выделяли арагонит , а доминирующими строителями рифов того времени были арагонитовые губки и кораллы. [17]

Изотопный состав стронция морской воды

Изотопный состав стронция ( 87 Sr/ 86 Sr) морской воды представляет собой смесь стронция, полученного в результате континентального выветривания, богатого 87 Sr, и из мантийных источников, например срединно-океанических хребтов, которые относительно обеднены 87 Sr. 87 Sr/ 86. Отношения Sr выше 0,7075 указывают на то, что континентальное выветривание является основным источником 87 Sr, тогда как отношения ниже указывают на то, что основной вклад вносят источники мантийного происхождения. [16]

Значения 87 Sr/ 86 Sr варьировались в течение каменноугольного периода, хотя они оставались выше 0,775, что указывает на то, что континентальное выветривание доминировало в качестве источника 87 Sr на протяжении всего периода. 87 Sr/ 86 Sr во время Турне был ок . 0,70840, он снизился в течение визея до 0,70771, а затем увеличился в серпуховском периоде до самых нижних гжельских отложений, где вышел на плато на отметке 0,70827, а затем снова снизился до 0,70814 на границе каменноугольного и пермского периодов. [39] Эти вариации отражают меняющееся влияние выветривания и поступления отложений в океаны растущего горного пояса Варискан-Аллеган-Уачита. К серпуховскому фундаменту породы, такие как гранит , были подняты и подверглись выветриванию. Снижение к концу каменноугольного периода интерпретируется как уменьшение выветривания континентов из-за более засушливых условий. [40]

Соотношения изотопов кислорода ( δ 18 O ) и углерода ( δ 13 C ) в морской воде

В отличие от соотношений изотопов Mg 2+ /Ca 2+ и 87 Sr/ 86 Sr, которые в любой момент времени одинаковы во всем мировом океане, δ 18 O и δ 13 C, сохранившиеся в летописи окаменелостей, могут подвергаться влиянию региональных факторов. [39] Карбоновые записи δ 18 O и δ 13 C показывают региональные различия между открытой водой Южного Китая и эпиконтинентальными морями Лавруссии. Эти различия обусловлены различиями в солености морской воды и испарении между эпиконтинентальными морями по сравнению с более открытыми водами. [39] Однако крупномасштабные тенденции все же можно определить. δ 13 C быстро повышался от c. От 0 до 1 ‰ (частей на тысячу) до c. от 5 до 7 ‰ в самом раннем периоде Миссисипи и оставался высоким на протяжении всего позднепалеозойского ледникового периода (ок. 3–6 ‰) до самой ранней перми. [39] Аналогичным образом, в раннем Миссисипи наблюдалось долгосрочное увеличение значений δ 18 O по мере охлаждения климата. [22]

Записи δ 13 C и δ 18 O показывают значительные глобальные изотопные изменения (известные как отклонения) во время каменноугольного периода. [39] Положительные экскурсии δ 13 C и δ 18 O в середине Турне длились от 6 до 10 миллионов лет и также сопровождались c. 6‰ положительная экскурсия по значениям органического вещества δ 15 N, [22] отрицательная экскурсия по карбонату δ 238 U и положительная экскурсия по карбонат-ассоциированному сульфату δ 34 S. [39] Эти изменения в геохимии морской воды интерпретируются как снижение атмосферный CO 2 из-за увеличения захоронения органических веществ и широко распространенной аноксии в океане , вызывающей похолодание климата и начало оледенения. [39]

Положительное отклонение δ 18 O на границе Миссисипи и Пенсильвании произошло одновременно с глобальным падением уровня моря и широко распространенными ледниковыми отложениями на юге Гондваны, что указывает на похолодание климата и наращивание льда. Повышение содержания 87 Sr/ 86 Sr непосредственно перед отклонением δ 18 O позволяет предположить, что похолодание климата в этом случае было вызвано усиленным континентальным выветриванием растущих гор Варискан-Аллеган-Уачита и влиянием горообразования на осадки и поток поверхностных вод, а не повышенное захоронение органических веществ. Значения δ 13 C демонстрируют большую региональную вариативность, и неясно, имеет ли место положительное отклонение δ 13 C или корректировка по сравнению с предыдущими более низкими значениями. [39]

В самом раннем касимове наблюдался короткий (<1 млн лет) интенсивный ледниковый период, который внезапно закончился из-за быстрого роста концентрации CO 2 в атмосфере . [22] В Касимове наблюдался устойчивый рост засушливых условий в тропических регионах и значительное сокращение площади тропических лесов, о чем свидетельствует повсеместная потеря угольных месторождений с этого времени. [40] Возникающее в результате снижение продуктивности и захоронение органического вещества привело к повышению уровня CO 2 в атмосфере , что было зафиксировано отрицательным отклонением δ 13 C и сопутствующим, но меньшим снижением значений δ 18 O. [22]

Жизнь

Растения

Офорт с изображением некоторых наиболее значительных растений каменноугольного периода.

Раннекаменноугольные наземные растения, часть которых сохранилась в угольных шарах , были очень похожи на растения предшествующего позднего девона , но в это время появились и новые группы. Основными растениями раннего карбона были Equisetales (хвощи), Sphenophyllales (вьющиеся растения), Lycopodiales (плауны), Lepidodendrales (чешуйчатые деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (неофициально входящие в « семенные папоротники », комплекс). ряда ранних групп голосеменных ) и Cordaitales . Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в позднем карбоне появилось несколько других групп: Cycadophyta (саговники), Callistophytales (еще одна группа «семенных папоротников») и Voltziales .

Древний ликопсид in situ , вероятно, Sigillaria , с прикрепленными стигмарическими корнями.
Основание ликопсида демонстрирует связь с раздвоенными стигматическими корнями .

Каменноугольные ликофиты отряда Lepidodendrales, являющиеся двоюродными братьями (но не предками) современных крошечных плаунов, представляли собой огромные деревья со стволами высотой 30 метров и диаметром до 1,5 метров. К ним относятся Лепидодендрон (с его шишкой, называемой Лепидостробус ), Анабатра , Лепидофлойос и Сигиллария . [41] Корни некоторых из этих форм известны как Стигмария . В отличие от современных деревьев, их вторичный рост происходил в коре , что также обеспечивало стабильность, а не в ксилеме . [42] Кладоксилопсиды были большими деревьями, которые были предками папоротников, впервые возникшими в каменноугольном периоде. [43]

Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям современных видов. Вероятно, многие виды были эпифитами . Ископаемые папоротники и «семенные папоротники» включают Pecopteris , Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris и Sphenopteris ; Мегафитон и Caulopteris были древовидными папоротниками. [41]

К семейству Equisetales относились обыкновенные гигантские формы Calamites с диаметром ствола от 30 до 60 см (24 дюйма) и высотой до 20 м (66 футов). Сфенофиллум представлял собой тонкое вьющееся растение с мутовками листьев, вероятно, родственное как каламитам, так и плауноногим. [41]

Cordaites , высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ремневидными листьями, родственное саговникам и хвойным деревьям; сережки -подобные репродуктивные органы, несущие семязачатки/семена, называются Cardiocarpus . Считалось, что эти растения обитают в болотах. Настоящие хвойные деревья ( Walchia порядка Voltziales) появляются позже в каменноугольном периоде [41] и предпочитают более высокие и сухие почвы.

Морские беспозвоночные

В океанах группы морских беспозвоночных — фораминиферы , кораллы , мшанки , остракоды , брахиоподы , аммоноидеи , гедереллоиды , микроконхиды и иглокожие (особенно криноидеи ). [ нужна цитата ] Разнообразие брахиопод и фузилинидных фораминифер резко возросло, начиная с визейского периода , и продолжалось до конца каменноугольного периода, хотя разнообразие головоногих и нектонных конодонтов снизилось. Это эволюционное излучение было известно как событие биодиверсификации каменноугольного периода и ранней перми . [44] Впервые фораминиферы занимают заметное место в морской фауне. Крупный веретенообразный род Fusulina и его родственники были многочисленны на территории нынешней России, Китая, Японии, Северной Америки; другие важные роды включают Valvulina , Endothyra , Archaediscus и Saccammina (последний распространен в Великобритании и Бельгии). Некоторые роды каменноугольного периода все еще сохранились . В этот период появились первые настоящие приапулиды . [41]

Микроскопические раковины радиолярий встречаются в кремнях этого возраста в Кульме Девона и Корнуолла , а также в России, Германии и других местах . Губки известны по спикулам и якорным веревкам [41] и включают различные формы, такие как Calcispongea Cotyliscus и Girtycoelia , демоспонж Chaetetes и род необычных колониальных стеклянных губок Titusvillea .

Как рифообразующие , так и одиночные кораллы разнообразны и процветают; к ним относятся как морщинистые (например, Caninia , Corwenia , Neozaphrentis ), гетерокораллы, так и пластинчатые (например, Chladochonus , Michelinia ) формы. Конуляриды были хорошо представлены Conularia.

В некоторых регионах мшанки многочисленны; фенестеллиды, в том числе Фенестелла , Полипора и Архимед , названные так потому, что имеют форму архимедова винта . Брахиоподы также многочисленны; [45] они включают в себя продукты , некоторые из которых достигали очень больших размеров для брахиопод и имели очень толстые раковины (например, Gigantoproductus шириной 30 см (12 дюймов) [46] [47] ), в то время как другие, такие как Chonetes , были более консервативными. поставить в известность. Также очень распространены атиридиды , спирифериды , ринхонеллиды и теребратулиды . К нечленораздельным формам относятся Discina и Crania . Некоторые виды и роды имели очень широкое распространение с незначительными вариациями.

Аннелиды , такие как серпулиты , являются обычными окаменелостями в некоторых горизонтах. Среди моллюсков численность и значение двустворчатых моллюсков продолжают расти. Типичные роды включают Aviculopecten , Posidonomya , Nucula , Carbonicola , Edmondia и Modiola . Также многочисленны брюхоногие моллюски , в том числе роды Murchisonia , Euomphalus , Naticopsis . [41] Наутилоидные головоногие моллюски представлены плотно свернутыми наутилидами , причем формы с прямым и изогнутым панцирем становятся все более редкими. Часто встречаются гониатитовые аммоноидеи , такие как Aenigmatoceras .

Трилобиты встречаются реже, чем в предыдущие периоды, имеют устойчивую тенденцию к вымиранию и представлены только группой проетид . Остракоды — класс ракообразных — были многочисленны как представители мейобентоса ; роды включали Amphissites , Bairdia , Beyrichiopsis , Cavellina , Coryellina , Cribroconcha , Hollinella , Kirkbya , Knoxiella и Libumella .

Морские лилии были очень многочисленны в каменноугольном периоде, хотя в среднем периоде Миссисипи их разнообразие постепенно сокращалось. [48] ​​Густые подводные заросли длинноствольных криноидей, по-видимому, процветали в мелководных морях, а их останки были объединены в толстые пласты скал. Выдающиеся роды включают Cyathocrinus , Woodocrinus и Actinocrinus . Также присутствовали морские ежи, такие как Archaeocidaris и Palaeechinus . Максимального развития в это время достигают бластоиды , к которым относились Pentreinitidae и Codasteridae и внешне напоминали криноидей, обладая длинными стеблями, прикрепленными к морскому дну . [41]

Пресноводные и лагунные беспозвоночные

К пресноводным беспозвоночным каменноугольного периода относятся различные двустворчатые моллюски , обитавшие в солоноватой или пресной воде, такие как Anthraconaia , Naiadites и Carbonicola ; разнообразные ракообразные, такие как Candona , Carbonita , Darwinula , Estheria , Acanthocaris , Dithyrocaris и Anthrapalaemon .

Эвриптериды также были разнообразны и представлены такими родами, как Adelophthalmus , Megarachne (первоначально ошибочно истолкованный как гигантский паук, отсюда и его название) и специализированным очень крупным Hibbertopterus . Многие из них были земноводными.

Часто временное возвращение морских условий приводило к тому, что морские или солоноватоводные роды, такие как Lingula , Orbiculoidea и Productus , обнаруживались в тонких слоях, известных как морские полосы.

Наземные беспозвоночные

Ископаемые остатки воздушно-дышащих насекомых , [49] многоножек и паукообразных [50] известны из каменноугольного периода. Однако их разнообразие, когда они действительно появляются, показывает, что эти членистоногие были хорошо развиты и многочисленны. [51] [52] [53] Некоторые членистоногие вырастали до больших размеров, при этом многоножка Arthropleura длиной до 2,6 метра (8,5 футов) была крупнейшим известным наземным беспозвоночным всех времен. Среди групп насекомых - огромные хищные Protodonata (грифоны), среди которых была Meganeura , гигантское стрекозоподобное насекомое с размахом крыльев ок. 75 см (30 дюймов) — самое большое летающее насекомое, когда-либо бродившее по планете. Дальнейшими группами являются Syntonopterodea (родственники современных подёнок ), многочисленные и часто крупные сокососущие Palaeodictyopteroidea , разнообразные травоядные Protorthoptera и многочисленные базальные Dictyoptera (предки тараканов ). [49] Многие насекомые были получены из угольных месторождений Саарбрюккена и Комментри , а также из полых стволов ископаемых деревьев в Новой Шотландии. На некоторых британских угольных месторождениях были получены хорошие экземпляры: Archaeoptilus с угольного месторождения Дербишир имел большое крыло с сохранившейся частью размером 4,3 см (2 дюйма), а некоторые экземпляры ( Brodia ) до сих пор демонстрируют следы блестящей окраски крыльев. В стволах деревьев Новой Шотландии обнаружены наземные улитки ( Archeozonites , Dendropupa ). [54]

Рыба

В каменноугольных морях обитало множество рыб; преимущественно пластиножаберные (акулы и их родственники). В их число входили некоторые, такие как Psammodus , с дробящими зубами, похожими на тротуар, приспособленными для измельчения панцирей брахиопод, ракообразных и других морских организмов. Другие группы пластиножаберных, такие как гребневики, вырастали до больших размеров, а некоторые роды, такие как Saivodus , достигали примерно 6–9 метров (20–30 футов). [55] У других рыб были колющие зубы, например у Symmoriida ; некоторые, петалодонты , имели своеобразные циклоидные режущие зубы. Большинство других хрящевых рыб были морскими, но другие, такие как Xenacanthida и несколько родов, таких как Bandringa, вторглись в пресные воды угольных болот. [56] Среди костистых рыб Palaeonisciformes , обитающие в прибрежных водах, также, по-видимому, мигрировали в реки. Саркоптеригические рыбы также были заметны, а одна группа, Rhizodonts , достигла очень больших размеров.

Большинство видов морских рыб каменноугольного периода были описаны в основном по зубам, плавниковым шипам и кожным косточкам, [41] при этом более мелкие пресноводные рыбы сохранились целиком.

Пресноводные рыбы были в изобилии и включают роды Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus и Gyracanthus .

Chondrichthyes (особенно голоцефаланы, такие как Stethacanthids ) претерпели серьезную эволюционную радиацию в каменноугольном периоде. [57] Считается, что это эволюционное излучение произошло потому, что упадок плакодерм в конце девонского периода привел к тому, что многие экологические ниши стали незанятыми и позволили новым организмам развиваться и заполнять эти ниши. [57] В результате эволюционной радиации каменноугольные голоцефалы приняли самые разнообразные причудливые формы, включая Stethacanthus , который обладал плоским щеткообразным спинным плавником с пятном зубчиков на вершине. [57] Необычный плавник стетаканта , возможно, использовался в брачных ритуалах. [57] Другие группы, такие как эвгенеодонты , заполнили ниши, оставленные крупными хищными плакодермами. Эти рыбы были уникальны, поскольку у них был только один ряд зубов на верхней или нижней челюсти в виде сложных мутовок зубов. [58] Первые представители helicoprionidae , семейства эвгенеодонтов, которые характеризовались наличием одного круглого зубного оборота в нижней челюсти, появились в нижнем каменноугольном периоде. [59] Возможно, самой причудливой формой голоцефаланов в то время были iniopterygiformes , отряд голоцефаланов, которые очень напоминали современных летающих рыб, которые также могли «летать» в воде с помощью своих массивных, удлиненных грудных плавников. Кроме того, для них характерны большие глазницы, булавовидные структуры на хвостах и ​​шипы на кончиках плавников.

Четвероногие

К середине периода каменноугольные земноводные были разнообразны и распространены, в большей степени, чем сегодня; некоторые из них достигали 6 метров в длину, а у взрослых особей, полностью наземных особей, была чешуйчатая кожа. [60] Они включали ряд базальных групп четвероногих, классифицированных в ранних книгах как Labyrinthodontia . У них были длинные тела, голова, покрытая костными пластинами, и, как правило, слабые или неразвитые конечности. [54] Самые крупные из них имели длину более 2 метров. Их сопровождала группа более мелких амфибий, входящих в группу Lepospondyli , часто всего около 15 см (6 дюймов) в длину. Некоторые амфибии каменноугольного периода вели водный образ жизни и обитали в реках ( Loxomma , Eogyrinus , Proterogyrinus ); другие могли быть полуводными ( Ophiderpeton , Amphibamus , Hyloplesion ) или наземными ( Dendrerpeton , Tuditanus , Anthracosaurus ).

Крах каменноугольных тропических лесов замедлил эволюцию амфибий, которые не смогли выжить в более прохладных и засушливых условиях. Однако амниоты процветали благодаря специфическим ключевым адаптациям. [14] Одним из величайших эволюционных нововведений каменноугольного периода было яйцо амниоты , которое позволяло откладывать яйца в сухой среде, а также ороговевшие чешуи и когти, позволяющие в дальнейшем эксплуатировать землю определенными четвероногими . К ним относятся самые ранние рептилии -зауропсиды ( Hylonomus ) и самые ранние известные синапсиды ( Archeothyris ). Синапсиды быстро стали огромными и разнообразными в пермском периоде , но их доминирование прекратилось в мезозойскую эру . Зауропсиды (рептилии, а позже и птицы) также диверсифицировались, но оставались небольшими до мезозоя, в течение которого они доминировали на суше, а также в воде и небе, только для того, чтобы их доминирование прекратилось в кайнозойскую эру .

Рептилии подверглись серьезной эволюционной радиации в ответ на более сухой климат, который предшествовал исчезновению тропических лесов. [14] [61] К концу каменноугольного периода амниоты уже разделились на ряд групп, включая несколько семейств синапсидных пеликозавров , проторотиридид , капторинид , ящериц и ареосцелид .

Грибы

Поскольку в это время растения и животные росли в размерах и численности (например, лепидодендрон ), наземные грибы еще больше диверсифицировались. Морские грибы все еще населяли океаны. Все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне ( пенсильванская эпоха). [62]

В каменноугольном периоде животные и бактерии испытывали большие трудности с переработкой лигнина и целлюлозы , из которых состояли гигантские деревья того периода. Микробы, которые могли бы их перерабатывать, еще не развились. Деревья после гибели просто накапливались на земле, иногда становясь частью длительных лесных пожаров после удара молнии, а другие очень медленно разлагались в уголь . Гриб белой гнили был первым организмом, способным перерабатывать и расщеплять их в любых разумных количествах и в разумные сроки. Таким образом, некоторые предполагают, что грибы помогли закончить каменноугольный период, остановив накопление неразложившегося растительного вещества, [63] [64] , хотя эта идея остается весьма спорной. [24]

События вымирания

разрыв Ромера

Первые 15 миллионов лет каменноугольного периода содержали очень ограниченное количество земных окаменелостей. Этот пробел в летописи окаменелостей называется пробелом Ромера в честь американского палеентолога Альфреда Ромера . Хотя уже давно обсуждается, является ли этот разрыв результатом окаменения или связан с реальным событием, недавние исследования показывают, что в период разрыва уровень кислорода в атмосфере упал, что указывает на своего рода экологический коллапс . [65] Этот разрыв привел к вымиранию девонских рыбоподобных ихтиостегальных лабиринтодонтов и появлению более продвинутых темноспондилов и рептилийоморфных амфибий, которые так типичны для фауны наземных позвоночных каменноугольного периода.

Крах каменноугольных тропических лесов

Перед концом каменноугольного периода произошло вымирание . На суше это событие называется Коллапсом тропических лесов каменноугольного периода (CRC). [14] Обширные тропические леса внезапно исчезли, когда климат изменился с жаркого и влажного на прохладный и засушливый. Вероятно, это было вызвано интенсивным оледенением и падением уровня моря. [66]

Новые климатические условия не благоприятствовали росту тропических лесов и обитающих в них животных. Тропические леса превратились в изолированные острова, окруженные сезонно засушливыми местами обитания. Высокие плауновидные леса с неоднородной смесью растительности были заменены гораздо менее разнообразной флорой, в которой преобладали древовидные папоротники.

Земноводные, доминирующие в то время позвоночные животные, плохо пережили это событие и понесли большие потери в биоразнообразии; Рептилии продолжали диверсифицироваться благодаря ключевым приспособлениям, которые позволяют им выживать в более сухой среде обитания, в частности, яйцам с твердой скорлупой и чешуе, которые удерживают воду лучше, чем их собратья-амфибии. [14]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Диаграмма/шкала времени». www.stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии.
  2. ^ Кайзер 2009.
  3. ^ Папрот, Файст и Флайс 1991.
  4. ^ Давыдов и др. 1998.
  5. ^ Хак и Шуттер 2008.
  6. ^ Уэллс 2008.
  7. ^ Калифорнийский университет, Беркли, 2012.
  8. ^ Косси и др. 2004, с. 3.
  9. ^ Конибер и Филлипс 1822, с. 323: «Книга III. Средний или каменноугольный порядок».
  10. ^ Гарвуд и Эджкомб 2011.
  11. ^ Ирисарри И., Баурен Д., Бринкманн Х. и др. Филотранскриптомная консолидация древа времени челюстных позвоночных. Nat Ecol Evol 1, 1370–1378 (2017). https://doi.org/10.1038/s41559-017-0240-5
  12. ^ «Карбоновый период». Британская энциклопедия .
  13. ^ «Животная жизнь в палеозое». Архивировано из оригинала 17 декабря 2003 г.
  14. ^ abcdef Сахни, Бентон и Фалькон-Ланг 2010.
  15. ^ abcdefghijklmno Давыдов, В.И.; Корн, Д.; Шмитц, доктор медицины; Градштейн, FM; Хаммер, О. (2012), «Каменноугольный период», Геологическая шкала времени , Elsevier, стр. 603–651, doi : 10.1016/b978-0-444-59425-9.00023-8, ISBN 978-0-444-59425-9, S2CID  132978981 , получено 17 июня 2021 г.
  16. ^ abcde Вудкок, Найджел Х.; Страчан, Р.А., ред. (2012). Геологическая история Великобритании и Ирландии (2-е изд.). Чичестер: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-9381-8.
  17. ^ abcdefghijklmn Стэнли, Стивен; Лучай, Джон (2015). История системы Земли (4-е изд.). Нью-Йорк: WHFreeman and Company. ISBN 978-1-319-15402-8.
  18. ^ abcde Лукас, Спенсер Г.; Шнайдер, Йорг В.; Николаева Светлана; Ван, Сяндун (2022). «Каменноугольный период: введение». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 512 (1): 1–17. Бибкод : 2022GSLSP.512....1L. дои : 10.1144/SP512-2021-160. ISSN  0305-8719. S2CID  245208581.
  19. ^ Коэн, К.М., Финни, СК, Гиббард, П.Л. и Фан, Дж.-Х. (2013; обновлено) Международная хроностратиграфическая карта ICS. Эпизоды 36: 199–204.
  20. ^ abcde «Международная комиссия по стратиграфии». Stratigraphy.org . Проверено 12 ноября 2023 г.
  21. ^ Давыдов, В.И., Гленистер, Б.Ф., Спиноза, К., Риттер, С.М., Черных, В.В., Уордлоу, Б.Р. и Снайдер, В.С. 1998. Предложение Айдаралаша в качестве глобального стратотипического разреза и точки (GSSP) для основания Пермской системы. Эпизоды, 21, 11–17.
  22. ^ abcdef Монтаньес, Изабель Патрисия (июль 2022 г.). «Текущий синтез предпоследнего ледника и его отпечаток на верхнем девоне через пермские стратиграфические записи». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 512 (1): 213–245. Бибкод : 2022GSLSP.512..213M. дои : 10.1144/SP512-2021-124 . ISSN  0305-8719.
  23. ^ abcdef Филдинг, Кристофер Р. (01 июня 2021 г.). «Позднепалеозойские циклотемы - обзор их стратиграфии и седиментологии». Обзоры наук о Земле . 217 : 103612. Бибкод : 2021ESRv..21703612F. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103612. ISSN  0012-8252. S2CID  233618931.
  24. ^ abcdef Нельсен, Мэтью С.; ДиМишель, Уильям А.; Питерс, Шанан Э.; Бойс, К. Кевин (19 января 2016 г.). «Замедленная эволюция грибов не привела к палеозойскому пику добычи угля». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (9): 2442–2447. Бибкод : 2016PNAS..113.2442N. дои : 10.1073/pnas.1517943113 . ПМЦ 4780611 . ПМИД  26787881. 
  25. ^ Флудас, Димитриос; Биндер, Манфред; Райли, Роберт; Барри, Керри; Бланшетт, Роберт А.; Анрисса, Бернар; Мартинес, Анхель Т.; Отиллар, Роберт; Спатафора, Джозеф В.; Ядав, Джагджит С.; Аэртс, Андреа; Бенуа, Изабель; Бойд, Алекс; Карлсон, Алексис; Коупленд, Алекс (01 июня 2012 г.). «Палеозойское происхождение ферментативного разложения лигнина, реконструированное на основе 31 генома грибов». Наука . 336 (6089): 1715. Бибкод : 2012Sci...336.1715F. дои : 10.1126/science.1221748. hdl : 10261/60626 . ISSN  0036-8075.
  26. ^ Бьелло, Дэвид. «Грибки белой гнили замедлили образование угля». Научный американец . Проверено 6 января 2024 г.
  27. ^ abcdefghij Торсвик, Тронд; Кокс, Л. Робин (2017). История Земли и палеогеография . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-10532-4.
  28. ^ abc Нэнс, Р. Дамиан; Гутьеррес-Алонсо, Габриэль; Кеппи, Дж. Дункан; Линнеманн, Ульф; Мерфи, Дж. Брендан; Кесада, Сесилио; Страчан, Роб А.; Вудкок, Найджел Х. (март 2010 г.). «Эволюция Рейского океана». Исследования Гондваны . 17 (2–3): 194–222. Бибкод : 2010GondR..17..194N. дои : 10.1016/j.gr.2009.08.001.
  29. ^ abcdefghijklmn Домейер, Мэтью; Торсвик, Тронд Х. (01 мая 2014 г.). «Тектоника плит в позднем палеозое». Геонаучные границы . 5 (3): 303–350. Бибкод : 2014GeoFr...5..303D. дои : 10.1016/j.gsf.2014.01.002 . ISSN  1674-9871.
  30. ^ abc Пучков, Виктор Н. (январь 2009 г.). «Эволюция Уральского орогена». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 327 (1): 161–195. Бибкод : 2009GSLSP.327..161P. дои : 10.1144/SP327.9. ISSN  0305-8719. S2CID  129439058.
  31. ^ аб Кент, Д.В.; Муттони, Г. (1 сентября 2020 г.). «Пангея Б и позднепалеозойский ледниковый период». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 553 : 109753. Бибкод : 2020PPP...55309753K. дои : 10.1016/j.palaeo.2020.109753. hdl : 2434/742688 . S2CID  218953074 . Проверено 17 сентября 2022 г.
  32. ^ Сюй, Ян; Хан, Бао-Фу; Ляо, Вэнь; Ли, Анг (март 2022 г.). «Серпуховско-башкирское объединение Лавруссии и Сибирского континента и последствия для сборки Пангеи». Тектоника . 41 (3). Бибкод : 2022Tecto..4107218X. дои : 10.1029/2022TC007218. ISSN  0278-7407. S2CID  247459291.
  33. ^ Алексеев, Дмитрий В.; Кук, Гарри Э.; Дженчураева Александра Владимировна; Миколайчук, Александр В. (январь 2017 г.). «Стратиграфическая, седиментологическая и структурная эволюция южной окраины Казахстанского континента в Тянь-Шаньском хребте в период от девона до перми». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 427 (1): 231–269. Бибкод : 2017GSLSP.427..231A. дои : 10.1144/SP427.3. ISSN  0305-8719. S2CID  127707145.
  34. ^ Стэнли 1999.
  35. Монтаньес, Изабель Патрисия (2 декабря 2021 г.). «Текущий синтез предпоследнего ледника и его отпечаток на верхнем девоне через пермские стратиграфические записи». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 512 (1): 213–245. Бибкод : 2022GSLSP.512..213M. дои : 10.1144/SP512-2021-124 . S2CID  244235424.
  36. ^ Скотезе, Кристофер Р.; Сун, Хайджун; Миллс, Бенджамин Дж.В.; ван дер Меер, Дауве Г. (апрель 2021 г.). «Палеотемпературы фанерозоя: изменение климата Земли за последние 540 миллионов лет». Обзоры наук о Земле . 215 : 103503. Бибкод : 2021ESRv..21503503S. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103503. ISSN  0012-8252. S2CID  233579194. Архивировано из оригинала 8 января 2021 года.Альтернативный URL
  37. ^ Бранд, Уве; Дэвис, Алисса М.; Шейвер, Кристен К.; Блейми, Найджел Дж. Ф.; Хейцлер, Мэтт; Лекюйе, Кристоф (май 2021 г.). «Атмосферный кислород палеозоя». Обзоры наук о Земле . 216 : 103560. Бибкод : 2021ESRv..21603560B. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103560 .
  38. ^ аб Турчин, Александра В.; ДеПаоло, Дональд Дж. (30 мая 2019 г.). «Химия морской воды в фанерозое». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 47 (1): 197–224. Бибкод : 2019AREPS..47..197T. doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010305 . ISSN  0084-6597.
  39. ^ abcdefgh Чен, Цзитао; Чен, Бо; Монтаньес, Изабель П. (2022). «Изотопная стратиграфия карбона». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 512 (1): 197–211. Бибкод : 2022GSLSP.512..197C. дои : 10.1144/SP512-2020-72. ISSN  0305-8719. S2CID  229459593.
  40. ^ Аб Чен, Цзитао; Монтаньес, Изабель П.; Ци, Юпин; Шен, Шучжун; Ван, Сяндун (01 мая 2018 г.). «Изотопные доказательства стронция и углерода для отделения pCO2 от континентального выветривания на вершине позднепалеозойского оледенения». Геология . 46 (5): 395–398. Бибкод : 2018Geo....46..395C. дои : 10.1130/G40093.1 . ISSN  0091-7613.
  41. ^ abcdefghi Howe 1911, с. 311.
  42. ^ Вестфальский университет Вильгельма, Мюнстер, 2012.
  43. ^ Хоган 2010.
  44. ^ Ши, Юкун; Ван, Сяндун; Фань, Цзюньсюань; Хуан, Хао; Сюй, Хуэйцин; Чжао, Инъин; Шен, Шучжун (сентябрь 2021 г.). «Карбоновый период - самое раннее пермское событие морского биоразнообразия (CPBE) во время позднепалеозойского ледникового периода». Обзоры наук о Земле . 220 : 103699. Бибкод : 2021ESRv..22003699S. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103699 . Проверено 24 августа 2022 г.
  45. ^ Перес-Уэрта, Альберто; Шелдон, Натан Д. (30 января 2006 г.). «Циклы уровня моря в Пенсильвании, наличие питательных веществ и палеоэкология брахиопод». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 230 (3–4): 264–279. Бибкод : 2006PPP...230..264P. дои :10.1016/j.palaeo.2005.07.020 . Проверено 31 марта 2023 г.
  46. ^ Холл, Брайан Кейт; Мюллер, Герд Б.; Пирсон, Рой Дуглас (2004). Окружающая среда, развитие и эволюция. На пути к синтезу. МТИ Пресс. п. 87. ИСБН 9780262083195. Проверено 23 августа 2022 г.
  47. ^ Джордж Р. МакГи-младший (2019). Конвергентная эволюция на Земле. Уроки поиска внеземной жизни. МТИ Пресс. п. 47. ИСБН 9780262354189. Проверено 23 августа 2022 г.
  48. ^ Аусич, Уильям И.; Каммер, Томас В.; Баумиллер, Томаш К. (8 февраля 2016 г.). «Гибель фауны криноидей среднего палеозоя: единичное вымирание или быстрая смена фауны?». Палеобиология . 20 (3): 345–361. дои : 10.1017/S0094837300012811. S2CID  140542784 . Проверено 21 апреля 2023 г.
  49. ^ ab Гарвуд и Саттон 2010.
  50. ^ Гарвуд, Данлоп и Саттон, 2009.
  51. ^ Грэм, Джеффри Б.; Агилар, Нэнси М.; Дадли, Роберт; Ганс, Карл (11 мая 1995 г.). «Последствия кислородного пульса позднего палеозоя для физиологии и эволюции». Природа . 375 (6527): 117–120. Бибкод : 1995Natur.375..117G. дои : 10.1038/375117a0. hdl : 2027.42/62968 . S2CID  4308580 . Проверено 6 ноября 2022 г.
  52. ^ Каннелл, Алан; Блейми, Найджел; Бранд, Уве; Эскапа, Игнасио; Лардж, Росс (август 2022 г.). «Пересмотренный показатель содержания атмосферного кислорода в осадочном пирите в палеозое: оценка для силурийского-девонско-каменноугольного периода и связь результатов с наблюдаемыми биосферными данными». Обзоры наук о Земле . 231 : 104062. Бибкод : 2022ESRv..23104062C. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104062. S2CID  249298393 . Проверено 6 ноября 2022 г.
  53. ^ Верберк и Билтон 2011.
  54. ^ аб Хоу 1911, с. 312.
  55. ^ Энгельман, Рассел К. (2023). «Сказка о девонских рыбах: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)». Разнообразие . 15 (3): 318. дои : 10.3390/d15030318 . ISSN  1424-2818.
  56. ^ Саллан, Лорен Коул; Коутс, Майкл И. (январь 2014 г.). «Длиннотрубный пластиножаберный Bandringa Zangerl, 1969 и тафономия в питомнике акул каменноугольного периода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (1): 22–33. Бибкод : 2014JVPal..34...22S. дои : 10.1080/02724634.2013.782875. ISSN  0272-4634. S2CID  86174861.
  57. ^ abcd Мартин 2008.
  58. ^ Лебедев, О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба». Акта Зоология . 90 : 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x. ISSN  0001-7272.
  59. ^ Чичимурри, диджей; Фаренбах, доктор медицины (2002). «Хондрихтис из верхней части формации Миннелуза (средний пенсильван: демуанез), округ Мид, Южная Дакота» (PDF) . Труды Академии наук Южной Дакоты . 81 : 81–92.
  60. ^ Стэнли 1999, стр. 411–412.
  61. ^ Казлев 1998.
  62. ^ Блэквелл и др. 2008.
  63. ^ Крулвич 2016.
  64. ^ Хиббетт, Дэвид; Бланшетт, Роберт; Кенрик, Пол; Миллс, Бенджамин (11 июля 2016 г.). «Климат, разложение и гибель угольных лесов». Современная биология . 26 (13): Р563–Р567. дои : 10.1016/j.cub.2016.01.014 . PMID  27404250. S2CID  519564.
  65. ^ Уорд и др. 2006.
  66. ^ Хекель 2008.

Источники

Внешние ссылки