Раковина брюхоногого моллюска — часть тела брюхоногого моллюска или улитки . Панцирь представляет собой экзоскелет , который защищает от хищников, механических повреждений и обезвоживания, а также служит для прикрепления мышц и хранения кальция. Некоторые брюхоногие моллюски кажутся лишенными панциря ( слизни ), но могут иметь остатки внутри мантии, или в некоторых случаях панцирь уменьшен настолько, что тело невозможно втянуть внутрь ( полуслизень ). У некоторых улиток также есть жаберная крышка, закрывающая отверстие раковины, известная как отверстие , что обеспечивает дополнительную защиту. Изучение раковин моллюсков известно как конхология . Биологическое изучение брюхоногих моллюсков и вообще других моллюсков — это малакология . Термины морфологии раковины различаются в зависимости от группы видов. [1]
Панцирь брюхоногих моллюсков состоит из трех основных слоев, секретируемых мантией . Известковый центральный слой, тракум, обычно состоит из карбоната кальция (CaCO 3 ), осажденного в органическую матрицу, известную как конхиолин . Самый внешний слой - это периостракум, который устойчив к истиранию и обеспечивает большую часть окраски раковины. Тело улитки соприкасается с самым внутренним гладким слоем, который может состоять из перламутра или перламутра-раковины, плотной горизонтально упакованной формы конхиолина, которая наслаивается на периостракум по мере роста улитки. [ нужна цитата ]
Морфология панциря брюхоногих моллюсков обычно довольно постоянна у особей одного вида. Управляющими переменными являются:
Некоторые из этих факторов можно смоделировать математически, и существуют программы для создания чрезвычайно реалистичных изображений. Ранние работы Дэвида Раупа над аналоговым компьютером также выявили множество возможных комбинаций, которые никогда не были приняты ни одним реальным брюхоногим моллюском.
Некоторые формы раковин чаще встречаются в определенных средах, хотя есть много исключений. В средах с высокой энергией, омываемых волнами, таких как скалистая приливная зона, обычно обитают улитки, чьи раковины имеют широкое отверстие, относительно небольшую площадь поверхности и высокую скорость роста за один оборот. Высокие шпильки и скульптурные формы становятся все более распространенными в тихой водной среде. Раковина роющих форм, таких как олива и теребра , гладкая, удлиненная и лишена сложной скульптуры, чтобы уменьшить сопротивление при движении по песку. На суше улитки с высокими шпильками часто ассоциируются с вертикальными поверхностями, тогда как улитки с плоской раковиной, как правило, живут на земле.
Некоторые брюхоногие моллюски, например Vermetidae , прикрепляют панцирь к твердым поверхностям, таким как камни или другие раковины, и растут вдоль них.
Раковины большинства брюхоногих моллюсков спирально закручены. Большинство (более 90%) [2] видов брюхоногих моллюсков имеют правосторонние (праворукие) раковины, но небольшое меньшинство видов и родов практически всегда левостороннее (левостороннее), а очень немногие виды (например, Amphidromus perversus [3] ) демонстрируют смесь правосторонних и левосторонних особей. Встречаются также аберрантно левосторонние формы правосторонних видов, и некоторые из них очень востребованы коллекционерами раковин. [ нужна цитата ]
Если держать свернутую раковину брюхоногого моллюска шпилем вверх и отверстием, более или менее обращенным к наблюдателю, то у правосторонней раковины отверстие будет с правой стороны, а у левосторонней раковины - с левой стороны. . Эту хиральность брюхоногих моллюсков иногда упускают из виду, когда фотографии свернутых брюхоногих моллюсков «переворачиваются» неспециалистом перед использованием в публикации. Это «переворачивание» изображения приводит к тому, что нормальный правосторонний брюхоногий моллюск оказывается редким или аномальным левым.
Левистральность возникала самостоятельно 19 раз среди морских брюхоногих моллюсков с начала кайнозоя . [4] Эта леворукость, по-видимому, более распространена у пресноводных и наземных легочных животных. Но все же правосторонние виды у брюхоногих моллюсков, по-видимому, составляют 99% от общей численности. [5]
Хиральность у брюхоногих проявляется при раннем дроблении ( спиральном дроблении ) и в этом участвует ген NODAL . [6] Более недавнее исследование (2013) коррелирует асимметричное скручивание раковины с асимметричной лево-правой экспрессией декапентаплегического гена в мантии. [7]
В некоторых случаях в одной и той же популяции обнаруживаются как левостороннее, так и правостороннее накручивание. [8] Левые мутанты обычно правосторонних видов и правосторонние мутанты обычно левосторонних видов являются редкими, но хорошо документированными явлениями среди наземных улиток в целом. [8] Популяции или виды с нормально смешанной спиральностью встречаются гораздо реже и, насколько известно, ограничиваются, за одним исключением, несколькими родами древесных тропических улиток. [8] Помимо Amphidromus , кубинский Liguus vittatus (Swainson), гаитянский Liguus Virgineus (Linnaeus) (семейство Orthalicidae ), некоторые гавайские Partulina и многие гавайские ахатинеллы (семейство Achatinellidae ), а также несколько видов тихоокеанских островов Partula (семейство Partulidae ) , как известно, имеют смешанные право-левосторонние популяции. [8]
Возможное исключение может касаться некоторых европейских клаузилиид подсемейства Alopiinae. [8] Это облигатные кальцифилы , живущие изолированными колониями на обнажениях известняка. [8] Некоторые группы видов различаются только направлением скручивания, но данные о том, живут ли вместе левые и правые раковины, неубедительны. [8] Соос (1928, стр. 372–385) [ нужна полная ссылка ] суммировал предыдущие обсуждения проблемы и пришел к выводу, что правосторонние и левосторонние популяции представляют собой отдельные виды. [8] Другие заявили, что эти популяции не были отдельными, и вопрос еще далек от решения. [8] Перуанская клаузилиида, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, стр. 216–217), [ нужна полная ссылка ] также была описана как вид амфидромина. [8]
Генетика обратной скручиваемости у редкого правостороннего мутанта другой клаузилииды, Alinda biplicata (Montagu), изучалась Дегнером (1952). [8] Механизм тот же, что и у Radix peregra (Müller), с направлением скручивания, определяемым простым менделевским рецессивом. [8]
На фотографиях или иллюстрациях раковину брюхоногих моллюсков можно показать ориентированной несколькими стандартными способами:
Раковина начинается с личиночной оболочки, (обычно) мельчайших эмбриональных оборотов, известных как протоконх , которые часто сильно отличаются от остальной части раковины и не имеют линий роста. От протоконха, образующего вершину шпиля , постепенно увеличиваются в размерах витки или завитки раковины. Обычно мутовки имеют круглое или эллиптическое сечение. Шпиль может быть высоким или низким, широким или тонким, в зависимости от того, как расположены витки раковины, и соответственно варьируется угол вершины раковины. Иногда мутовки свободно опираются друг на друга (как у Epitonium scalare ). Они также могут перекрывать более ранние обороты, так что более ранние обороты могут быть в значительной степени или полностью покрыты более поздними. Когда происходит ангуляция, пространство между ним и швом над ним образует область, известную как «плечо» раковины. Угол плеча может быть гладким или килеватым, иногда может иметь узлы или шипы.
Самая простая форма скульптуры панциря брюхоногих моллюсков состоит из продольных и/или поперечных гребней. Первичные спирали могут появляться в регулярной последовательности по обе стороны от первой первичной спирали, которая обычно становится углом плеча, если происходит ангуляция. Вторичные спирали могут возникать путем вставок между первичными и обычно отсутствуют в молодой оболочке, за исключением некоторых высокоускоренных типов. У более специализированных видов третичные спирали вставляются между предыдущими группами. Ребра представляют собой правильные поперечные складки раковины, которые обычно простираются от шва к шву. Обычно они расположены равномерно и пересекаются спиралями. У специализированных типов при формировании плечевого угла они концентрируются в виде узлов на этом угле, исчезая из плеча сверху и тела снизу. Шипы могут заменить узлы на более поздних стадиях. Они образуют выемки по краю раковины и впоследствии оставляются, часто оставаясь открытыми спереди. На различных участках поверхности раковины могут также возникать неправильные шипы (см. Platyceras ).
Когда на краю или внешней губе раковины в период покоя образуется ряд шипов, этот признак иногда сохраняется в виде варикса, как у ( Murex ) и многих Ranellidae . Варикозное расширение вен также может образоваться в результате простого расширения внешней губы и последующего возобновления роста основания расширения.
Отверстие или перистом раковины может быть простым или различным образом модифицированным . Обычно различают наружную и внутреннюю (колумеллярную) губу. Они могут быть непрерывными друг с другом или могут быть разделены передней выемкой. Он у некоторых типов ( Fusinus и др.) вытягивается в передний сифональный канал большей или меньшей длины.
У некоторых таксонов имеется верхняя или задняя вырезка, что может приводить к образованию гребня или выступа рядом с швом ( Clavilithes ). У некоторых типов (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae и др.) встречается наружная (боковая) выемка или выемка, иногда продолженная в щель, и постепенное смыкание этой щели может привести к образованию четко выраженной щелевой полосы. В некоторых случаях щель забрасывают и оставляют в виде отверстия ( Fissurellidae ) или путем периодического обновления в виде последовательности отверстий ( Haliotis ). Наружная выемка часто обозначается только отраженным ходом линий роста на раковине.
На внутренней стороне внешней губы иногда встречаются различные гребни или складки, называемые лирами , иногда они могут быть сильными и зубчатыми ( Ninea ). Подобные гребни, колумеллярные складки или складки чаще обнаруживаются на внутренней губе, рядом с колумеллой или центральным спиральным завитком. Они могут быть наклонными или перпендикулярными оси намотки (горизонтальными), немногочисленными или многочисленными, хорошо видимыми или находиться далеко внутри скорлупы, так что они невидимы, за исключением сломанных скорлуп. Когда ось навивки полая (перфорированный шпиль), отверстие в основании образует пупок . Пупок сильно различается по размерам и может быть полностью или частично покрыт расширением или мозолью внутренней губы ( Natica ).
Многие современные раковины, когда животное живо или раковина только что пуста, имеют самый верхний слой раковины из рогового, гладкого или волосатого эпидермиса или периостракума , белкового слоя, который иногда достаточно толстый, чтобы скрыть цветные пятна на поверхности раковины. оболочка. Периостракум, как и окраска, лишь изредка сохраняется в ископаемых раковинах.
Устьевым концом раковины брюхоногих моллюсков является передний конец, ближайший к голове животного; вершина шпиля часто является задним концом или, по крайней мере, дорсальной стороной. Большинство авторов изображают раковины вершиной шпиля вверх. В жизни, когда мягкие части этих улиток втянуты, у некоторых групп отверстие раковины закрывается с помощью роговой или известковой покрышки , дверцеобразной структуры, которая выделяется и прикрепляется к верхней поверхности улитки. задняя часть стопы. Жаберная крышка имеет очень разнообразную форму у разных групп улиток, у которых она есть. [9]
Терминология, используемая для описания панцирей брюхоногих моллюсков, включает:
Общая форма раковины варьируется. Например, по соотношению высоты и ширины можно выделить три группы: [10]
Ниже приведены основные изменения формы панциря брюхоногих моллюсков. [11]
Детальное различие формы может быть: [12] [13]
Наиболее часто используемые размеры панциря брюхоногих моллюсков: высота панциря, ширина раковины, высота и ширина апертуры. Также часто используется количество оборотов.
В этом контексте высота (или длина) оболочки — это ее максимальное измерение вдоль центральной оси. Ширина (или ширина, или диаметр) — это максимальный размер оболочки под прямым углом к центральной оси. Оба термина относятся только к описанию панциря, а не к ориентации панциря на живом животном.
Самая большая высота любой раковины встречается у морских улиток Syrinx aruanus , которая может достигать 91 см. [14]
Центральная ось — это воображаемая ось по длине раковины, вокруг которой в спиральной раковине закручиваются обороты. Центральная ось проходит через колумеллу, центральный столб раковины.
Среди предполагаемых ролей изменчивости раковин в ходе эволюции можно назвать механическую стабильность, [15] защиту от хищников [16] и климатический отбор. [17] [18]
Раковины некоторых брюхоногих моллюсков в ходе эволюции редуцировались или частично редуцировались . Это снижение можно наблюдать у всех слизней , полуслизней и различных других морских и неморских брюхоногих моллюсков. Иногда уменьшение панциря связано с хищническим способом питания.
Некоторые таксоны в ходе эволюции утратили спиральность панциря. [19] Согласно закону Долло , восстановить намотку снаряда после его потери невозможно. Несмотря на это, в семействе Calyptraeidae есть несколько родов , которые изменили сроки своего развития ( гетерохрония ) и вернули (реэволюцию) свернутую раковину из предыдущего состояния развернутой раковины, похожей на блюдце . [19]
В достаточно больших количествах раковины брюхоногих моллюсков могут оказать достаточное влияние на условия окружающей среды, чтобы повлиять на способность органических остатков в местной среде окаменеть. [20] Например, в формации «Парк динозавров» окаменелая яичная скорлупа гадрозавров встречается редко. [20] Это связано с тем, что распад дубильных веществ местной хвойной растительности мог привести к тому, что древние воды стали кислыми. [20] Фрагменты яичной скорлупы присутствуют только в двух участках микрофоссилий , в обоих из которых преобладают сохранившиеся раковины беспозвоночных, включая брюхоногих моллюсков. [20] Именно медленное растворение этих скорлуп, высвобождающих карбонат кальция в воду, подняло pH воды настолько высоко, что фрагменты яичной скорлупы не растворились до того, как они могли окаменеть. [20]
В эту статью включен текст, являющийся общественным достоянием, из ссылок, [1] [8] [9] и текст CC-BY-2.0 из ссылок. [18]
Лэйдлоу Ф.Ф. и Солем А. (1961). «Род наземных улиток Amphidromus: синоптический каталог». Зоология Филдианы 41 (4): 505–720.
