.jpg/1280px-Penion_maximus_(Tryon,_1881).jpg)
Сифональный канал является анатомической особенностью раковин некоторых групп морских улиток в пределах клады Neogastropoda . Некоторые морские брюхоногие моллюски имеют мягкое трубчатое переднее расширение мантии, называемое сифоном , через которое вода втягивается в мантийную полость и через жабры и которое служит хеморецептором для обнаружения пищи. [1] Сифональные каналы обеспечивают активную транспортировку воды к сенсорным органам внутри раковины. Организмы без сифонных каналов в своих раковинах полагаются на пассивный или диффузный транспорт воды в свою раковину. Те, у кого есть сифонные каналы, имеют прямой вдыхаемый поток воды, который взаимодействует с сенсорными органами для определения концентрации и направления стимула , такого как еда или партнеры . [2] В некоторых группах плотоядных улиток, где сифон особенно длинный, структура раковины была изменена для того, чтобы разместить и защитить мягкую структуру сифона. Таким образом, сифональный канал представляет собой полутрубчатое расширение отверстия раковины , через которое выдвигается сифон, когда животное активно.
Размер и форма сифонального канала важны для таксономической идентификации моллюсков. Запечатанные сифональные каналы являются морфологической особенностью подсемейств Muricidae Ocenebrinae и Typhinae, особенностью, не встречающейся в других подсемействах этой таксономической группы. [3] Одним из брюхоногих моллюсков, раковина которого имеет исключительно длинный сифональный канал, является мурекс Venus Greb . Некоторые брюхоногие моллюски имеют упрощенную сифональную выемку на краю отверстия вместо канала. Например, высокоприливные брюхоногие моллюски часто имеют очень короткий сифональный канал или сильно редуцированную сифональную выемку. [4]
Существуют близкие параллели между формой раковины и наличием сифонального канала. Исследование, проведенное Вермей, показало, что раковины, имеющие крутой угол образующей кривой относительно своей базовой оси (E), не имеют сифональных каналов. [1] В частности, все исследованные раковины с углом E более 30% не имели сифональных каналов, но раковины с меньшим углом часто имели их. [1]
Короткий сифональный канал предпочитают некоторые виды облигатных комменсальных двустворчатых моллюсков. Curvemysella paula специально приспособлена для жизни внутри раковин улиток, занятых раками-отшельниками. Раковина C. paula в форме полумесяца облегчает проникновение в узкое пространство внутри раковин улиток, где они прикрепляются к колумеллам и сифональному каналу с помощью биссусных нитей. Положение и расположение прикрепления спереди около конечных оборотов раковины является эволюционным поведением взрослых особей, которое предотвращает удаление хозяином. [5]
Сифональные углубления развивались многократно у брюхоногих моллюсков и широко распространены среди многих кладов. У брюхоногих моллюсков Euomphanilae рода Scalites сифоны развились в раннем ордовике (448-443 млн лет назад); однако они не наблюдаются ни у одного другого члена клада. 22 из предполагаемых >23 случаев сифональных углублений развились у брюхоногих моллюсков Murchosinoniinae - две основные клады в этой группе - Vetigastropoda (1 сифонатная группа: Tylozone ) и Apogastropoda. Apodastropoda включает Caenogastropoda (14 случаев эволюции сифона) и Heterobranchia (3 случая эволюции сифона). [6]
Эволюция сифональных углублений и связанных с ними частей не связана с диверсификацией видов и, таким образом, вероятно, не является ключевыми инновациями. Диверсификация наблюдается только в 17% сифонатных кладов и в основном произошла в ордовикскую , позднепалеозойскую и мезозойскую эры и была ограничена кладами с небольшим количеством родов. Активное хищничество происходит только в 1 сифонатной кладе (~4,5%) и не считается движущей силой эволюции. [6] Кроме того, эволюция сифонального канала не совпала с изменением стиля питания, поскольку базальный предок был нехищным. [2] Одна из гипотез заключается в том, что эволюция сифонального канала была обусловлена локомоцией, поскольку виды без сифональных каналов в основном ведут сидячий образ жизни, тогда как сифональные семейства могут перемещаться по бентосу. [2] Однако из-за широкого распространения в экологии брюхоногих моллюсков с сифональным каналом не существует единой гипотезы или единого драйвера, который мог бы объяснить эволюцию или потерю этой структуры. [6]
Сифональный канал возникал независимо в палеонтологической летописи 23 раза и впоследствии был утрачен 17 раз. [6] Вторичная потеря была связана с миниатюризацией, принятием сидячего образа жизни и неморскими привычками. [6] Возможным фактором этих потерь могли быть виды, больше не полагающиеся на дистанционную хеморецепцию, распространенную у неморских брюхоногих моллюсков. [6] В течение мелового и кайнозойского периодов у некоторых видов развились длинные или закрытые сифонные каналы. [6] Это был самый ранний пример эволюции длинных каналов и закрытых каналов, которые впоследствии возникали примерно 15 раз. [6] Закрытые каналы, в частности, помогали предотвратить хищничество, защищая брюхоногих моллюсков. [6] В более общем плане, сифональный канал защищает брюхоногих моллюсков, позволяя их раковинам быть полностью закрытыми, а их мантия защищенной, при этом они все еще воспринимают сигналы из окружающей среды. [6]