Наутилус (от лат. nautilus « бумажный наутилус », от древнегреческого ναυτίλος nautílos « моряк ») [3] — древний пелагический морской моллюск семейства головоногих Nautilidae . Наутилусы — единственное сохранившееся семейство надсемейства Nautilaceae и подотряда Nautilina .
Он включает девять живых видов в двух родах, типом которых является род Nautilus . Хотя более конкретно оно относится к виду Nautilus pompilius , название « камерный наутилус» также используется для любого из Nautilidae. Все они защищены Приложением II СИТЕС . [4] В зависимости от вида диаметр раковины взрослой особи составляет от 10 до 25 см (от 4 до 10 дюймов).
Nautilidae, как современные, так и вымершие, характеризуются извитыми или более или менее извилистыми раковинами, которые обычно гладкие, со сжатыми или вдавленными участками оборота , прямыми или извилистыми швами и трубчатым, обычно центральным сифункулом . [5] Выжив в относительно неизменном виде на протяжении сотен миллионов лет, наутилусы представляют собой единственных живых представителей подкласса Nautiloidea и часто считаются « живыми ископаемыми ».
Слово «наутилус» происходит от греческого слова ναυτίλος nautílos «моряк». Первоначально оно относилось к типу осьминогов рода Argonauta , также известного как «бумажный наутилус», который, как считалось, использовал две свои руки в качестве парусов. [6] [7]
Корона руки современных наутилид (рода Nautilus и Allonautilus ) очень отличается от колеоидов. В отличие от десятируких декабрахий или восьмируких осьминоги , наутилусы обладают от 60 до более 90 щупалец в зависимости от пола и особи. [8] [9] Эти щупальца подразделяются на три отдельные категории: глазные, пальцевые и губные (буккальные). [10] Есть два набора глазных щупалец: один набор перед глазом (преокулярный) и один набор за глазом (постокулярный). Пальцевые и губные щупальца расположены по кругу вокруг рта, при этом пальцевые щупальца образуют внешнее кольцо, а губные щупальца - между пальцевыми щупальцами и ртом. Имеется 19 пар пальцевых щупалец, которые вместе с глазными щупальцами составляют 42 придатка, видимых при наблюдении за животным (не считая видоизмененных щупалец, образующих капюшон). Губные щупальца обычно не видны, они меньше пальцевых щупалец и более разнообразны как по количеству, так и по форме. [9] [10] [11] Самцы превращают три своих губных щупальца в початок , который доставляет сперматофоры самке во время совокупления. [9]
Щупальца состоят из двух отдельных структур: первая структура — мясистая оболочка, содержащая вторую структуру: выдвижную усик (множественное число: усики). [10] [12] Оболочки пальцевых щупалец слиты у основания в единую массу, называемую головной оболочкой. Пальцевые усики могут быть полностью втянуты в ножны, они очень гибкие, способны удлиняться чуть более чем вдвое по сравнению с полностью втянутой длиной и демонстрируют высокую степень допустимой гибкости и скручивания. [12] Несмотря на отсутствие присосок, цифровые щупальца обладают сильными адгезионными способностями. Адгезия достигается за счет секреции нейтрального (а не кислого) мукополисахарида секреторными клетками гребней усиков пальцев. [13] [14] [15] Высвобождение происходит за счет сокращения мускулатуры щупалец, а не секреции химического растворителя, подобно системе адгезии/высвобождения у Euprymna , хотя неясно, являются ли эти клеи гомологичными . [15] [16] Глазные щупальца не обладают адгезивной способностью, но действуют как органы чувств. И глазные щупальца, и восемь боковых пальцевых щупалец обладают хеморецепторными способностями; преокулярные щупальца обнаруживают отдаленный запах, а боковые пальцевые щупальца обнаруживают ближний запах. [17] [18]
Радула широкая и имеет девять зубов .
Рот состоит из попугаеподобного клюва, состоящего из двух сцепившихся между собой челюстей, способных отрывать пищу животного — в основном ракообразных — от камней, к которым они прикреплены. [19] : с. 105 Самцов можно внешне отличить от самок, исследуя расположение щупалец вокруг буккального конуса: у самцов есть початковый орган (в форме шипа или лопатки), расположенный с левой стороны конуса, из-за чего конус выглядит неправильным, тогда как буккальный конус самки двусторонне симметричны . [19] : стр. 115–130.
Зоб представляет собой самую большую часть пищеварительного тракта и очень расширяем. Из зоба пища попадает в небольшой мышечный желудок для измельчения, а затем проходит через пищеварительную слепую кишку и попадает в относительно короткую кишку.
Как и у всех головоногих моллюсков, кровь наутилуса содержит гемоцианин , который в насыщенном кислородом состоянии имеет синий цвет. Есть две пары жабр , которые являются единственными остатками предковой метамерии , которые можно увидеть у современных головоногих моллюсков. [20] : 56 Кровь, обогащенная кислородом, поступает в сердце через четыре желудочка и вытекает к органам животного через отдельные аорты, но возвращается через вены, которые слишком малы и разнообразны, чтобы их можно было подробно описать. Единственным исключением из этого правила является полая вена, единственная большая вена, проходящая вдоль нижней стороны зоба, в которую опорожняются почти все остальные сосуды, содержащие дезоксигенированную кровь. Вся кровь проходит через один из четырех наборов фильтрующих органов (состоящих из одного перикардиального придатка и двух почечных придатков) после выхода из полой вены и до прибытия к жабрам для реоксигенации. Отходы крови опорожняются через ряд соответствующих пор в мантийную полость .
Центральным компонентом нервной системы наутилуса является пищеводное нервное кольцо , которое представляет собой совокупность ганглиев , спаек и соединительных тканей, которые вместе образуют кольцо вокруг пищевода животного. От этого кольца отходят все нервы вперед ко рту, щупальцам и воронке; латерально к глазам и ринофорам ; и кзади от остальных органов.
Нервное кольцо не представляет собой то, что обычно считают «мозгом» головоногих моллюсков: в верхней части нервного кольца отсутствуют дифференцированные доли, а большая часть нервной ткани, по-видимому, сосредоточена на поиске и потреблении пищи (т. «центр»). У наутили также, как правило, довольно короткая продолжительность памяти, а нервное кольцо не защищено какой-либо мозговой оболочкой. [21]
Наутили — единственные живые головоногие моллюски, чья костная структура тела представлена в виде плоскоспиральной раковины . Животное может полностью уйти в свой панцирь и закрыть отверстие кожистым капюшоном, образованным двумя специально сложенными щупальцами . Раковина спиральная, арагонитовая , [22] перламутровая и устойчивая к давлению, взрывающаяся на глубине около 800 м (2600 футов). Раковина наутилуса состоит из двух слоев: матового белого внешнего слоя с темно-оранжевыми полосами [23] и яркого белого переливающегося внутреннего слоя. Самая внутренняя часть раковины перламутровая, сине-серая. Жемчужина осменья , вопреки своему названию, не является жемчужиной , а является ювелирным изделием, полученным из этой части раковины.
Внутри раковина делится на камеры (камеры), причем камерная часть называется фрагмоконом . Отделения определяются перегородками , каждая из которых пронизана посередине протоком, сифункулом . По мере взросления наутилус создает новую, более крупную камеру и перемещает свое растущее тело в большее пространство, закрывая освободившуюся камеру новой перегородкой. Число камер увеличивается примерно с 4 в момент вылупления до 30 и более у взрослых особей.
Окраска панциря также делает животное загадочным в воде. Если смотреть сверху, раковина темнее по цвету и отмечена неровными полосами, что помогает ей сливаться с темной водой внизу. Нижняя сторона почти полностью белая, что делает животное неотличимым от более светлых вод у поверхности. Этот способ камуфляжа называется контршейдингом .
Раковина наутилуса представляет собой один из лучших природных примеров логарифмической спирали , хотя это и не золотая спираль . Использование раковин наутилуса в искусстве и литературе описано в статье « Оболочка наутилуса» .
N. pompilius — самый крупный вид рода. Одна форма из Индонезии и северной Австралии , когда-то называвшаяся N. repertus , может достигать 25,4 см (10,0 дюймов) в диаметре. [24] Однако большинство видов наутилусов никогда не превышают 20 см (8 дюймов). Nautilus macromphalus — самый маленький вид, обычно размером всего 16 см ( 6+1 ⁄ дюйма ). Популяция карликов из моря Сулу ( Nautilus pompilius suluensis ) еще меньше: средний диаметр раковины составляет 11,56 см (4,55 дюйма). [25]
Чтобы плавать, наутилус втягивает воду в жилую камеру и из нее с помощью своего гипонома , использующего реактивное движение . Этот способ движения обычно считается неэффективным по сравнению с движением с помощью плавников или волнообразным движением , однако было обнаружено, что наутилус особенно эффективен по сравнению с другими морскими животными с реактивным двигателем, такими как кальмары и медузы или даже лосось на низких скоростях. [26] Считается, что это связано с использованием асимметричных сократительных циклов и может быть адаптацией для смягчения метаболических потребностей и защиты от гипоксии при поиске пищи на глубине. [27] Пока вода находится внутри камеры, сифункул извлекает из нее соль и рассеивает ее в кровь.
Животное регулирует свою плавучесть только при долгосрочных изменениях плотности посредством осмоса , либо удаляя жидкость из своих камер, либо позволяя воде из крови в сифункуле медленно наполнять камеры. Это делается в ответ на резкие изменения плавучести, которые могут возникнуть при хищнических атаках рыбы, которая может отломать части панциря. Это ограничивает наутилусы тем, что они не могут работать при экстремальном гидростатическом давлении , возникающем на глубине более 800 метров (2600 футов), и фактически взрываются примерно на этой глубине, вызывая мгновенную смерть. [25] Газ, также содержащийся в камерах, имеет давление немного ниже атмосферного на уровне моря. [28] Максимальная глубина, на которой они могут регулировать плавучесть путем осмотического удаления жидкости из камеры, неизвестна. [29]
Наутилус обладает чрезвычайно редкой способностью выдерживать вынос на поверхность из глубокой естественной среды обитания, не получая при этом никакого видимого ущерба. В то время как рыба или ракообразные, выловленные с таких глубин, неизбежно оказываются мертвыми, наутилус не будет обеспокоен, несмотря на изменение давления на целых 80 стандартных атмосфер (1200 фунтов на квадратный дюйм). Точные причины этой способности, которая считается случайной, а не конкретной функциональной, неизвестны, хотя считается, что перфорированная структура полой вены животного играет важную роль. [19] : с. 188
В отличие от многих других головоногих моллюсков, наутилусы не обладают тем, что многие считают хорошим зрением; строение их глаз сильно развито, но у них отсутствует твердый хрусталик . В то время как герметичная линза позволяет формировать очень сфокусированные и четкие, подробные изображения окружающего пространства, у наутилусов есть простой глаз -обскура, открытый для окружающей среды, который позволяет создавать только соответственно простые изображения.
Считается, что вместо зрения животное использует обоняние (запах) в качестве основного чувства для поиска пищи , а также для поиска и идентификации потенциальных партнеров. [30]
«Ухо» наутилуса состоит из структур, называемых отоцистами , расположенных сразу за педальными ганглиями , рядом с нервным кольцом. Они представляют собой овальные структуры, плотно упакованные эллиптическими кристаллами карбоната кальция .
Наутилусы гораздо ближе к первым головоногим моллюскам, появившимся около 500 миллионов лет назад, чем к ранним современным головоногим моллюскам, появившимся примерно на 100 миллионов лет позже ( аммоноидеи и колеоиды ). У них, казалось бы, простой мозг , а не большой и сложный мозг осьминогов , каракатиц и кальмаров , и долгое время считалось, что они лишены интеллекта. Но нервная система головоногих сильно отличается от нервной системы других животных, и недавние эксперименты показали не только память, но и меняющуюся реакцию на одно и то же событие с течением времени. [31] [32] [33]
В исследовании 2008 года группе наутилусов ( N. pompilius ) давали пищу, когда вспыхивал яркий синий свет, пока они не начали ассоциировать свет с едой, вытягивая щупальца каждый раз, когда мигал синий свет. Синий свет снова вспыхнул без еды через 3 минуты, 30 минут, 1 час, 6 часов, 12 часов и 24 часа спустя. Наутилусы продолжали активно реагировать на синий свет в течение 30 минут после эксперимента. Через час они не проявили никакой реакции на синий свет. Однако через 6–12 часов после тренировки они снова отреагировали на синий свет, но уже более осторожно. Исследователи пришли к выводу, что наутилусы обладают возможностями памяти, аналогичными « краткосрочной » и « долговременной памяти » более развитых головоногих моллюсков, несмотря на то, что у них разные структуры мозга. [31] [32] [33] Однако способность долговременной памяти наутилусов была намного короче, чем у других головоногих моллюсков. Наутилусы полностью забыли предыдущую тренировку через 24 часа, в отличие, например, от осьминогов, которые могут помнить тренировки в течение нескольких недель после этого. Однако это может быть просто результатом того, что процедура кондиционирования неоптимальна для поддержания долговременной памяти у наутилусов. Тем не менее исследование показало, что ранее ученые недооценивали возможности памяти наутилусов. [33]
Наутилусы размножаются путем откладывания яиц . Беременные самки прикрепляют оплодотворенные яйца по отдельности или небольшими партиями к камням в более теплой воде (21–25 градусов по Цельсию), после чего яйцам требуется от восьми до двенадцати месяцев, чтобы развиться, пока не вылупятся 30-миллиметровые (1,2 дюйма) молодые особи. [34] Самки нерестятся один раз в год и регенерируют свои гонады , что делает наутилусов единственными головоногими моллюсками, демонстрирующими итеропарность или полициклический нерест . [35]
Наутилусы обладают половым диморфизмом : у самцов четыре щупальца превратились в орган, называемый « початок », который переносит сперму в мантию самки во время спаривания. При половой зрелости раковина самца становится немного больше, чем у самки. [36] Практически во всех опубликованных исследованиях было обнаружено, что численность самцов значительно превышает численность самок, составляя от 60 до 94% всех зарегистрированных особей в разных местах. [25]
Продолжительность жизни наутилусов может превышать 20 лет, что исключительно долго для головоногих моллюсков, многие из которых даже в неволе и в идеальных условиях жизни живут менее трех лет. [37] Однако наутилусы обычно не достигают половой зрелости, пока им не исполнится около 15 лет, что ограничивает их репродуктивную продолжительность жизни зачастую менее пяти лет. [25]
У самца наутилуса есть репродуктивный орган, называемый органом Ван дер Хувена . У самки наутилуса есть два репродуктивных органа, функции которых неизвестны: орган Валансьена и пластинчатый орган Оуэна . [38]
Наутилусы встречаются только в Индо-Тихоокеанском регионе , от 30° северной широты до 30° южной широты и от 90° до 175° восточной долготы. Они населяют глубокие склоны коралловых рифов .
Наутилусы обычно обитают на глубине нескольких сотен метров. Долгое время считалось, что наутилусы поднимаются ночью, чтобы питаться, спариваться и откладывать яйца , но оказывается, что, по крайней мере, в некоторых популяциях модели вертикального движения этих животных гораздо более сложны. [39] Наибольшая глубина, на которой был замечен наутилус, составляет 703 м (2306 футов) ( N. pompilius ). [39] Считается, что глубина взрыва раковин наутилуса составляет около 800 м (2600 футов). [25] [39] Только в Новой Каледонии , на островах Луайоте и Вануату можно наблюдать наутилусов на очень мелководье, на глубине всего 5 м (15 футов). [29] [39] Это связано с более прохладными поверхностными водами в этих средах обитания южного полушария по сравнению со многими экваториальными средами обитания других популяций наутилусов – они обычно ограничиваются глубинами более 100 м (300 футов). [29] [39] Наутилусы обычно избегают температуры воды выше 25 ° C (75 ° F). [39]
Наутилусы — падальщики и оппортунистические хищники. [40] [41] Они едят линек омаров , раков-отшельников и любую падаль . [29]
Записи окаменелостей показывают, что наутилоиды претерпели минимальные морфологические изменения за последние 500 миллионов лет. Многие из них изначально имели прямой панцирь, как у вымершего рода Lituites . Они развивались в позднем кембрии и в ордовикский период стали значительной группой морских хищников . Некоторые виды достигали размера более 2,5 м (8 футов). Другой подкласс головоногих моллюсков, Coleoidea , давно отделился от наутилоидов, и с тех пор наутилусы остались относительно неизменными. 200 миллионов лет назад наутилоиды были гораздо более обширны и разнообразны. Предки всех Coleoidea (головоногих моллюсков без панциря) когда-то обладали раковинами, и многие ранние виды головоногих известны только по остаткам раковин. После вымирания K-Pg большинство видов наутилоидов вымерло , а представителям Coleoidea удалось выжить. После массового вымирания наутилусы стали единственным сохранившимся видом наутилоидей. [42] [43]
Семейство Nautilidae берет свое начало от Trigonocerataceae ( Centroceratina ), в частности, от Syringonautilidae позднего триаса [5] и продолжается по сей день с Nautilus , типовым родом, и его близким родственником Allonautilus .
Летопись окаменелостей Nautilidae начинается с Cenoceras позднего триаса, весьма разнообразного рода, составляющего юрский комплекс Cenoceras . Cenoceras имеет эволютивную форму, переходящую в инволютивную, от шаровидной к чечевицеобразной; со швом, который обычно имеет неглубокую вентральную и латеральную доли, а также сифункул, положение которого варьируется, но никогда не бывает крайне вентральным или дорсальным. Выше средней юры Cenoceras не встречается , за ним следуют верхнеюрско - миоценовые Eutrephoceras .
Eutrephoceras обычно субглобулярный, широко закругленный с боков и вентрально, с небольшим или закрытым пупком, широко закругленным гипономическим синусом, лишь слегка извилистыми швами и небольшим сифункулом, положение которого варьируется.
Следующим появляется нижнемеловой Strionautilus из Индии и Европы бывшего СССР , названный Шиманким в 1951 г. Strionautilus сжатый, инволютный, с тонкой продольной исчерченностью. Отделы оборота субпрямоугольные, швы извилистые, сифункул субцентральный.
Также из мелового периода происходит Pseudocenoceras , названный Спатом в 1927 году. Pseudocenoceras сжатый, гладкий, с субпрямоугольными участками оборота, уплощенной вентральной частью и глубоким пупком. Шов пересекает вентральную часть по существу прямо и имеет широкую, неглубокую латеральную лопасть. Сифон небольшой и субцентральный. Псевдоценоценас встречается в Крыму и в Ливии .
Carinonautilus — род из верхнего мела Индии, названный Шпенглером в 1919 году. Carinonautilus — очень инволютная форма с высоким оборотом и боками , сходящимися на узкой вентральной части с выступающим закругленным килем. Пупок маленький и неглубокий, шов лишь слегка извилистый. Сифонкул неизвестен.
Некоторые авторитеты также отнесли Обинаутилуса к Nautilidae, хотя вместо этого это может быть осьминог -аргонавтид . [44] [45]
Pakiwheel — род из верхнего мела Пакистана , названный Малкани в 2014 году. [ 46]
Семейство Nautilidae включает до девяти современных видов и несколько вымерших видов : [47]
Генетические данные, собранные в 2011 году, указывают на то, что существует только три существующих вида: A. scrobiculatus , N. macromphalus и N. pompilius , причем N. belauensis и N. stenomphalus отнесены к N. pompilius , возможно, как подвиды , [25] хотя это было до описания трех дополнительных видов ( samoaensis , vanuatuensis и vitiensis ).
Следующие таксоны, относящиеся к семейству Nautilidae, имеют неопределенный таксономический статус: [49]
Наутилусов собирают или вылавливают для продажи в виде живых животных или для вырезания раковин для сувениров и предметов коллекционирования, причем не только из-за формы их раковин, но и из-за перламутрового внутреннего слоя раковины, который используется в качестве заменителя жемчуга . [50] [51] [52] На Самоа раковины наутилуса украшают лобную повязку традиционного головного убора под названием туйга . [53] Раковины наутилусов были популярными предметами в кунсткамерах эпохи Возрождения и барокко , и ювелиры часто устанавливали их на тонкую ножку для изготовления экстравагантных чашек из раковин наутилусов.
Низкая плодовитость , поздняя зрелость, длительный период беременности и долгая продолжительность жизни наутилусов позволяют предположить, что эти виды уязвимы к чрезмерной эксплуатации, а спрос на декоративные раковины приводит к сокращению популяции. [54] Угрозы, связанные с торговлей этими раковинами, привели к тому, что такие страны, как Индонезия, юридически защищают наутилуса с камерами штрафами до 8500 долларов США и/или 5 годами тюремного заключения за торговлю этим видом. Несмотря на их юридическую защиту, сообщалось, что с 2014 года эти раковины открыто продавались в туристических зонах Бали. [50] Продолжающаяся торговля этими животными привела к призыву усилить защиту [55] , и в 2016 году все виды семейства Nautilidae [56] были добавлены в Приложение II СИТЕС , регулирующее международную торговлю. [57] [58]
Палауанцы рассматривают наутили ( палау : кедарм ) как символ уязвимого или хрупкого характера, поскольку верят, что они легко умирают даже от небольших ударов о океанские камни; следовательно, того, кто быстро злится после того, как над ним разыграли, сравнивают с человеком ( ng ko er a kedarm, el di metirem e metord ). [60]
поскольку все виды предлагаются для включения в список, данное предложение направлено на включение семейства Nautilidae в Приложение II.
Наутилус с камерами — жертва интенсивного чрезмерного вылова ради красивых раковин — был добавлен в Приложение II СИТЕС, что означает, что вся торговля теперь будет осуществляться в рамках системы разрешений, что позволит контролировать устойчивость отрасли.