stringtranslate.com

Протостом

Протостомии ( / ˌ p r t ə ˈ s t m i . ə / ) — клад животных, когда-то считалось, что для них характерно формирование рта организма перед его анусом во время эмбрионального развития . С тех пор было обнаружено, что эта природа чрезвычайно изменчива среди членов Protostomia, хотя обратное обычно справедливо для ее сестринской клады Deuterostomia . [1] [2] Хорошо известными примерами протостом являются членистоногие , моллюски , кольчатые черви , плоские черви и нематоды . Их также называют шизоцеломатами , поскольку у них обычно возникает шизоцелия .

Вместе с Deuterostomia и Xenacoelomorpha они образуют кладу Bilateria — животных с двусторонней симметрией , переднезадней осью и тремя зародышевым листками . [3]

протостомия

Схема, сравнивающая протостомы и вторичноротые на трех стадиях эмбрионального развития.
У протостом клетки делятся спиральным, а не радиальным расщеплением . Во время гаструляции первое отверстие становится ртом эмбриона, а анус формируется позже. Кроме того, вторичная полость тела (показана синим цветом) образуется из ткани, которая отделяется от остальной части, а не складывается из стенок кишечника.

У животных, по крайней мере столь же сложных, как дождевые черви , первая фаза развития кишечника включает в себя формирование вмятины на одной стороне эмбриона ( бластопора ), которая углубляется и становится пищеварительной трубкой (архентероном ) . У сестринской группы, вторичноротых ( букв. «второй рот»), первоначальная вмятина становится анальным отверстием, в то время как кишка в конечном итоге туннелирует, образуя еще одно отверстие, образующее рот . Протостомы (от греческого πρωτο- prōto- «первый» + στόμα stóma «рот») были названы так потому, что когда-то считалось, что во всех случаях эмбриональная вмятина образовывала рот, тогда как анус формировался позже, в отверстии, сделанном другой конец кишки. [4] [1] Сейчас известно, что судьба бластопора среди протостом чрезвычайно разнообразна; хотя эволюционное различие между вторичноротыми и протостомами остается в силе, описательная точность названия протостома является спорной. [1]

Эмбрионы протостома и вторичноротого различаются по нескольким другим признакам. Многие протостомы ( клада Spiralia ) подвергаются спиральному расщеплению во время деления клеток вместо радиального расщепления. [5] Спиральное расщепление происходит потому, что плоскости деления клеток расположены под углом к ​​большой полярной оси, а не параллельны или перпендикулярны ей. Другое отличие состоит в том, что вторичные полости тела ( целомы ) обычно образуются в результате шизоцелии , при которой целом формируется из твердой массы эмбриональной ткани, отделяющейся от остальной ткани, а не в результате энтероцельного мешочка , при котором в противном случае целом образовался бы из свернутых складок. стенки кишечника. [6]

Эволюция

Общим предком протостом и вторичноротых, очевидно, было червеобразное водное животное эдиакарского периода . Две клады разошлись около 600 миллионов лет назад. Сегодня от протостомов осталось более миллиона видов, по сравнению с ок. 73 000 видов вторичноротых. [7]

Протостомы делятся на Ecdysozoa (например, членистоногие , нематоды ) и Spiralia (например , моллюски , кольчатые черви , платихельминты и коловратки ). Современное консенсусное филогенетическое древо протостом показано ниже. [8] [9] [10] [11] [12] Время перехода клад в новые клады указано в миллионах лет назад (миллионы лет назад); менее определенные места размещения обозначены пунктирными линиями. [13]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abc Хейнол, А.; Мартиндейл, MQ (2009). «Рот, анус и бластопор — открытые вопросы о сомнительных отверстиях». В MJ Телфорд; DTJ Литтлвуд (ред.). Эволюция животных — геномы, окаменелости и деревья . стр. 33–40.
  2. ^ Мартин-Дюран, Хосе М.; Пассаманек, Йельский университет; Мартиндейл, Марк К.; Хейнол, Андреас (2016). «Основы развития рецидивирующей эволюции дейтеростомии и протостомы». Экология и эволюция природы . 1 (1): 0005. дои : 10.1038/s41559-016-0005. PMID  28812551. S2CID  90795.
  3. ^ Хейнол, А.; Обст, М.; Стаматакис, А.; Отт, М.; Роуз, GW; Эджкомб, Джорджия; и другие. (2009). «Оценка корня двусторонних животных с помощью масштабируемых филогеномных методов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. дои :10.1098/rspb.2009.0896. ПМК 2817096 . ПМИД  19759036. 
  4. ^ Питерс, Кеннет Э.; Уолтерс, Клиффорд К.; Молдаванин, Дж. Майкл (2005). Руководство по биомаркерам: Биомаркеры и изотопы в нефтяных системах и истории Земли . Том. 2. Издательство Кембриджского университета. п. 717. ИСБН 978-0-521-83762-0.
  5. ^ Валентин, Джеймс В. (июль 1997 г.). «Схемы расщепления и топология многоклеточного древа жизни». ПНАС . Национальная академия наук. 94 (15): 8001–8005. Бибкод : 1997PNAS...94.8001V. дои : 10.1073/pnas.94.15.8001 . ПМК 21545 . ПМИД  9223303. 
  6. ^ Сафра, Джейкоб Э. (2003). Новая Британская энциклопедия, том 1; Том 3 . Британская энциклопедия. п. 767. ИСБН 978-0-85229-961-6.
  7. ^ Древо жизни беспозвоночных, Гирибет и Эджкомб, 2020; стр.155
  8. ^ Эджкомб, Грегори Д.; Гирибет, Гонсало; Данн, Кейси В.; Хейнол, Андреас; Кристенсен, Рейнхардт М.; Невес, Рикардо К.; Роуз, Грег В.; Ворсаае, Катрин; Соренсен, Мартин В. (июнь 2011 г.). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Организмы, разнообразие и эволюция . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  9. ^ Фрёбиус, Андреас К.; Фанч, Питер (4 апреля 2017 г.). «Гены Rotiferan Hox дают новое представление об эволюции строения тела многоклеточных животных». Природные коммуникации . 8 (1): 9. Бибкод : 2017NatCo...8....9F. doi : 10.1038/s41467-017-00020-w. ПМК 5431905 . ПМИД  28377584. 
  10. ^ Смит, Мартин Р.; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Когти галлюцигении, похожие на онихофоры, и случай Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Бибкод : 2014Natur.514..363S. дои : 10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  11. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Проверено 2 сентября 2017 г.
  12. ^ Ямасаки, Хироши; Фудзимото, Синта; Миядзаки, Кацуми (июнь 2015 г.). «Филогенетическое положение Loricifera выведено на основе почти полных последовательностей генов 18S и 28S рРНК». Зоологические письма . 1 : 18. дои : 10.1186/s40851-015-0017-0 . ПМЦ 4657359 . ПМИД  26605063. 
  13. ^ Петерсон, Кевин Дж.; Коттон, Джеймс А.; Гелинг, Джеймс Г.; Пизани, Давиде (27 апреля 2008 г.). «Появление билатерий в Эдиакаре: соответствие между генетическими и геологическими записями окаменелостей». Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1435–1443. дои : 10.1098/rstb.2007.2233. ПМК 2614224 . ПМИД  18192191. 

Внешние ссылки