Мицелий ( мн.: mycelia ) — корневидная структура гриба, состоящая из массы ветвящихся нитевидных гиф . [1] Колонии грибов, состоящие из мицелия, встречаются в почве и на многих других субстратах . Типичная одиночная спора прорастает в монокариотический мицелий, [1] который не может размножаться половым путем; когда два совместимых монокариотических мицелия соединяются и образуют дикариотический мицелий, этот мицелий может образовывать плодовые тела , такие как грибы . [2] Мицелий может быть крошечным, образуя колонию, слишком маленькую, чтобы ее можно было увидеть, или может разрастаться до тысяч акров, как у Armillaria . Сеть мицелия действует аналогично человеческому мозгу: мицелий используется для передачи электрических сигналов плодовым телам грибов. Эти электрические сигналы можно использовать для передачи информации или предупреждения о приближающейся опасности.
Через мицелий гриб поглощает питательные вещества из окружающей среды. Это происходит в два этапа. Во-первых, гифы выделяют ферменты в источник пищи или в него, которые расщепляют биологические полимеры на более мелкие единицы, такие как мономеры . Эти мономеры затем всасываются в мицелий путем облегченной диффузии и активного транспорта .
Мицелии жизненно важны для наземных и водных экосистем из-за их роли в разложении растительного материала. Они вносят вклад в органическую фракцию почвы, и их рост высвобождает углекислый газ обратно в атмосферу (см. углеродный цикл ). Эктомикоризный экстраматрический мицелий , а также мицелий арбускулярных микоризных грибов повышают эффективность поглощения воды и питательных веществ большинством растений и придают устойчивость к некоторым фитопатогенам. Мицелий является важным источником питания для многих почвенных беспозвоночных. Они жизненно важны для сельского хозяйства и важны почти для всех видов растений , многие из которых развиваются одновременно с грибами . Мицелий является основным фактором здоровья некоторых растений, потребления питательных веществ и роста, причем мицелий является основным фактором жизнеспособности растений .
Сети мицелия могут переносить воду [3] и скачки электрического потенциала. [4]
«Мицелий», как и «гриб», можно считать массовым существительным , словом, которое может стоять как в единственном, так и во множественном числе. Однако термин «мицелий», как и «грибы», часто используется в предпочтительной форме множественного числа.
Склероции представляют собой компактные или твердые массы мицелия.
Одна из основных ролей грибов в экосистеме — разложение органических соединений. Нефтепродукты и некоторые пестициды (типичные загрязнители почвы) представляют собой органические молекулы (т.е. имеют углеродную структуру) и, таким образом, являются потенциальным источником углерода для грибов. Следовательно, грибы обладают потенциалом искоренить такие загрязнители из окружающей среды, если только химические вещества не окажутся токсичными для гриба. Эта биологическая деградация представляет собой процесс, известный как биоремедиация .
Было высказано предположение, что мицелиальные маты могут использоваться в качестве биологических фильтров, удаляющих химические вещества и микроорганизмы из почвы и воды. Использование грибного мицелия для достижения этой цели получило название микофильтрации .
Знание взаимоотношений между микоризными грибами и растениями предлагает новые способы повышения урожайности сельскохозяйственных культур . [5]
При распространении на лесозаготовительных дорогах мицелий может действовать как связующее, удерживая на месте нарушенную новую почву, предотвращая ее вымывание до тех пор, пока древесные растения не дадут корни.
Грибы необходимы для преобразования биомассы в компост , поскольку они разлагают компоненты сырья, такие как лигнин , чего не могут сделать многие другие компостирующие микроорганизмы. [6] Переворачивание компостной кучи на заднем дворе обычно обнажает видимые сети мицелия, образовавшиеся на разлагающемся органическом материале внутри. Компост является важным улучшителем почвы и удобрением для органического земледелия и садоводства . Компостирование может избавить от свалок значительную часть твердых бытовых отходов . [7]
Альтернативы полистиролу и пластиковой упаковке можно получить путем выращивания мицелия в сельскохозяйственных отходах. [8]
Мицелий также использовался в качестве материала для изготовления мебели и искусственной кожи . [9]
Мицелий является сильным кандидатом для устойчивого строительства, прежде всего благодаря его легкой биоразлагаемой структуре и способности выращиваться из источников отходов. В дополнение к этому, мицелий имеет относительно высокое соотношение прочности к весу и гораздо меньшую воплощенную энергию по сравнению с традиционными строительными материалами. Поскольку мицелий принимает форму любой плесени, в которой он вырос, он также может быть полезен для целей индивидуальной настройки, особенно если он используется в качестве архитектурного или эстетического элемента. Текущие исследования также показали, что мицелий не выделяет токсичных смол в случае пожара, поскольку имеет эффект обугливания, аналогичный эффекту обугливания массивной древесины. Мицелий играет интересную роль в звукоизоляции: его поглощение составляет 70–75% на частотах 1500 Гц или меньше. [10]
Биокомпозиты из мицелия продемонстрировали большой потенциал для структурного применения, поскольку имеют гораздо более высокое соотношение прочности к весу, чем у традиционных материалов, прежде всего из-за его низкой плотности. По сравнению с обычными строительными материалами мицелий также обладает рядом преимуществ, которые делают его привлекательной альтернативой. Например, он имеет низкую теплопроводность и может обеспечить высокую звукоизоляцию. Он биоразлагаем, имеет гораздо меньшую воплощенную энергию и может служить поглотителем углерода, что делает биокомпозиты мицелия возможным решением проблем выбросов, энергии и отходов, связанных со строительством зданий.
Хотя мицелий предлагает интересные возможности использования в качестве конструкционного материала, у него есть несколько существенных недостатков, которые затрудняют его практическую реализацию в крупномасштабных проектах. Во-первых, мицелий сам по себе не обладает особенно высокой прочностью на сжатие и составляет 0,1-0,2 МПа. [11] Это резко контрастирует с традиционным бетоном, прочность которого на сжатие обычно составляет 17-28 МПа. Более того, поскольку мицелий считается живым материалом, к нему предъявляются особые требования, которые делают его восприимчивым к условиям окружающей среды. Например, ему требуется постоянный источник воздуха, чтобы оставаться в живых, ему нужна относительно влажная среда обитания для роста, и он не может подвергаться воздействию большого количества воды из-за страха загрязнения и разложения.
3 отдельных вида грибов (Colorius versicolor, Trametes ochracea и Ganoderma сидячая ) были смешаны независимо с 2 субстратами (яблоня и виноградная лоза) и протестированы в отдельных условиях инкубации для количественной оценки определенных механических свойств мицелия. Для этого образцы выращивали в формах, инкубировали и сушили в течение 12 дней. Образцы были протестированы на водопоглощение в соответствии с рекомендациями ASTM C272 и сравнены с материалом EPS . Плитки одинакового размера вырезали из изготовленной формы и помещали под машину Instron 3345 со скоростью 1 мм/мин до деформации 20%. [12]
На протяжении четырехэтапного процесса исследовалось влияние различных субстратов и грибных смесей, а также свойства мицелия, такие как плотность, водопоглощение и прочность на сжатие. Образцы были разделены на два отдельных метода инкубации и проверены на предмет различий в цвете, текстуре и росте. Для одних и тех же грибов в рамках каждого метода инкубации зафиксированы минимальные различия. Однако в разных смесях субстратов внутри одних и тех же грибов окраска и внешний рост варьировались между тестируемыми образцами. Хотя были рассчитаны потери органического вещества, не было обнаружено единой корреляции между используемым субстратом и химическими свойствами материала. Для каждой из смесей субстрат-грибы средняя плотность колебалась от 174,1 кг/м 3 до 244,9 кг/м 3 , при этом комбинация сидячих грибов Ganoderma и яблоневого субстрата была наиболее плотной. Испытания на сжатие показали, что сидячие грибы Ganoderma и субстрат виноградной лозы обладают самой высокой прочностью среди протестированных образцов, но числовое значение не было предоставлено. [12] Для справки, в соответствующей литературе приведена приблизительная оценка 1–72 кПа. Помимо этого, теплопроводность мицелия составляет 0,05–0,07 Вт/м·К, что меньше, чем у типичного бетона. [13]
Построение структур мицелия в основном подразделяется на три подхода. К ним относятся выращивание блоков в формах, выращивание монолитных конструкций на месте и биосварные агрегаты. При первом подходе мицелий и его субстрат культивируются в формах, после чего они сушатся в печах, а затем транспортируются и собираются на месте. Второй подход использует существующую опалубку и адаптирует методы монолитного бетона для выращивания монолитных структур мицелия на месте. Третий подход представляет собой гибрид двух предыдущих, называемый микосваркой, при котором отдельные предварительно выращенные элементы сращиваются в более крупную монолитную структуру. [11]
Исследования с использованием методов выращивания на месте и микосварки позволили выяснить, как культивировать мицелий и повторно использовать опалубку в строительстве, а также изучить соединения после натяжения и трения. Исследования в области производства выявили некоторые общие проблемы, с которыми сталкиваются при создании структур мицелия, в основном связанные с ростом грибов. Выращивание живого материала в опалубке может оказаться затруднительным, и он подвержен заражению, если его не стерилизовать должным образом. Грибы необходимо хранить в холодильнике, чтобы предотвратить затвердевание и правильно контролировать рост и потребление субстрата. Кроме того, толщина роста грибов ограничена наличием кислорода; если кислорода нет, центр роста может погибнуть или заразиться. [11]
Исследователи провели оценку жизненного цикла , чтобы оценить воздействие биокомпозитов мицелия на окружающую среду. В одном недавнем исследовании [10] биокомпозитные блоки мицелия были изготовлены с использованием рапсовой соломы и целлюлозы в качестве субстрата. Был проведен полный анализ жизненного цикла с упором на энергию и выбросы углерода в производственном процессе. Это привело к производству пакетов, форм и сырья, а также к росту грибка и композита. Метаболический CO 2 , или CO 2 , образующийся в результате роста грибов, рассчитывался путем соотношения веса сухого субстрата с горящим углеродом целлюлозы во время потребления. В рамках производственного процесса в анализ также были включены выбросы и энергия, связанные с выращиванием, обработкой, инокуляцией, инкубацией и стерилизацией материала. Также учитывались вариации времени инкубации, расстояния транспортировки и энергии обработки.
Было обнаружено, что воплощенная энергия составила 860,3 МДж/м 3 , а воплощенный углерод составил -39,5 кг-эквCO 2 м 3 , что ниже, чем у типичных строительных материалов. Рост грибков был признан крупнейшим фактором потребления энергии и выбросов CO 2 . [10] Даже если принять во внимание короткий срок службы мицелия по сравнению с обычными строительными материалами и выбросы CO 2 во время роста грибов, результаты анализа жизненного цикла все же показали жизнеспособность мицелия в качестве поглотителя углерода и в качестве устойчивой альтернативы обычным строительным материалам. .
Несколько исследований документально подтвердили емкость памяти мицелиальных сетей и их адаптируемость к конкретным условиям окружающей среды. Мицелии специализируются на различных функциях в различных климатических условиях и развивают симбиотические или патогенные отношения с другими организмами, такими как человеческий патоген Candida auris , который разработал уникальный подход уклонения от обнаружения нейтрофилами человека посредством адаптивного отбора – процесса грибкового обучения и Память. [14] Кроме того, эти функции могут меняться в зависимости от масштаба мицелия и характера симбиотических отношений; комменсальные и взаимные отношения между грибами и растениями формируются посредством отдельного процесса, известного как микоризная ассоциация, которую называют микоризой . Кроме того, организация гиф в мицелиальные сети может быть детерминированной для множества функций, включая удержание биомассы, рециркуляцию воды, расширение будущих гиф при ресурсоэффективном подходе к желаемым градиентам питательных веществ и последующее распределение этих ресурсов по гифальной сети. [15] В макроскопическом масштабе многие мицелии действуют по своего рода иерархии, состоящей из «ствола» или основного мицелия, от которых отходят более мелкие «ветви». Некоторые сапротрофные базидиомицеты способны запоминать прошлые решения о направленных градиентах питания и будут строить будущий мицелий в этом направлении. [16]
Текущие исследования коллективного интеллекта мицелия ограничены, и хотя во многих исследованиях наблюдалась память и обмен электрическим зарядом в сетях мицелия, этого недостаточно, чтобы сделать выводы о том, как в этих сетях обрабатываются сенсорные данные. Однако некоторые примеры повышенной термической устойчивости у нитчатых грибов предполагают степенную зависимость памяти и воздействия раздражителя. [17] Мицелии также продемонстрировали способность редактировать свои генетические структуры в течение жизни из-за антибиотиков или других внеклеточных стрессоров, что может вызвать быстрое приобретение генов устойчивости, как у C. auris . [14] Кроме того, плазмодии слизевиков демонстрируют аналогичный метод обмена информацией, поскольку и мицелий, и слизевики используют молекулы цАМФ для агрегации и передачи сигналов. [15]