Артемия — род водных ракообразных, также известных как артемия . Это единственный род семейства Artemiidae . Первое историческое упоминание о существовании артемии относится к первой половине X века нашей эры из озера Урмия , Иран , с экземпляром, названным иранским географом «водной собакой», [2] хотя первым однозначным упоминанием является отчет и рисунки животных из Лимингтона , Англия , сделанные Шлёссером в 1757 году. [3] Популяции артемий встречаются по всему миру, обычно во внутренних соленых озерах, но иногда и в океанах. Артемии способны избегать совместного проживания с большинством видов хищников, например с рыбами, благодаря своей способности жить в водах очень высокой солености (до 25%). [4]
Способность артемий производить спящие яйца, известные как цисты , привела к широкому использованию артемий в аквакультуре . Цисты могут храниться неограниченное время и вылупляться по требованию, обеспечивая удобную форму живого корма для личинок рыб и ракообразных . [4] Науплии артемии являются наиболее широко используемым продуктом питания, и ежегодно по всему миру продается более 2000 метрических тонн (2200 коротких тонн) сухих цист артемии . [5] Кроме того, устойчивость артемий делает их идеальными животными для проведения анализов биологической токсичности, и они стали модельным организмом , используемым для тестирования токсичности химических веществ. Породы артемий продаются в качестве новинок под торговым названием Sea-Monkeys .
Артемия включает в себя группу из семи - девяти видов, которые, скорее всего, произошли от предковой формы, обитавшей в Средиземноморье около 5,5 миллионов лет назад , [6] примерно во время Мессинского кризиса солености .
Лаборатория аквакультуры и Справочного центра артемий Гентского университета располагает крупнейшей известной коллекцией цист артемий — банком цист, содержащим более 1700 образцов популяции артемий , собранных из разных мест по всему миру. [7]
Артемия — типичное примитивное членистоногое с сегментированным телом, к которому прикреплены широкие листовидные придатки . Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придатков, два следующих, часто сросшихся вместе, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту. [8] Общая длина обычно составляет около 8–10 миллиметров (0,31–0,39 дюйма) для взрослого самца и 10–12 мм (0,39–0,47 дюйма) для самки, но ширина у представителей обоих полов, включая ноги, составляет около 4 мм (0,16 дюйма).
Тело артемии разделено на голову, грудь и брюшко. Все тело покрыто тонким гибким экзоскелетом из хитина, к которому внутри прикреплены мышцы и который периодически отслаивается. [9] У самок артемий каждой овуляции предшествует линька .
У артемии многие функции, включая плавание, пищеварение и размножение, не контролируются мозгом; вместо этого локальные ганглии нервной системы могут контролировать некоторую регуляцию или синхронизацию этих функций. [9] Аутотомия, добровольное отбрасывание или отбрасывание частей тела для защиты, также контролируется локально вдоль нервной системы. [8] У артемий два типа глаз. У них есть два широко расставленных сложных глаза , установленных на гибких стебельках. Эти сложные глаза являются основным оптическим органом чувств взрослых артемий. Срединный глаз, или науплиарный глаз , расположен спереди в центре головы и является единственным функциональным оптическим органом чувств в науплиях, который функционирует до взрослой стадии. [9]
Морские креветки могут переносить любые уровни солености от 25 ‰ до 250 ‰ (25–250 г/л) [10] с оптимальным диапазоном 60 ‰–100 ‰ [10] и занимать экологическую нишу , которая может защитить их от хищники. [11] Физиологически оптимальный уровень солености составляет около 30–35 ‰, но из-за хищников, обитающих на этом уровне соли, артемия редко встречается в естественной среде обитания при солености менее 60–80 ‰. Передвижение достигается за счет ритмичного сокращения придатков, действующих попарно. Дыхание происходит на поверхности ног посредством волокнистых перьевидных пластинок (пластинчатых эпиподитов). [8]
Самцы отличаются от самок тем, что у них вторые усики заметно увеличены и преобразованы в зажимающие органы, используемые при спаривании. [12] Взрослые самки артемии овулируют примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самки артемии могут откладывать икру, из которой практически сразу вылупляются. [ нужна цитата ] В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150 ‰, самки артемии откладывают яйца с хорионовым покрытием , которое имеет коричневый цвет. Эти яйца, также известные как цисты, метаболически неактивны и могут оставаться в полном стазе в течение двух лет в сухих бескислородных условиях, даже при температуре ниже нуля. Эта характеристика называется криптобиозом , что означает «скрытая жизнь». Находясь при криптобиозе, яйца артемии могут выдерживать температуру жидкого воздуха (-190 ° C или -310 ° F), а небольшой процент может выдерживать температуру выше температуры кипения (105 ° C или 221 ° F) до двух часов. [11] Помещенные в соленую воду, яйца вылупляются в течение нескольких часов. При первом вылуплении личинки науплиуса имеют длину менее 0,4 мм.
Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения . Телитокия — особая форма партеногенеза, при которой развитие женской особи происходит из неоплодотворенной яйцеклетки. Аутомиксис — это форма телитокии, но существуют разные виды аутомиксиса. Здесь важен тип аутомиксиса, при котором два гаплоидных продукта одного и того же мейоза объединяются с образованием диплоидной зиготы .
Диплоидные Artemia parthenogenetica размножаются путем аутомиктического партеногенеза с центральным слиянием (см. схему) и низкой, но ненулевой рекомбинацией. [13] Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. диаграмму) имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к потомству и минимизировать депрессию инбридинга . Низкая кроссоверная рекомбинация во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.
На первой стадии развития артемия не питается, а расходует собственные энергетические запасы, хранящиеся в цисте. [14] Дикие артемии питаются микроскопическими планктонными водорослями . Культивированные артемии также можно кормить пищевыми частицами, включая дрожжи , пшеничную муку , соевый порошок или яичный желток . [15]
Артемия включает диплоидные виды , размножающиеся половым путем , и несколько облигатно -партеногенетических популяций артемий , состоящих из разных клонов и плоидий (2n->5n). [16] Опубликовано несколько генетических карт артемий . [17] [18] В последние годы были проведены различные транскриптомные исследования для выяснения биологических реакций артемии , таких как ее реакция на солевой стресс, [19] [20] токсины, [21] инфекцию [22] и прекращение диапаузы . [23] Эти исследования также привели к получению различных полностью собранных транскриптомов артемий . Недавно геном артемии был собран и аннотирован , что выявило геном, содержащий беспрецедентные 58% повторов , гены с необычно длинными интронами и адаптациями, уникальными для экстремофильной природы артемии в среде с высоким содержанием соли и низким содержанием кислорода. [24] Эти адаптации включают в себя уникальную энергоемкую стратегию выделения соли, основанную на эндоцитозе , напоминающую стратегии выделения соли растениями, а также несколько стратегий выживания в экстремальных условиях, которые у нее общие с экстремофильной тихоходкой . [24]
Владельцы рыбных ферм ищут экономичный, простой в использовании и доступный корм, который предпочитают рыбы. Из цист науплии артемии можно легко использовать в качестве корма для рыб и личинок ракообразных сразу после однодневной инкубации . Науплии I возраста (только что вылупившиеся и имеющие большие запасы желтка в организме) и науплии II возраста (науплии после первой линьки и с функционирующим пищеварительным трактом) более широко используются в аквакультуре, поскольку они просты в эксплуатации, богаты питательными веществами. , и небольшими, что делает их пригодными для кормления рыб и личинок ракообразных в живом виде или после высушивания.
Артемия нашла признание в качестве модельного организма для использования в токсикологических анализах, несмотря на признание того, что это слишком устойчивый организм, чтобы быть чувствительным видом-индикатором . [25]
В исследованиях загрязнения артемия , артемия, широко использовалась в качестве тестового организма и в некоторых случаях является приемлемой альтернативой лабораторным исследованиям на токсичность млекопитающих. [26] Тот факт, что миллионы артемий так легко выращивать, оказал важную помощь в оценке воздействия большого количества загрязнителей окружающей среды на креветок в хорошо контролируемых экспериментальных условиях.
В целом артемии встречаются в изобилии, но некоторые популяции и локализованные виды сталкиваются с угрозами, особенно из-за утраты среды обитания из-за интродуцированных видов . Например, A. franciscana из Америки была широко завезена за пределы своего естественного ареала и часто способна вытеснить местные виды, такие как A. salina в Средиземноморском регионе. [27] [28]
Среди высоколокализованных видов — A. urmiana из озера Урмия в Иране. Когда-то этот вид был многочисленным, но его численность резко сократилась из-за засухи, что привело к опасениям, что он почти вымер. [29] Однако вторая популяция этого вида недавно была обнаружена в Кояшском соленом озере на Крымском полуострове . [30]
A. monica , вид, широко известный как артемия озера Моно, встречается в озере Моно , округ Моно, Калифорния . В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэнфордского университета обратился в Службу охраны рыбы и дикой природы США с просьбой добавить A. monica в список исчезающих видов в соответствии с Законом об исчезающих видах (1973 года). Отвод воды Департаментом водоснабжения и энергетики Лос-Анджелеса привел к повышению солености и концентрации гидроксида натрия в озере Моно. Несмотря на присутствие в озере триллионов артемий, в петиции утверждается, что повышение уровня pH поставит их под угрозу. Угроза уровню воды в озере была устранена путем пересмотра политики Совета по контролю за водными ресурсами штата Калифорния , и 7 сентября 1995 года Служба охраны рыбы и дикой природы США обнаружила, что артемия озера Моно не подлежит включению в список. [31]
Ученые отправили икру артемии в открытый космос , чтобы проверить влияние радиации на жизнь. Цисты артемии использовались в ходе американских миссий «Биоспутник-2» , «Аполлон-16 » и «Аполлон-17» , а также в ходе российских полетов «Бион-3» ( «Космос-782» ), «Бион-5» (« Космос-1129» ), «Фотон -10» и «Фотон-11». На некоторых российских полетах проводились эксперименты Европейского космического агентства.
На «Аполлоне-16» и «Аполлоне-17» цисты путешествовали на Луну и обратно. Космические лучи , прошедшие через яйцо, будут обнаружены на фотопленке в его контейнере. Некоторые яйца хранились на Земле в качестве экспериментального контроля в рамках испытаний. Кроме того, поскольку взлет космического корабля предполагает сильную тряску и ускорение , одна контрольная группа яйцеклеток была ускорена до семикратной силы тяжести и механически вибрировала из стороны в сторону в течение нескольких минут, чтобы они могли испытать то же самое. насилие при взлете ракеты. [32] В каждой экспериментальной группе было около 400 яиц. Все яичные цисты из эксперимента затем были помещены в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали, что яйца A. salina очень чувствительны к космическому излучению; 90% эмбрионов , индуцированных для развития из пораженных яиц, погибли на разных стадиях развития. [33]
СМИ, связанные с Артемией, на Викискладе?