Экзоскелет (от греческого έξω éxō «внешний» [1] и σκελετός skeletós «скелет» [2] [ 3] ) — это скелет , находящийся снаружи животного и предназначенный как для поддержания формы тела, так и для защиты внутренних органов . в отличие от внутреннего эндоскелета (например, человеческого ), который заключен под другими мягкими тканями . Некоторые большие, твердые и негибкие защитные экзоскелеты известны как панцири или броня .
Примеры экзоскелетов у животных включают экзоскелет членистоногих , общий для членистоногих ( насекомых , хелицератов , многоножек и ракообразных ) и тихоходок , а также внешнюю оболочку некоторых губок и раковину моллюсков , общую для улиток , моллюсков , раковин клыков , хитонов и наутилусов . Некоторые позвоночные животные, такие как черепаха , имеют как эндоскелет, так и защитный экзоскелет .
Экзоскелеты содержат жесткие и устойчивые компоненты, которые у многих животных выполняют ряд функциональных ролей, включая защиту, выделение, чувствительность, поддержку, питание и действие в качестве барьера против высыхания у наземных организмов. Экзоскелеты играют роль защиты от вредителей и хищников, а также обеспечивают основу для прикрепления мускулатуры . [4]
Экзоскелеты членистоногих содержат хитин ; добавление карбоната кальция делает их более твердыми и прочными за счет увеличения веса. [5] Отростки экзоскелета членистоногих , известные как аподемы, служат местами прикрепления мышц. Эти структуры состоят из хитина и примерно в шесть раз прочнее и в два раза жестче сухожилий позвоночных . Подобно сухожилиям, аподемы могут растягиваться, чтобы запасать упругую энергию для прыжков, особенно у саранчи . [6] Карбонаты кальция входят в состав раковин моллюсков, брахиопод и некоторых трубкообразующих многощетинковых червей. Кремнезем образует экзоскелет микроскопических диатомей и радиолярий . Один вид моллюсков, чешуйчатоногий брюхоногий моллюск , даже использует сульфиды железа, грейгит и пирит . [ нужна цитата ]
Некоторые организмы, например некоторые фораминиферы , агглютинируют экзоскелеты, приклеивая к их внешней поверхности песчинки и панцирь. Вопреки распространенному заблуждению, иглокожие не обладают экзоскелетом, и их панцирь всегда находится внутри слоя живой ткани. [ нужна цитата ]
Экзоскелеты много раз развивались независимо; Только 18 линий развили кальцинированные экзоскелеты. [7] Кроме того, другие линии создали прочные внешние покрытия, например, некоторые млекопитающие, которые аналогичны экзоскелету. Это покрытие состоит из костей броненосца и волос ящера . Доспехи рептилий, таких как черепахи, и динозавров, таких как анкилозавры , построены из костей; у крокодилов есть костистые щитки и роговая чешуя.
Поскольку экзоскелеты жесткие, они создают некоторые ограничения для роста. Организмы с открытой раковиной могут расти, добавляя новый материал в отверстие своей раковины, как это происходит у улиток, двустворчатых моллюсков и других моллюсков. Настоящий экзоскелет, подобный тому, который встречается у членистоногих, должен сбрасываться ( линять ), когда он перерастает. [8] Новый экзоскелет создается под старым. Новый скелет мягкий и податливый, в то время как старый теряется. В это время животное обычно остается в берлоге или норе, поскольку в этот период оно весьма уязвимо . Как только организм хотя бы частично затвердеет, он набухнет, чтобы попытаться расширить экзоскелет. [ двусмысленно ] Однако новый экзоскелет все еще способен в некоторой степени расти. [ нужна цитация ] Напротив, линяющие рептилии теряют только внешний слой кожи и часто демонстрируют неопределенный рост. [9] Эти животные на протяжении всей жизни производят новую кожу и покровы, заменяя их по мере роста. Однако рост членистоногих ограничен пространством внутри их нынешнего экзоскелета. Неспособность сбросить экзоскелет после перерастания может привести к смерти животного или помешать невзрослым особям достичь зрелости, тем самым препятствуя их размножению. Этот механизм лежит в основе некоторых пестицидов для насекомых, таких как азадирахтин . [10]
Экзоскелеты, как твердые части организмов, очень полезны для сохранения организмов, мягкие части которых обычно гниют, прежде чем они успевают окаменеть. Минерализованные экзоскелеты могут сохраняться в виде фрагментов панциря. Обладание экзоскелетом открывает еще несколько путей к окаменению . Например, прочный слой может сопротивляться уплотнению, позволяя сформироваться под скелетом плесени организма, которая впоследствии может разложиться. [11] Альтернативно, исключительная сохранность может привести к минерализации хитина, как в сланцах Бёрджесс , [12] или преобразованию в устойчивый полимер кератин , который может противостоять гниению и восстанавливаться.
Однако наша зависимость от окаменевших скелетов также существенно ограничивает наше понимание эволюции. Обычно сохраняются только уже минерализованные части организмов , например раковины моллюсков. Помогает то, что экзоскелеты часто содержат «мышечные шрамы», следы прикрепления мышц к экзоскелету, что может позволить реконструировать большую часть внутренних частей организма только из его экзоскелета. [11] Наиболее существенным ограничением является то, что, хотя существует более 30 типов живых животных, две трети этих типов никогда не были обнаружены в виде окаменелостей, поскольку большинство видов животных имеют мягкое тело и разлагаются до того, как успевают окаменеть. [13]
Минерализованные скелеты впервые появляются в летописи окаменелостей незадолго до начала кембрийского периода , 550 миллионов лет назад . Эволюция минерализованного экзоскелета считается возможной движущей силой кембрийского взрыва животной жизни, что привело к диверсификации хищнических и защитных тактик. Однако некоторые докембрийские ( эдиакарские ) организмы имели прочную внешнюю оболочку [11], в то время как другие, такие как Cloudina , имели кальцинированный экзоскелет. [14] На некоторых раковинах Cloudina даже имеются следы хищничества в виде отверстий. [14]
Летопись окаменелостей в основном содержит минерализованные экзоскелеты, поскольку они, безусловно, наиболее долговечны. Поскольку считается, что большинство линий с экзоскелетами началось с неминерализованного экзоскелета, который они позже минерализовали, трудно комментировать очень раннюю эволюцию экзоскелета каждой линии. Однако известно, что за очень короткий промежуток времени, незадолго до кембрийского периода, экзоскелеты, изготовленные из различных материалов – кремнезема, фосфата кальция , кальцита , арагонита и даже склеенных между собой минеральных чешуек – возникли в ряде случаев. разные среды. [15] Большинство линий приняли форму карбоната кальция, которая была стабильна в океане во время их первой минерализации и не изменилась по сравнению с этой минеральной морфой - даже когда она стала менее благоприятной. [7]
Некоторые докембрийские (эдиакарские) организмы имели прочные, но неминерализованные внешние оболочки, [11] в то время как другие, такие как Cloudina , имели кальцинированный экзоскелет, [14] но минерализованные скелеты не стали обычным явлением до начала кембрийского периода, когда появление « малой ракушечной фауны ». Сразу после основания кембрия эти миниатюрные окаменелости становятся разнообразными и многочисленными – эта внезапность может быть иллюзией, поскольку в то же время появились химические условия, которые сохранили маленькие раковины. [16] Большинство других организмов, образующих раковины, появились в кембрийский период, причем мшанки были единственным кальцифицирующим типом, появившимся позже, в ордовике . Внезапное появление раковин было связано с изменением химического состава океана , в результате которого соединения кальция, из которых состоят раковины, стали достаточно стабильными, чтобы их можно было осаждать в раковину. Однако это вряд ли будет достаточной причиной, поскольку основная стоимость строительства раковин заключается в создании белков и полисахаридов , необходимых для составной структуры раковины , а не в осаждении минеральных компонентов. [4] Скелетизация также появилась почти в то же время, когда животные начали рыть норы , чтобы избежать нападения хищников, и один из самых ранних экзоскелетов был сделан из склеенных между собой минеральных хлопьев, что позволяет предположить, что скелетонизация также была реакцией на возросшее давление со стороны хищников. [15]
Химия океана также может определять, из чего состоят минеральные оболочки. Карбонат кальция имеет две формы: стабильный кальцит и метастабильный арагонит, который стабилен в разумном диапазоне химических сред, но быстро становится нестабильным за пределами этого диапазона. Когда океаны содержат относительно большую долю магния по сравнению с кальцием, арагонит более стабилен, но когда концентрация магния падает, он становится менее стабильным, и, следовательно, его сложнее включить в экзоскелет, поскольку он имеет тенденцию растворяться. [ нужна цитата ]
За исключением моллюсков, чьи раковины часто содержат обе формы, большинство линий используют только одну форму минерала. Используемая форма, по-видимому, отражает химический состав морской воды (то есть какая форма легче осаждается) в то время, когда у этой линии впервые образовался кальцинированный скелет, и с тех пор не меняется. [7] Однако относительное обилие линий, использующих кальцит и арагонит, не отражает последующий химический состав морской воды – соотношение магния и кальция в океанах, по-видимому, оказывает незначительное влияние на успех организмов, который вместо этого контролируется главным образом тем, насколько хорошо они восстанавливаются после массового вымирания. [17] Недавно обнаруженный [18] современный брюхоногий моллюск Chrysomallon sqamiferum , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников , иллюстрирует влияние как древней, так и современной местной химической среды: его панцирь состоит из арагонита, который встречается у некоторых из самых ранних ископаемых моллюсков. ; но у него также есть панцирные пластины по бокам его ступней, и они минерализованы сульфидами железа, пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не обнаруживались ни у одного многоклеточного животного , но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через жерла. [4]
{{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )