Мелкая ракушечная фауна , мелкие ракушечные окаменелости ( SSF ) или ранние скелетные окаменелости ( ESF ) [1] представляют собой минерализованные окаменелости , многие из которых имеют длину всего несколько миллиметров, с почти непрерывными находками от последних стадий эдиакарского периода до конца Ранний кембрийский период . Они очень разнообразны, и формального определения «мелкой ракушечной фауны» или «мелких ракушковых окаменелостей» не существует. Почти все они происходят из более древних пород, чем более известные окаменелости, такие как трилобиты . Поскольку большинство SSF сохранились путем быстрого покрытия фосфатом , а этот метод консервации в основном ограничен поздним эдиакарским и ранним кембрийским периодами, животные, создавшие их, возможно, на самом деле возникли раньше и сохранились после этого периода времени.
Некоторые из окаменелостей представляют собой целые скелеты мелких организмов, в том числе загадочного Cloudina и некоторых улиткообразных моллюсков . Однако основная часть окаменелостей представляет собой фрагменты или разрозненные останки более крупных организмов, включая губки , моллюски, слизнеобразные халкиерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих .
Одно из ранних объяснений появления SSF – и, следовательно, эволюции минерализованных скелетов – предполагало внезапное увеличение концентрации кальция в океане . Однако многие SSF состоят из других минералов, таких как кремнезем . Поскольку первые SSF появляются примерно в то же время, когда организмы впервые начали рыть норы, чтобы избежать нападения хищников , более вероятно, что они представляют собой первые шаги в эволюционной гонке вооружений между хищниками и все более хорошо защищенной добычей. С другой стороны, минерализованные скелеты, возможно, возникли просто потому, что они сильнее и требуют меньше энергии для производства, чем полностью органические скелеты, такие как скелеты насекомых. Тем не менее, верно и то, что животные использовали минералы, которые были наиболее легкодоступны.
Хотя небольшой размер и зачастую фрагментарный характер SSF затрудняют их идентификацию и классификацию, они предоставляют очень важные доказательства того, как развивались основные группы морских беспозвоночных , и особенно о темпах и характере эволюции во время кембрийского взрыва . Помимо включения самых ранних известных представителей некоторых современных типов , они имеют большое преимущество, поскольку представляют собой почти непрерывную запись ранних кембрийских организмов, тела которых включают твердые части.
Термин «маленькие окаменелости ракушек» был придуман Сэмюэлем Мэтьюзом и В.В. Миссаржевским в 1975 году. [9] Этот термин часто сокращают до «маленькие ракушки» или «SSF». [3] Это совершенно неправильное название , поскольку, как говорит Стефан Бенгтсон, «они не всегда маленькие, обычно они не имеют раковины – и этот термин с таким же успехом может применяться к плейстоценовым барвинкам ». Палеонтологи не смогли придумать лучшего термина и выразили свое разочарование в таких пародиях, как «маленькие глупые окаменелости» и «маленькие вонючие окаменелости». [3]
Подавляющее большинство всех морфологических особенностей более поздних панцирных организмов проявляется среди SSF. [3] [5] Никто не пытался дать формальное определение «маленькой ракушечной фауны», «маленьких раковинных окаменелостей» или других подобных фраз. [10]
Образцы, а иногда и весьма богатые коллекции этих окаменелостей были обнаружены между 1872 и 1967 годами, но никто не пришел к выводу, что ранний кембрий содержал разнообразный набор животных, помимо традиционно признанных трилобитов , археоциатанов и т. д. В конце 1960-х годов советские палеонтологи обнаружили еще более богатые коллекции SSF в слоях ниже и, следовательно, раньше, чем те, которые содержат кембрийские трилобиты. К сожалению, статьи, описывающие эти открытия, были на русском языке, а статья Мэтьюза и Миссаржевского 1975 года впервые привлекла к SSF серьезное внимание мира, не читающего по-русски. [3]
Уже велись бурные дебаты о ранней эволюции животных. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным» [11] , а в начале 1970-х Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривает эволюцию как длинные интервалы почти стазиса, «перемежающиеся» короткие периоды быстрых изменений. [12] С другой стороны, примерно в то же время Уятт Дарем и Мартин Глесснер утверждали, что животное царство имело долгую протерозойскую историю, скрытую из-за отсутствия окаменелостей. [3] [13]
Богатые коллекции обнаружены в Китае, России, Монголии , Казахстане , Австралии и Антарктиде; и умеренно разнообразные в Индии, Пакистане , Иране , Европе и Северной Америке. [3] Существуют разные точки зрения на временной диапазон SSF. Российские открытия конца 1960-х годов были отнесены к томмотскому возрасту кембрия , и некоторое время термин «мелкая ракушечная фауна» применялся только к этому возрасту. С другой стороны, Бенгстон включает в «SSF» эдиакарские окаменелости, такие как Cloudina , и посттоммотские окаменелости, такие как Microdictyon из лагерштетте Maotianshan Shales . [3] SSF были обнаружены в слоях, которые также содержат ископаемые трилобиты . [14] Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского периода кембрия уничтожило большую часть SSF, за исключением халкиерид, виваксиид и Pojetaia . [15]
Небольшие окаменелости ракушек обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате . Хотя некоторые ракушки изначально были фосфатными, в большинстве случаев фосфат представляет собой замену исходного кальцита. [16] Их обычно извлекают из известняка, помещая известняк в слабую кислоту, обычно в уксусную кислоту ; фосфатированные окаменелости остаются после растворения породы. [17] Сохранение микрофоссилий с помощью фосфатов, по-видимому, стало менее распространенным после раннего кембрия, возможно, в результате увеличения нарушения морского дна роющими животными . [16] Без этого способа формирования окаменелостей многие мелкие окаменелости ракушек, возможно, не сохранились бы – или их было бы невозможно извлечь из породы; следовательно, животные, которые произвели эти окаменелости, возможно, жили после раннего кембрия – очевидное исчезновение большинства SSF к концу кембрия может быть иллюзией. [17] [4] [5] На протяжении десятилетий считалось, что халкиерииды , чьи «броневые пластины» являются распространенным типом SSF, вымерли в конце ботомского массового вымирания ; но в 2004 году в породах среднего кембрия в Австралии были обнаружены панцирные пластины халкиерид, то есть на добрых 10 миллионов лет позже. [18]
Небольшие окаменелости ракушек состоят из множества минералов, наиболее важными из которых являются кремнезем , фосфат кальция и карбонат кальция . [3] Минералы, используемые каждым организмом, находятся под влиянием химии океанов, в которых организм впервые развился, но затем продолжают использоваться, даже если химия океана меняется. Например, в эдиакарский период и немакит-далдинский век кембрия те животные, которые использовали карбонат кальция, использовали форму, называемую арагонитом . С другой стороны, животные, впервые появившиеся в следующую томмотскую эпоху, использовали другую форму — кальцит . [19]
Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников , иллюстрирует влияние как более ранней, так и современной местной химической среды: его панцирь состоит из арагонита , который встречается у самых ранних ископаемых моллюсков ; но у него также есть панцирные пластины по бокам его ступней, и они минерализованы сульфидами железа, пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не обнаруживались ни у одного многоклеточного животного , но чьи ингредиенты выбрасываются в больших количествах через жерла. [3]
Методы построения оболочек в разных SSF сильно различаются, и в большинстве случаев точные механизмы неизвестны. [3]
Биоминерализация – это производство минерализованных частей организмами. Гипотезы, объясняющие эволюцию биоминерализации, включают физиологическую адаптацию к изменяющемуся химическому составу океанов, защиту от хищников и возможность расти больше. Функции биоминерализации в SSF различаются: некоторые SSF еще не изучены; некоторые являются компонентами брони; а некоторые - скелеты . Скелет — это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, имеет ли она суставы и независимо от того, является ли она биоминерализованной . Хотя некоторые SSF могут и не представлять собой скелеты, SSF по определению биоминерализованы и являются ракушечными. Скелеты обеспечивают широкий спектр возможных преимуществ, в том числе: защиту, поддержку, крепление к поверхности, платформу или набор рычагов для воздействия мышц, тягу при движении по поверхности, обработку пищевых продуктов, наличие фильтровальных камер и хранение необходимых предметов. вещества. [3]
Часто высказывалось предположение, что биоминерализация возникла как реакция на увеличение концентрации кальция в морях, которое произошло вокруг границы Эдиакара и Кембрия , и что основным преимуществом биоминерализации было сохранение безвредных минералов, которые могли бы нарушить внутренние процессы организмов. . Например, Михаил А. Федонкин предположил, что этому могло способствовать увеличение длины пищевых цепей , поскольку животные, находящиеся на более высоких уровнях пищевой цепи, накапливают большее количество отходов и токсинов по сравнению с их размером, а биоминерализация могла быть способом изоляции избыток карбонатов или силикатов, потребляемых добычей. [24] Однако биоминерализация скелета — довольно дорогой способ безопасного избавления от излишков минералов, поскольку основная стоимость строительства — это органическая матрица, в основном белки и полисахариды , с которыми минералы соединяются с образованием композиционных материалов . [3] Идея о том, что биоминерализация была реакцией на изменения в химии океана, также подрывается тем фактом, что небольшие ракушечные окаменелости, состоящие из кальцита , арагонита , фосфата кальция и кремнезема , появились практически одновременно в различных средах. [17]
Примерно в то же время организмы начали рыть норы, чтобы избежать нападения хищников . Ежи Дзик предположил, что биоминерализация скелетов была защитой от хищников и положила начало эволюционной гонке вооружений . [17] В качестве еще одного примера усиленной защиты того времени он привел тот факт, что самые ранние защитные «скелеты» включали склеенные вместе скопления неорганических объектов — например, ранний кембрийский червь Онуфионелла построил трубку, покрытую хлопьями слюды . [25] Такая стратегия требовала как анатомических адаптаций, которые позволяли организмам собирать и склеивать объекты, так и умеренно сложной нервной системы для координации такого поведения. [17]
С другой стороны, Бернард Коэн утверждал, что биоминерализованные скелеты возникли по «инженерным» причинам, а не как защита. Есть много других защитных стратегий, доступных животным-жертвам, включая подвижность и острые чувства, химическую защиту и сокрытие. Минерально-органические композиты прочнее и требуют меньше энергии для построения, чем полностью органические скелеты, и эти два преимущества позволили бы животным вырасти крупнее, а в некоторых случаях и более мускулистыми. У животных, превышающих определенный размер, более крупные мышцы и их большая сила воздействия создают силы, и полностью органические скелеты недостаточно жесткие, чтобы выдержать их. Развитие современных брахиопод включает переход от полностью органических к минерально-органическим сложным панцирям, что может быть ключом к их эволюционному развитию . Эволюция жестких биоминерализованных экзоскелетов, возможно, положила начало гонке вооружений, в которой хищники разработали дрели или химическое оружие, способное пробивать снаряды, некоторые животные-жертвы разработали более тяжелые и прочные панцири и т. д. [26]
Федонкин предложил другое объяснение появления биоминерализации в начале кембрия: эдиакарская биота развивалась и процветала в холодных водах, что замедляло их обмен веществ и оставляло у них недостаточно запасной энергии для биоминерализации; но в начале кембрия появились признаки глобального потепления, которое облегчило бы биоминерализацию. Аналогичная картина наблюдается и у современных морских животных, поскольку в полярных водах биоминерализованные скелеты встречаются реже и более хрупкие, чем в тропиках. [24]
В некоторых местах до 20% окаменелостей Клаудины имеют отверстия, которые, как полагают, были проделаны хищниками. [27] [28] Очень похожие ракушечные ископаемые синотубулиты , которые часто встречаются в одних и тех же местах, не подверглись бурению. Кроме того, распределение отверстий в Клаудине предполагает отбор по размеру – в самых крупных раковинах появляются самые крупные отверстия. Эти свидетельства избирательных нападений хищников позволяют предположить, что новые виды могли возникнуть в ответ на хищничество, которое часто представляют как потенциальную причину быстрого разнообразия животных в раннем кембрии. [28]
Небольшие ракушки обеспечивают относительно непрерывную запись на протяжении всего раннего кембрия и, таким образом, дают более полезную информацию о кембрийском взрыве , чем примеры исключительной сохранности . [30] Хотя большинство SSF трудно идентифицировать, те позиции, которые занимают в современных таксонах или в их стволовых группах эволюционных «тетушек» или «кузенов», позволяют ученым оценить характер и скорость эволюции животных на основании маленькие ракушечные улики. Такая оценка показывает, что самые ранние мелкие ракушки являются наиболее базальными. Со временем их можно будет поместить в основную группу все более меньшей клады. Другими словами, самые ранние (эдиакарские) мелкие ракушки можно условно считать диплобластическими , то есть состоящими из двух основных слоев ткани. Более поздние ракушки имеют более убедительную триплобластическую структуру, как и все «высшие» животные. Впоследствии гельционеллиды стали первыми ракушечными окаменелостями, которые можно отнести к стеблевой группе типа ( mollusca ). Если посмотреть на более поздние SSF, аргументы в пользу размещения стволовых групп становятся сильнее, и по атдабанскому времени некоторые SSF могут быть отнесены к коронной группе современного типа, иглокожих . [30] Это создает впечатление, что первые животные SSF из позднего эдиакарского периода были базальными членами более поздних клад , причем типы впоследствии появлялись «быстрым, но, тем не менее, разрешимым и упорядоченным» способом, а не как «внезапный беспорядок». ", [30] : 163 и таким образом раскрывает истинные темпы кембрийского взрыва . [30]
Немногочисленные коллекции ССФ эдиакарского периода имеют ограниченный набор форм [3] Полностью и частично минерализованные трубки распространены и образуют весьма смешанную коллекцию: структура и состав их стенок широко варьируются; экземпляры были классифицированы как члены широкого спектра клад , включая фораминиферы , книдарии , полихеты и погонофоровые кольчатые черви , сипункулиды и другие. [3] « Трубка» Клаудины длиной от 8 до 150 миллиметров (от 0,31 до 5,91 дюйма) состояла из вложенных друг в друга конусов, которые были минерализованы карбонатом кальция , но оставляли неминерализованные промежутки между конусами. [31] [32] Синотубулиты построили длинные тонкие трубки, которые были более гибкими, но, вероятно, имели минерализованные хребты. [33]
Намапойкиа, вероятно, была либо губкой , либо кораллоподобным организмом и строила жилища диаметром до 1 метра (39 дюймов) из карбоната кальция. [34]
Спикулы представляют собой шипы или звездчатые комбинации шипов, сделанные из кремнезема и предположительно останки губок . [3] [35] [36]
Namacalathus , который, возможно, был книдарием , тесно связанным с медузами и кораллами , строил кубкообразные жилища со стеблями длиной до 30 миллиметров (1,2 дюйма). Этот тип формы известен как «тест со стеблем», поскольку «тест» в биологии означает примерно сферическую оболочку. [37]
В находках раннего кембрия трубки и спикулы становятся более многочисленными и разнообразными, появляются новые типы ССФ. Многие из них были отнесены к хорошо известным группам, таким как моллюски , слизнеобразные халкиерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые, возможно, были близки к предкам членистоногих. [3] Множество проблематичных трубчатых окаменелостей, таких как анабаритиды , гиолителлы или тореллеллы , характеризуют самые ранние кембрийские комплексы скелетов мелких ракушковых окаменелостей.
Большая часть кембрийского SSF состоит из склеритов , фрагментов, которые когда-то составляли внешний панцирь ранних животных, таких как халкиерии [38] или «чешуйчатые черви». [39] Довольно полные и собранные наборы, которые встречаются редко, называются «склеритомами». Во многих случаях форма тела создателей склеритов и расположение склеритов на их теле неизвестны. [3] «Кольчуга » обычно распадалась после смерти животного, а ее фрагменты рассеивались, а иногда и окаменели. Реконструкция этих элементов обычно опирается на полностью сочлененную окаменелость, находящуюся в исключительно сохранившемся лагерштетте . [30] Такие открытия, в свою очередь, могут позволить палеонтологам разобраться в других подобных фрагментах, таких как те, которые помечены как Майханелла . [40]
Многие склериты относятся к типу, называемому «целосклериты», которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, первоначально заполненного органической тканью, и не имеют признаков аккреционного роста. Неясно, развивались ли целосклериты независимо у разных групп животных или были унаследованы от общего предка. [3] Халкиерииды образовывали целосклериты в форме чешуек или шипов, а полные экземпляры показывают, что животные имели форму слизней и имели колпачковые пластинки панциря на обоих концах в дополнение к склеритам. [3] [38] Канцеллорииды образовывали звездообразные составные целосклериты. Известно, что это были животные, которые выглядели как кактусы и были описаны как внутренне похожие на губки, [3] хотя, возможно, они были более близкими родственниками халкиериид. [41]
Некоторые склериты минерализованы фосфатом кальция , а не карбонатом кальция . [3] Томмотииды имеют широкий диапазон форм склеритов и внутренних структур и могут фактически представлять собой полифилетический набор линий, другими словами, они могут иметь независимо развитые фосфатные склеритомы, а не унаследовать их от общего предка. С другой стороны, они могут быть близкими родственниками предков современных брахиопод — животных, которые на первый взгляд похожи на двустворчатых моллюсков , однако брахиоподы стоят на мясистых стеблях и их внутренняя анатомия иная. [42] [43] Некоторые склериты и небольшие кусочки «обломков» считаются остатками иглокожих . [44] Другие фосфатные склериты включают зубообразные, крючковидные и пластинчатые объекты, в основном неизвестного происхождения. Однако известно, что некоторые из них, в том числе Микродиктион , были произведены лобоподами , животными, которые выглядели как черви с ногами и считаются близкими к предкам членистоногих . [3]
Одностворчатые и двустворчатые раковины довольно распространены. Некоторые панцири в форме колпачка считаются единственным склеритом, покрывающим их создателей, [30] в то время как другие, как известно, являются частями более сложной системы брони, такой как у Халкиерии . [38] Считается, что гельционеллиды — это ранние моллюски с раковинами, напоминающими улитки. У некоторых есть горизонтальные «выхлопные трубы» на вогнутых краях корпуса, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [23] [45] Гиолиты оставили небольшие конические раковины. [44] Эти животные, возможно, были моллюсками или червеобразными Sipuncula . Другие одностворчатые раковины моллюсков были найдены в Канаде. [44] Некоторые двустворчатые раковины были найдены с обеими частями, все еще соединенными, и включают как брахиопод , так и двустворчатых моллюсков. [44] Были обнаружены окаменелости, напоминающие крышечки («крышки»), используемые улитками для закрытия отверстий в их панцире, и отнесены к гиолитам , мелким животным, которые имели конические раковины и могли быть моллюсками или червеобразными сипункулами . [44]
Маленькие членистоногие с двустворчатыми панцирями были обнаружены в отложениях раннего кембрия в Китае [46] , а другие окаменелости ( Mongolitubulus henrikseni ) представляют собой шипы, отколовшиеся от панцирей двустворчатых членистоногих. [47]
SSF после кембрия начинают объединять более узнаваемые и современные группы. К середине ордовика большинство SSF представляют собой просто личиночные моллюски, преимущественно брюхоногие моллюски. [48]