Sipuncula или Sipunculida (общие названия сипункулидные черви или арахисовые черви ) — класс, содержащий около 162 видов несегментированных морских кольчатых червей . Sipuncula когда-то считалась типом , но была понижена в классе до класса Annelida на основании недавних молекулярных исследований. [1]
Сипункуланы различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело разделено на несегментированный выпуклый туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интроверт», которая может втягиваться в туловище. Рот находится на кончике интроверта и в большинстве групп окружен кольцом коротких щупалец. Не имея твердых частей, тело гибкое и подвижное. Хотя они встречаются в различных средах обитания по всему Мировому океану, большинство видов обитают на мелководье, зарываясь под поверхность песчаных и илистых грунтов. Другие живут под камнями, в расщелинах скал или в других укромных местах.
Большинство сипункулян питаются отложениями: они расширяют интроверт, чтобы собирать частицы пищи и втягивать их в рот, и втягивают интроверт, когда условия кормления неподходящие или угрожает опасность. За некоторыми исключениями, размножение половое и включает планктонную личиночную стадию. Черви сипункулиды используются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии.
Sipunculus — женский вариант ныне устаревшего названия рода Sipunculus , который сам по себе является вариантом латинского siphunculus ( «маленькая трубка»), [2] уменьшительного слова siphoот греческого σίφων ( síphōn , « трубка », трубка ).
Шведский натуралист Карл Линней впервые описал червя Sipunculus nudus в своей «Системе природы» в 1767 году. [3] В 1814 году французский зоолог Константин Самюэль Рафинеск использовал слово «Sipunculus» для описания семейства (ныне Sipunculidae ), [4] и в Со временем этот термин стал использоваться для всего класса. [5] Это относительно малоизученная группа, и, по оценкам, во всем мире насчитывается около 162 видов. [6]
Филогенетическое размещение этой группы в прошлом оказалось проблематичным. Первоначально классифицированный как кольчатые черви , несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков кольчатых червей, тип Sipuncula позже был связан с Mollusca , в основном на основе признаков развития и личинки . Эти типы были включены в более крупную группу Lophotrochozoa , в которую также входят кольчатые черви , ленточные черви и несколько других типов. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомальных белках, указал на положение Sipuncula внутри Annelida. [7] [8] Последующий анализ ДНК митохондрий подтвердил их близкое родство с кольчатыми червями (включая эхиуранов и погонофор ). [1] Также было показано, что рудиментарная сегментация нейронов, подобная таковой у кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти признаки отсутствуют у взрослых особей. [9]
Sipunculans — это черви длиной от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), причем длина большинства видов составляет менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулана разделено на несегментированный луковицеобразный туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интровертом». Стенка тела сипункуланов несколько похожа на стенку тела большинства других кольчатых червей (хотя и несегментированная), поскольку она состоит из эпидермиса без ресничек , покрытых кутикулой , внешнего слоя кольцевой и внутреннего слоя продольной мускулатуры . Стенка тела окружает целом (полость тела), заполненную жидкостью, на которой мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет , растягивая или сжимая животное. При угрозе черви Sipunculid могут сжимать свое тело в форму, напоминающую ядро арахиса - практика, которая дала начало названию «арахисовый червь». Интроверта втягивают внутрь туловища две пары мышц-втягивателей, которые тянутся узкими лентами от стенки туловища к точкам крепления у интроверта. Его можно выдвинуть из туловища за счет сокращения мышц стенки туловища, выталкивая таким образом жидкость из полости тела вперед. [10] Размер интроверта может варьироваться от половины длины туловища до нескольких его длин, но какими бы ни были их сравнительные размеры, он полностью выдвигается. [11]
Рот расположен на переднем конце животного; у подкласса Sipunculidea рот окружен массой из 18–24 реснитчатых щупалец , тогда как у подкласса Phascolosomatidea щупальца расположены дугой над ртом, окружая затылочный орган , также расположенный на кончике интроверта. Каждое из щупалец имеет глубокую бороздку, по которой пища перемещается ко рту с помощью ресничек. [11] Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата и, вероятно, также выполняют функцию жабр . У семейства Themistidae щупальца образуют сложную коронообразную структуру, причем представители этой группы являются специализированными фильтраторами , в отличие от других групп сипункулян, которые питаются отложениями . [12] Щупальца полые и вытягиваются за счет гидростатического давления таким же образом, как и у интроверта, но имеют другой механизм, чем у остальных интровертов, и соединяются через систему каналов с одним или двумя сократительными мешочками. рядом с пищеводом . [10] Крючки часто присутствуют возле рта у интровертов. Это белковые нехитиновые образования эпидермиса , расположенные либо кольцами, либо рассеянно. [11] Они могут соскребать водоросли с камня или, альтернативно, обеспечивать фиксацию. [13]
Три рода ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon и Cloeosiphon ) семейства Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальный и хвостовой щитки. Это участки утолщенных твердых пластин, которые используются для бурения горных пород; анальный щиток находится рядом с анусом, расположенным спереди на туловище, чуть ниже интроверта животного, а хвостовой щиток находится в задней части тела. [13] У Aspidosiphon и Lithacrosiphon анальный щиток ограничен дорсальной стороной, в результате чего интроверт выходит под углом, тогда как у Cloeosiphon он окружает переднюю часть туловища , а интроверт выходит из его центра. У Aspidosiphon щиток представляет собой затвердевшую роговую структуру; у Lithacrosiphon — известковый конус; у Cloeosiphon он состоит из отдельных пластинок. Когда у этих животных интроверт втянут, анальный щиток перекрывает вход в его нору. На заднем конце туловища у Aspidosiphon иногда имеется затвердевший хвостовой щиток ; [14] это может помочь закрепить животное в норе или может быть использовано в процессе бурения. [11]
Пищеварительный тракт сипункулян начинается пищеводом, расположенным между интровертными мышцами-ретракторами. В туловище кишка идет назад, образует петлю и снова поворачивает вперед. Нижний и верхний отделы кишечника скручены друг вокруг друга, образуя двойную спираль . В месте окончания клубка кишки прямая кишка выходит наружу и оканчивается анальным отверстием , расположенным в передней трети туловища. Пищеварение внеклеточное , происходящее в просвете кишечника. Слепая кишка прямой кишки, присутствующая у большинства видов, представляет собой слепой окончательный мешок на переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втянут в туловище. [10]
У сипункулян нет сосудистой кровеносной системы. Транспорт жидкости и газообмен вместо этого осуществляются целомом , который содержит дыхательный пигмент гемеритрин , и отдельной щупальцевой системой, разделенной сложной перегородкой . Целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты , гранулоциты , крупные многоядерные клетки, реснитчатые урнообразные клетки и незрелые клетки. Ресничные клетки урны также могут прикрепляться к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотистые отходы выводятся через пару метанефридиев , открывающихся вблизи анального отверстия, за исключением Фасколиона и Онхнесомы , у которых нефридий только один. [10] Ресничная воронка, или нефростом, открывается в целомическую полость на переднем конце, рядом с нефридиопором. Метанефридии выполняют функцию осморегуляции, но неясно, осуществляется ли этот механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат органами хранения и поддержания гамет. [11]
Щупальцевый целом соединяет щупальца на кончике интроверта с кольцевым каналом у их основания, от которого вдоль пищевода проходит сократительный сосуд и слепо заканчивается сзади. Некоторые данные указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. [15] У сипункулян, обитающих в щелях, дыхание осуществляется в основном через щупальцевую систему, при этом кислород диффундирует в целом туловища из щупальцевого целома. Однако у других видов кожа тонкая, и дыхание осуществляется в основном через кутикулу туловища, где поглощению кислорода способствует наличие дермальных целомических каналов непосредственно под эпидермисом . [11] [16]
Нервная система состоит из дорсального церебрального ганглия, головного мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, которое связывает мозг с единственным вентральным нервным шнуром, проходящим по всей длине тела. Боковые нервы отходят от него и иннервируют мышцы стенки тела. [11]
У некоторых видов с мозгом связаны простые светочувствительные глазки . У его переднего края расположены два органа, вероятно, функционирующие как единица хеморецепции ; безреснитчатый церебральный орган, который обладает биполярными сенсорными клетками , и затылочный орган, расположенный позади мозга. [10] Подобные светочувствительные трубки были обнаружены у кольчатых червей фовелиопсидов . [17] Кроме того, все сипункулы имеют многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для исследования окружающей среды. [10]
Все сипункулидные черви морские и донные ; они встречаются во всем мировом океане, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону , но большинство видов встречается на мелководье, где они относительно распространены. Они населяют различные среды обитания, в том числе зарываются в песок, грязь, глину и гравий, прячутся под камнями, в расщелинах скал, в полых коралловых головках, в древесине, в пустых ракушках и внутри костей мертвых китов . Некоторые прячутся в зарослях водорослей , под зарослями взморника , внутри губок и в пустых трубках других организмов, а некоторые живут среди организмов -загрязнителей на искусственных сооружениях. [6] [18] Некоторые сверлили твердые скалы, чтобы устроить себе убежище. [19]
Они распространены под поверхностью отложений на приливных отмелях . Эти черви могут оставаться на морском дне от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености и поэтому редко встречаются вблизи эстуариев. [19] Они также могут быть в изобилии в коралловых скалах , а на Гавайях в норах в скалах было обнаружено до семисот особей на квадратный метр. [11]
У сипункулян можно обнаружить как бесполое, так и половое размножение, хотя бесполое размножение встречается редко и наблюдалось только у Aspidosiphon elegans и Sipunculusrobustus . Они размножаются бесполым путем посредством поперечного деления с последующей регенерацией жизненно важных компонентов тела, при этом S.robustus также размножается почкованием . [20] Один вид сипункулана, Themiste lageniformis , был зарегистрирован как воспроизводящийся партеногенетически ; яйцеклетки, полученные в отсутствие сперматозоидов, развивались на обычных стадиях. [20]
Большинство видов сипункулян раздельнополы . Их гаметы образуются в целомической выстилке, откуда они попадают в целом для созревания. Эти гаметы затем подхватываются системой метанефридиев и выпускаются в водную среду, где происходит оплодотворение. [10] По крайней мере, у одного вида, Themistepyroides , наблюдается роевое поведение, когда взрослые особи создают компактные массы среди камней непосредственно перед нерестом. [18]
Хотя некоторые виды вылупляются непосредственно во взрослую форму, у многих есть личинка трохофора , которая превращается во взрослую особь через день или месяц, в зависимости от вида. У некоторых видов трохофор развивается не непосредственно во взрослую особь, а в промежуточную стадию пелагосферы , которая обладает сильно увеличенным метатрохом (реснитчатой полосой). [21] Метаморфоза происходит только при наличии подходящих условий обитания и запускается присутствием взрослых особей. [22] [23]
Большинство сипункулян питаются отложениями, используя различные методы для получения пищи. Живущие в норах вытягивают щупальца над поверхностью осадка. Частицы пищи попадают в слизистые выделения, и благодаря биению ресничек частицы переносятся в рот. У тех, что роются в песке, щупальца заменены рифлеными складками, которые собирают осадок и частицы пищи. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы выбрасываются. Виды, обитающие в расщелинах, способны уводить своих интровертов, блокируя вход в расщелину утолщенными стволами и, по-видимому, в то же время поглощая любую пищу, которую они поймали. Один из видов, Thysanocardia procera , считается плотоядным : он каким-то образом проникает во внутреннюю часть морской мыши Aphrodita aculeata и высасывает ее жидкое содержимое. [18]
Из-за своей мягкотелой структуры окаменелости сипункулян чрезвычайно редки и известны лишь из нескольких родов. Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в кембрийской биоте Чэнцзян в Китае. Эти окаменелости, по-видимому , принадлежат к группе кроны [24] [25] и демонстрируют, что сипункуланы мало изменились (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад. [24]
Безымянный червь-сипункулид кембрийского периода был обнаружен в сланцах Бёрджесс в Альберте, Канада , [26] , а Lecthaylus был идентифицирован в пласте креветок Грантон , недалеко от Эдинбурга, Шотландия, относящемся к силурийскому периоду. [27] Следы окаменелостей нор, которые могли быть образованы сипункулами, были обнаружены в палеозое . [24]
Некоторые ученые когда-то выдвинули гипотезу о тесной связи между сипункуланами и вымершими гиолитами , покрышками палеозойских раковин , с которыми они имеют общую спиральную кишку; но с тех пор эта гипотеза была отвергнута. [28]
Желе из червя сипункулид (土笋凍) — деликатес на юго-востоке Китая , родом из Аньхая , недалеко от Цюаньчжоу . [29] Блюдо из червей сипункулид также считается деликатесом на островах региона Висайские острова , Филиппины . Мышцы сначала готовят, замачивая их в пряном уксусе, а затем подают с другими ингредиентами как блюдо, похожее на севиче . Это основная еда местных рыбаков, которую иногда можно увидеть в городских ресторанах в качестве закуски. Этот способ приготовления пищи на местном уровне называется килавин или кинилау , и его также используют для приготовления рыбы, моллюсков и овощей. [30]
Деликатесом черви, особенно в сушеном виде, считаются и во Вьетнаме , где их ловят на побережье острова Минь Чао в округе Ван Дон . [30] Относительно высокая рыночная цена червей сделала их важным источником дохода для местного населения, состоящего из семей рыбаков. [19]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )