stringtranslate.com

Метаморфоза

Стрекоза в последней линьке , претерпевая метаморфозу, начинает превращаться из формы нимфы во взрослую особь .

Метаморфоза — это биологический процесс , посредством которого животное физически развивается , включая трансформацию при рождении или вылупление, включающую заметные и относительно резкие изменения в структуре тела животного посредством роста и дифференциации клеток . [1] Некоторые насекомые , медузы , рыбы , земноводные , моллюски , ракообразные , книдарии , иглокожие и оболочники подвергаются метаморфозу, который часто сопровождается изменением источника питания или поведения . [2] Животные могут быть разделены на виды, которые претерпевают полный метаморфоз (« голометаболия »), неполный метаморфоз (« гемиметаболия ») или не подвергаются метаморфозу (« аметаболия »). [3]

Обычно организмы, находящиеся на личиночной стадии, подвергаются метаморфозу, и в ходе метаморфоза организм теряет личиночные признаки. [4]

Этимология

Слово метаморфоза происходит от древнегреческого μεταμόρφωσις , «превращение, преобразование», [5] от μετα- ( мета- ), «после» и μορφή ( морфе ), «форма». [6]

Гормональный контроль

У насекомых рост и метаморфоз контролируются гормонами , синтезируемыми железами внутренней секреции вблизи передней части тела ( передней ). Нейросекреторные клетки в мозгу насекомого выделяют гормон, проторакотропный гормон (ПТТГ), который активирует переднегрудные железы, которые выделяют второй гормон, обычно экдизон ( экдистероид ), который вызывает шелушение (отторжение экзоскелета). [7] ПТТГ также стимулирует аллата тела , ретроцеребральный орган, на выработку ювенильного гормона , который предотвращает развитие признаков взрослого организма во время шелушения . У голометаболических насекомых линька между личиночными возрастами имеет высокий уровень ювенильного гормона, линька на стадию куколки имеет низкий уровень ювенильного гормона, а финальная, или имагинальная , линька вообще не имеет ювенильного гормона. [8] Эксперименты на клопах-поджигателях показали, как ювенильный гормон может влиять на количество возрастных стадий нимф у насекомых с гемиметаболическим обменом . [9] [10]

У хордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и является наследственной особенностью всех хордовых . [11]

Насекомые

Неполный метаморфоз у кузнечика с нимфами разных возрастов. Самый крупный экземпляр – взрослый.

В разнообразии насекомых можно обнаружить все три категории метаморфоза: отсутствие метаморфоза («аметаболия»), неполный или частичный метаморфоз («гемиметаболия») и полный метаморфоз («голометаболия»). В то время как у аметаболических насекомых наблюдается очень небольшая разница между личиночными и взрослыми формами (также известная как « прямое развитие »), как гемиметаболические, так и голометаболические насекомые имеют значительные морфологические и поведенческие различия между личиночными и взрослыми формами, наиболее значимыми из которых являются включения в голометаболические организмы. стадии куколки или покоя между личиночной и взрослой формами .

Развитие и терминология

Показаны два типа метаморфоза. В ходе полного (голометаболического) метаморфоза насекомое проходит четыре отдельные фазы, в результате которых образуется взрослая особь, не похожая на личинку. При неполном (гемиметаболическом) метаморфозе насекомое не претерпевает полной трансформации, а вместо этого переходит из нимфы во взрослую особь путем линьки своего экзоскелета по мере роста.

У насекомых с гемиметаболическим обменом неполовозрелые стадии называются нимфами . Развитие протекает в повторяющихся стадиях роста и шелушения (линьки); эти стадии называются возрастами . Молодые формы очень похожи на взрослых, но меньше по размеру и лишены таких особенностей взрослых, как крылья и гениталии. Размерные и морфологические различия между нимфами разных возрастов невелики, часто это просто различия в пропорциях тела и количестве сегментов; в более поздних возрастах образуются внешние зачатки крыльев. Период от одной линьки к другой называется стадионом. [12]

У голометаболических насекомых неполовозрелые стадии называются личинками и заметно отличаются от взрослых особей. Насекомые, подвергающиеся голометаболизму, проходят личиночную стадию, затем переходят в неактивное состояние, называемое куколкой (у видов бабочек называемое «куколкой »), и, наконец, выходят взрослыми особями. [13]

Эволюция

Самые ранние формы насекомых демонстрировали прямое развитие ( аметаболизм ), и считается, что эволюция метаморфоза у насекомых способствовала их драматическому распространению (1,2). Некоторые ранние аметаболические «настоящие насекомые» все еще присутствуют сегодня, например, щетинкохвосты и чешуйницы . К полуметаболическим насекомым относятся тараканы , кузнечики , стрекозы и настоящие клопы . Филогенетически все насекомые Pterygota претерпевают заметные изменения в форме, текстуре и внешнем виде от неполовозрелой стадии до взрослой особи. Эти насекомые имеют либо гемиметаболическое развитие и претерпевают неполный или частичный метаморфоз, либо голометаболическое развитие, при котором происходит полный метаморфоз, включая стадию куколки или покоя между личиночной и взрослой формами. [14]

Был предложен ряд гипотез, объясняющих эволюцию голометаболии от гемиметаболии, в основном сосредоточенных на том, гомологичны ли промежуточные стадии гемиметаболических форм по происхождению стадии куколки голометаболических форм.

Температурно-зависимая метаморфоза

Согласно исследованию 2009 года, температура играет важную роль в развитии насекомых, поскольку обнаружено, что у отдельных видов есть особые тепловые окна, которые позволяют им проходить стадии развития. На эти окна не оказывают существенного влияния экологические характеристики, скорее, они филогенетически адаптированы к экологическим условиям, в которых живут насекомые. [15]

Недавнее исследование

Согласно исследованию 2008 года, взрослая особь Manduca sexta способна сохранять поведение, приобретенное у гусеницы . [16] Другая гусеница, гусеница декоративной моли , способна переносить токсины, которые она получает из своего рациона в результате метаморфоза, и во взрослую жизнь, где токсины все еще служат для защиты от хищников. [17]

Многие наблюдения, опубликованные в 2002 году и подтвержденные в 2013 году, указывают на то, что запрограммированная гибель клеток играет значительную роль в физиологических процессах многоклеточных организмов, особенно во время эмбриогенеза и метаморфоза. [18] [19] Дополнительные исследования, проведенные в 2019 году, показали, что аутофагия и апоптоз , два способа запрограммированной гибели клеток, представляют собой процессы, происходящие во время метаморфоза насекомых. [20]

Ниже представлена ​​последовательность этапов метаморфозы бабочки (показана):

Метаморфоза бабочки (ПСФ)

1 – Личинка бабочки
2 – Куколка теперь извергает нить, образуя куколку
3 – Куколка полностью сформирована
4 – Взрослая бабочка выходит из куколки

Хордовые

Амфиоксус

У головохордовых метаморфоз вызывается йодтиронином и может быть наследственной особенностью всех хордовых . [11]

Рыба

Некоторые рыбы, как костистые (Osteichthyes), так и бесчелюстные (Agnatha) , подвергаются метаморфозу. Метаморфоз рыб обычно находится под строгим контролем гормона щитовидной железы. [21]

Примеры бескостных рыб включают миногу . У костистых рыб механизмы разнообразны.

Лосось является проходным , что означает , что он переходит от пресноводного к морскому образу жизни.

Многие виды камбал начинают свою жизнь двусторонне-симметрично , с глазом по обе стороны тела; но один глаз перемещается, чтобы присоединиться к другой стороне рыбы, которая становится верхней стороной, во взрослой форме.

Европейский угорь имеет ряд метаморфоз: от личиночной стадии до стадии лептоцефала , затем быстрая метаморфоза в стеклянного угря на краю континентального шельфа (восемь дней для японского угря ), два месяца на границе пресных и соленых вод. вода, где стеклянный угорь претерпевает быструю метаморфозу в бузину, затем долгую стадию роста, за которой следует более постепенная метаморфоза к мигрирующей фазе. На предвзрослой пресноводной стадии угорь также обладает фенотипической пластичностью, поскольку у рыбоядных угрей развиваются очень широкие челюсти, из-за чего голова выглядит тупой. Лептоцефалы обычны, встречаются у всех Elopomorpha ( тарпоноподобных и угреобразных рыб).

Большинство других костистых рыб претерпевают метаморфоз сначала из икры в неподвижных личинок, известных как мальки ( мальки с желточным мешком ), а затем в подвижных личинок (часто называемых сеголетками из-за того, что они примерно достигают длины человеческого пальца ), которым приходится добывать пищу . после рассасывания желточного мешка, а затем до ювенильной стадии, когда рыбы постепенно начинают напоминать взрослую морфологию и поведение, пока, наконец, не достигают половой зрелости . [22] [23]

Земноводные

Незадолго до метаморфозы нужно всего 24 часа, чтобы достичь стадии, изображенной на следующем рисунке.
Почти функциональная обыкновенная лягушка с остатками жаберного мешка и не полностью развитой челюстью.

При типичном развитии земноводных яйца откладываются в воде, а личинки приспосабливаются к водному образу жизни. Лягушки , жабы и тритоны вылупляются из яиц в виде личинок с внешними жабрами, но земноводным требуется некоторое время, чтобы взаимодействовать снаружи с легочным дыханием. После этого личинки тритона переходят к хищническому образу жизни, а головастики в основном соскребают пищу с поверхностей своими роговыми гребнями зубов.

Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией в крови тироксина , стимулирующего метаморфоз, и пролактина , противодействующего его эффекту. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне родительского тела, развитие подвергается множеству адаптаций из-за конкретных экологических обстоятельств. По этой причине у головастиков могут быть роговые гребни на зубах, усах и плавниках. Они также используют орган боковой линии . После метаморфоза эти органы становятся ненужными и рассасываются в результате контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом . Степень адаптации к конкретным экологическим обстоятельствам поразительна, и многие открытия все еще делаются.

Лягушки и жабы

У лягушек и жаб наружные жабры только что вылупившегося головастика через несколько дней покрываются жаберным мешком, и быстро формируются легкие. Передние ноги формируются под жаберным мешком, а через несколько дней становятся видны задние. После этого обычно следует более длительный этап, в течение которого головастик живет за счет вегетарианской диеты. Для переваривания этой пищи головастики используют относительно длинный кишечник спиралевидной формы. Недавние исследования показывают, что у головастиков нет сбалансированной системы управления гомеостатической обратной связью до начальных стадий метаморфоза. В этот момент их длинный кишечник укорачивается и начинает отдавать предпочтение насекомым. [24]

Затем можно наблюдать быстрые изменения в организме, поскольку образ жизни лягушки полностью меняется. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями резорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, а его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и ноги быстро растут, формируется язык, и все это сопровождается сопутствующими изменениями в нейронных сетях (развитие стереоскопического зрения, утрата системы боковой линии и т. д.). Все это может произойти примерно за сутки, поэтому это действительно метаморфоза. Лишь через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высоких концентраций тироксина, необходимых для резорбции хвоста.

Саламандры

Развитие саламандр весьма разнообразно; некоторые виды претерпевают резкую реорганизацию при переходе от водных личинок к наземным взрослым особям, в то время как другие, такие как аксолотль , демонстрируют педоморфоз и никогда не развиваются в наземных взрослых особей. В пределах рода Ambystoma виды несколько раз развивались до педоморфизма, а у некоторых видов могут наблюдаться как педоморфоз, так и полное развитие. [21]

Тритоны

Большие внешние жабры хохлатого тритона.

У тритонов метаморфоз происходит вследствие изменения среды обитания, а не изменения рациона питания, поскольку личинки тритонов уже питаются как хищники и продолжают питаться во взрослом возрасте. Жабры тритонов никогда не покрыты жаберным мешком и рассасываются только перед самым выходом животного из воды. Взрослые особи могут передвигаться по суше быстрее, чем в воде. [25] Тритоны часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе необходим гормон пролактин , а для адаптации к сухопутной фазе — тироксин . Наружные жабры не возвращаются в последующие водные фазы, поскольку они полностью поглощаются при первом выходе из воды.

Цецилианцы

Базальные червячие, такие как Ichthyophis , проходят метаморфозу, при которой водная личинка превращается в окаменелых взрослых особей, что приводит к утрате боковой линии . [26] Совсем недавно разошедшиеся червячие ( Teresomata ) не претерпевают такого рода онтогенетического сдвига ниши и, как правило, выкапывают на протяжении всей своей жизни. Таким образом, большинство червяг не подвергаются метаморфозе, подобной бесхвостым. [27]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Метаморфоза | биология | Британника" . www.britanica.com . Проверено 1 апреля 2022 г.
  2. ^ «Какие животные претерпевают неполную метаморфозу? - Easierwithpractice.com» . easywithpractice.com . Проверено 1 апреля 2022 г.
  3. ^ Трумэн, Джеймс В. (2 декабря 2019 г.). «Эволюция метаморфозы насекомых». Современная биология . 29 (23): Р1252–Р1268. дои : 10.1016/j.cub.2019.10.009 . ISSN  0960-9822. PMID  31794762. S2CID  208541817.
  4. ^ Хэдфилд, Майкл Г. (1 декабря 2000 г.). «Почему и как личинки морских беспозвоночных так быстро метаморфизируются». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 11 (6): 437–443. дои : 10.1006/scdb.2000.0197. ISSN  1084-9521. ПМИД  11145872 . Проверено 7 марта 2022 г.
  5. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «Метаморфоза». Греко-английский лексикон . Оксфорд: Кларендон Пресс . Получено 26 августа 2012 г. - через perseus.tufts.edu.
  6. ^ "Интернет-словарь этимологии" . Этимонлайн.com . Проверено 26 августа 2012 г.
  7. ^ Дэвис, 1998. Глава 3.
  8. ^ Галлан, П.Дж. и Крэнстон, PS 6.3 Процесс и контроль линьки у насекомых: Очерк энтомологии . Издательство Блэквелл, 2005. стр. 153–156.
  9. ^ Слама; Уильямс (1965). «Ювенильная гормональная активность клопа Pyrrocoris apterus». Труды Национальной академии наук . 54 (2): 411–414. Бибкод : 1965PNAS...54..411S. дои : 10.1073/pnas.54.2.411 . ПМК 219680 . ПМИД  5217430. 
  10. ^ Сингх, Амит; Конопова, Барбора; Смыкал, Властимил; Джиндра, Марек (2011). «Общие и различные роли сигнальных генов ювенильных гормонов в метаморфозе голометаболических и гемиметаболических насекомых». ПЛОС ОДИН . 6 (12): e28728. Бибкод : 2011PLoSO...628728K. дои : 10.1371/journal.pone.0028728 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3234286 . ПМИД  22174880. 
  11. ^ Аб Денсер, Роберт Дж. (2008). «Метаморфоза хордовых: древний контроль с помощью йодтиронинов» (PDF) . Современная биология . 18 (13): R567–9. дои : 10.1016/j.cub.2008.05.024 . PMID  18606129. S2CID  18587560.
  12. ^ Шефер, CW (март 1971 г.). «Инстар, стадион и сцена: новый взгляд на старые вопросы». Бюллетень Энтомологического общества Америки . 17 (1): 17. doi :10.1093/besa/17.1.17c.
  13. ^ Лоу, Тристан; Гарвуд, Рассел П.; Симонсен, Томас; Брэдли, Роберт С.; Уизерс, Филип Дж. (6 июля 2013 г.). «Метаморфоза раскрыта: покадровая трехмерная визуализация внутри живой куколки». Журнал интерфейса Королевского общества . 10 (84). 20130304. doi :10.1098/rsif.2013.0304. ПМЦ 3673169 . ПМИД  23676900. 
  14. ^ Галлан, П.Дж. и Крэнстон, PS 6.2 Закономерности и фазы жизненного цикла насекомых: очерк энтомологии . стр. 143–153. 2005 г., издательство Blackwell Publishing.
  15. ^ Диксон, AFG, А. Хонек, П. Кейл, МАА Котела, А. Л. Шизлинг и В. Ярошик. 2009. Связь между минимальным и максимальным температурным порогом развития насекомых. Функц. Экол. 23: 257–264.
  16. ^ Дуглас Дж. Блэкистон, Елена Сильва Кейси и Марта Р. Вайс (2008). «Сохранение памяти посредством метаморфозы: может ли мотылек запомнить то, чему он научился, будучи гусеницей?». ПЛОС ОДИН . 3 (3): e1736. Бибкод : 2008PLoSO...3.1736B. дои : 10.1371/journal.pone.0001736 . ПМК 2248710 . ПМИД  18320055. 
  17. ^ Коннер, МЫ (2009). Тигровые мотыльки и шерстистые медведи — поведение, экология и эволюция Arctiidae . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета . стр. 1–10.
  18. ^ Ли, Кёнхи; Сегал, Ритика; Ван, Цзисин; Наир, Судершана; Кикуно, Кейко; Чен, Чун-Хонг; Привет, Брюс; Пак, Джэ Х. (15 марта 2013 г.). «Существенная роль мрачной запрограммированной гибели клеток в создании коразонин-продуцирующей пептидергической нервной системы во время эмбриогенеза и метаморфоза у Drosophila melanogaster». Биология Открытая . 2 (3): 283–294. дои : 10.1242/bio.20133384. ISSN  2046-6390. ПМК 3603410 . ПМИД  23519152. 
  19. ^ Закери, Захра; Локшин, Ричард А. (1 июля 2002 г.). «Гибель клетки во время развития». Журнал иммунологических методов . 265 (1–2): 3–20. дои : 10.1016/s0022-1759(02)00067-4. ISSN  0022-1759. ПМИД  12072175.
  20. ^ Рольф, Йенс; Джонстон, Пол Р.; Рейнольдс, Стюарт (26 августа 2019 г.). «Полное превращение насекомых». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . Королевское общество. 374 (1783): 20190063. doi :10.1098/rstb.2019.0063. ISSN  0962-8436. ПМК 6711294 . ПМИД  31438816. 
  21. ↑ Ab Laudet, Винсент (27 сентября 2011 г.). «Происхождение и эволюция метаморфоза позвоночных». Современная биология . 21 (18): Р726–Р737. дои : 10.1016/j.cub.2011.07.030 . ПМИД  21959163.
  22. ^ Мадер, Сильвия, Биология , 9-е изд. Ч. 31
  23. ^ Питер Б. Мойл и Джозеф Дж. Чех-младший, Рыбы: введение в ихтиологию, 5-е изд. 9.3: «Развитие», стр. 148 и далее.
  24. ↑ Бендер, Мелисса (28 марта 2018 г.). «Есть или не есть: онтогенез гипоталамического контроля питания и роль лептина в модуляции перехода жизненного цикла у головастиков амфибий». Издательство Королевского общества . 285 (1875). дои :10.1098/rspb.2017.2784. ПМЦ 5897637 . PMID  29593109. S2CID  4853293. 
  25. ^ Уилсон, Робби (ноябрь – декабрь 2005 г.). «Последствия метаморфозы для двигательной активности и тепловой физиологии тритуруса Triturus cristatus». Физиологическая и биохимическая зоология . 78 (6): 967–975. дои : 10.1086/432923. JSTOR  10.1086/432923. PMID  16228936. S2CID  34285867 . Проверено 28 декабря 2020 г.
  26. ^ Дункер, Николь; Уэйк, Марвали Х.; Олсон, Венди М. (январь 2000 г.). «Эмбриональное и личиночное развитие червячков Ichthyophis kohtaoensis (Amphibia, Gymnophiona): промежуточная таблица». Журнал морфологии . 243 (1): 3–34. doi :10.1002/(sici)1097-4687(200001)243:1<3::aid-jmor2>3.3.co;2-4. ПМИД  10629095.
  27. ^ Сан-Мауро, Д.; Гауэр, диджей; Ооммен, О.В.; Уилкинсон, М.; Зардоя, Р. (ноябрь 2004 г.). «Филогения червяг амфибий (Gymnophiona) на основе полных митохондриальных геномов и ядерного RAG1». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 413–427. doi :10.1016/j.ympev.2004.05.014. ПМИД  15336675.

Библиография

Внешние ссылки

СМИ, связанные с метаморфозой, на Викискладе?

Словарное определение метаморфозы в Викисловаре