stringtranslate.com

Стрекоза

Стрекоза — летающее насекомое , принадлежащее к инфраотряду Anisoptera , ниже отряда Odonata . Известно около 3000 современных видов стрекоз. Большинство из них являются тропическими , с меньшим количеством видов в регионах с умеренным климатом . Потеря среды обитания водно-болотных угодий угрожает популяциям стрекоз во всем мире. Взрослые стрекозы характеризуются парой больших многогранных сложных глаз , двумя парами крепких прозрачных крыльев , иногда с цветными пятнами, и удлиненным телом. Многие стрекозы имеют блестящие переливающиеся или металлические цвета, обусловленные структурной окраской , что делает их заметными в полете. Сложные глаза взрослой стрекозы содержат около 24 000 омматидий каждый.

Стрекоз можно принять за близкородственных стрекоз , которые составляют другой инфраотряд одонатанов ( Zygoptera ) и похожи по строению тела , хотя обычно легче по телосложению; однако у большинства стрекоз крылья держат плоско и в стороне от тела, в то время как стрекозы в состоянии покоя держат крылья сложенными вдоль или над брюшком. Стрекозы летают ловко, а у стрекоз более слабый и порхающий полет.

Стрекозы — хищные насекомые , как на стадии водной нимфы (также известной как «наяды»), так и во взрослом состоянии. У некоторых видов нимфальная стадия длится до пяти лет, а стадия взрослой особи может длиться до 10 недель, но у большинства видов продолжительность жизни взрослых особей составляет порядка пяти недель или меньше, а некоторые выживают всего несколько дней. [2] Это быстрые и маневренные летчики, способные устраивать высокоточные воздушные засады, иногда мигрирующие через океаны и часто живущие вблизи воды. У них уникально сложный способ размножения, включающий непрямое оплодотворение, отсроченное оплодотворение и конкуренцию сперматозоидов . Во время спаривания самец хватает самку за затылок, а самка подгибает живот под свое тело, чтобы собрать сперму из вторичных гениталий самца в передней части его живота, образуя позу «сердца» или «колеса». . Стрекозы используют камуфляж движения при нападении на добычу или соперников.

Окаменелости очень крупных стрекозоподобных насекомых, иногда называемых грифонами , обнаружены 325 миллионов лет назад (млн лет назад) в породах верхнего карбона ; у них был размах крыльев примерно до 750 мм (30 дюймов), хотя они были всего лишь дальними родственниками, а не настоящими стрекозами.

Стрекозы представлены в человеческой культуре на таких артефактах, как керамика, наскальные рисунки, статуи и украшения в стиле модерн . Их используют в традиционной медицине Японии и Китая, а в Индонезии их ловят в пищу. В Японии они являются символами мужества, силы и счастья, но в европейском фольклоре считаются зловещими. Их яркие краски и ловкий полет восхищают в поэзии лорда Теннисона и прозе Х.Э. Бейтса .

Этимология

Инфраотряд Anisoptera происходит от греческого ἄνισος anisos «неравный» [3] и πτερόν pteron «крыло» [4] , поскольку задние крылья стрекоз шире передних . [5]

Эволюция

Гигантский родственник стрекоз из верхнего карбона , Meganeura mony , достигал размаха крыльев около 680 мм (27 дюймов). [6] Музей Тулузы
Месурупетала , поздняя юра ( титон ), известняк Зольнхофен , Германия

Стрекозы и их родственники по строению похожи на древнюю группу Meganisoptera или грифонов из верхнего каменноугольного периода Европы 325 млн лет назад , группу, которая включала самое большое насекомое, когда-либо жившее, Meganeuropsis permiana из ранней перми , с размахом крыльев около 750 млн лет назад. мм (30 дюймов). [7] Protanisoptera , еще одна предковая группа, у которой отсутствуют определенные признаки жилок крыльев, обнаруженные у современных Odonata, жили в пермском периоде . [8]

Современные стрекозы сохраняют некоторые черты своих далеких предшественников и относятся к группе, известной как Palaeoptera , древнекрылые. Они, как и гигантские грифоны, не способны складывать крылья, прижимая их к телу, как это делают современные насекомые, хотя некоторые из них развили свой собственный способ делать это. Предшественники современных Odonata включены в кладу Panodonata, в которую входят базальные Zygoptera (стрекозы) и Anisoptera (настоящие стрекозы). [9] Сегодня в мире существует около 3000 видов. [10] [11]

Отношения семейств бескрылых не полностью решены по состоянию на 2021 год, но все семейства монофилетичны , за исключением Corduliidae , а Austropetaliidae являются сестрами Aeshnoidea : [ 12]

Распространение и разнообразие

В 2010 г. было известно около 3012 видов стрекоз; они разделены на 348 родов в 11 семействах . Распределение разнообразия в биогеографических регионах суммировано ниже (мировые цифры не являются обычными итоговыми показателями, поскольку виды пересекаются). [13]

Скопление скиммеров Pantala flavescens во время миграции.

Стрекозы обитают на всех континентах, кроме Антарктиды. В отличие от стрекоз (Zygoptera), распространение которых, как правило, ограничено, некоторые роды и виды распространены по континентам. Например, голубоглазая штопила Rhionaeschna multicolor обитает по всей территории Северной Америки и в Центральной Америке; [14] императоры Анакс живут по всей Америке, от севера до Ньюфаундленда и до юга, до Баия-Бланки в Аргентине, [15] от Европы до Центральной Азии, Северной Африки и Ближнего Востока. [16] Глобусный скиммер Pantala flavescens , вероятно, самый распространенный вид стрекоз в мире; он космополитичен и встречается на всех континентах в более теплых регионах. Большинство видов Anisoptera обитают в тропиках, и гораздо меньше видов обитают в регионах с умеренным климатом. [17]

Некоторые стрекозы, в том числе либеллулиды и эшниды, живут в пустынных водоемах, например, в пустыне Мохаве , где они активны при температуре тени от 18 до 45 ° C (от 64 до 113 ° F); эти насекомые были способны выдерживать температуру тела выше точки термической смерти насекомых того же вида в более прохладных местах. [18]

Стрекозы обитают от уровня моря до гор, видовое разнообразие которых с высотой уменьшается. [19] Их высотный предел — около 3700 м, представлен видом Эшны на Памире . [20]

В более высоких широтах стрекоз становится мало. Они не являются родными для Исландии , но отдельные особи иногда заносятся сильными ветрами, в том числе Hemianax ephippiger , обитающий в Северной Африке, и неопознанный вид дротиков. [21] На Камчатке встречаются лишь несколько видов стрекоз, в том числе изумрудная стрекоза Somatochroma arctica и некоторые эшниды, такие как Aeshna subarctica , возможно, из-за низкой температуры местных озер. [22] Древесный изумруд также обитает на севере Аляски , за Полярным кругом , что делает его самой северной из всех стрекоз. [23]

Общее описание

Стрекозы , такие как Ischnura senegalensis , более стройные, чем стрекозы, и большинство из них держат крылья над телом закрытыми.

Стрекозы (подотряд Anisoptera) — тяжелые, сильные летающие насекомые, которые держат крылья горизонтально как в полете, так и в состоянии покоя. Напротив, стрекозы (подотряд Zygoptera) имеют тонкие тела и слабее летают; большинство видов в неподвижном состоянии складывают крылья над брюшком, а глаза хорошо разделены по бокам головы. [13] [24]

У взрослой стрекозы, как и у всех насекомых, есть три отдельных сегмента: голова, грудь и брюшко. Он имеет хитиновый экзоскелет из твердых пластин, скрепленных гибкими мембранами. Голова большая с очень короткими усиками . У него преобладают два сложных глаза, покрывающих большую часть его поверхности. Сложные глаза состоят из омматидий , их количество больше у более крупных видов. У Aeshna прерывания 22650 омматидий двух разных размеров, из которых 4500 — большие. Фасеты, обращенные вниз, имеют тенденцию быть меньше. У Petalura gigantea 23890 омматидий только одного размера. Эти фасетки обеспечивают полное зрение лобного полушария стрекозы. [25] Сложные глаза встречаются на макушке головы (за исключением Petaluridae и Gomphidae, а также у рода Epiophlebia ). Также у них есть три простых глаза или глазка. Ротовой аппарат приспособлен для кусания зубчатой ​​челюстью; лоскутную губу в передней части рта можно быстро бросить вперед, чтобы поймать добычу . [26] [27] Голова имеет систему фиксации на месте, состоящую из мышц и небольших волосков на задней части головы, которые захватывают структуры в передней части первого грудного сегмента. Эта система сдерживания уникальна для Odonata и активируется при кормлении и во время тандемного полета. [13]

Анатомия стрекозы

Грудная клетка, как и у всех насекомых, состоит из трех сегментов. Переднегруди небольшая, сплюснутая сверху в щитообразный диск с двумя поперечными гребнями . Среднегруди и заднегруди слиты в жесткую коробчатую структуру с внутренними креплениями и обеспечивают надежное крепление для мощных мышц крыльев внутри . [28] Грудь несет две пары крыльев и три пары ног. Крылья длинные, с жилками, перепончатые, уже на кончике и шире у основания. Задние крылья шире передних, жилкование у основания иное. [29] Вены переносят гемолимфу , которая аналогична крови у позвоночных и выполняет множество аналогичных функций, но которая также выполняет гидравлическую функцию, расширяя тело между нимфальными стадиями ( возрастами ), а также расширяя и укрепляя крылья после взрослой особи. выходит из последней нимфальной стадии. На переднем крае каждого крыла есть узел, где другие жилки присоединяются к краевой жилке, и в этой точке крыло может сгибаться. У большинства крупных видов стрекоз крылья самок короче и шире, чем у самцов. [27] Ноги редко используются для ходьбы, но используются для ловли и удержания добычи, сидения и лазания по растениям. У каждого есть два коротких базальных сустава, два длинных сустава и трехсуставная стопа, вооруженная парой когтей. Суставы длинных ног несут ряды шипов, а у самцов один ряд шипов на каждой передней ноге видоизменился и образует «щетку» для очистки поверхности сложного глаза. [28]

У разносчика-мигранта Aeshna mixta длинное, тонкое брюшко, как у стрекоз -эснид .

Брюшко длинное и стройное, состоит из 10 сегментов. Три терминальных придатка находятся на сегменте 10; пара начальников (класперов) и низшего. Второй и третий сегменты увеличены, а у самцов на нижней стороне второго сегмента имеется щель, образующая вторичные половые органы, состоящие из пластинки , клюшки, половой доли и полового члена. Существуют значительные различия в наличии и форме пениса и связанных с ним структур: жгутика , рогов и половых долей. Сперма вырабатывается в 9-м сегменте и переносится во вторичные гениталии перед спариванием. Самец удерживает самку за головой с помощью пары застежек на концевом сегменте. У самок половое отверстие находится на нижней стороне восьмого сегмента и прикрыто простым лоскутом (вульварной пластинкой) или яйцекладом , в зависимости от вида и способа откладки яиц. Стрекозы, имеющие простые закрылки, откладывают яйца в воду, преимущественно в полете. Стрекозы, имеющие яйцеклады, прокалывают ими мягкие ткани растений и помещают яйца по одному в каждый сделанный ими прокол. [28] [30] [31] [32]

Нимфы стрекоз различаются по форме в зависимости от вида и условно подразделяются на класперов, расползающихся, прячущихся и роющих. [13] Первый возраст известен как предличинка, относительно неактивная стадия, из которой он быстро линяет в более активную нимфальную форму. [33] Общий план тела аналогичен строению взрослой особи, но у нимфы отсутствуют крылья и репродуктивные органы. Нижняя челюсть имеет огромную, растяжимую губу , вооруженную крючками и шипами, которая используется для ловли добычи. Эта губа подгибается под тело в состоянии покоя и выдвигается с огромной скоростью под действием гидравлического давления, создаваемого мышцами живота. [13] И стрекозы, и нимфы-стрекозы вентилируют прямую кишку, но лишь некоторые нимфы-стрекозы имеют ректальный эпителий, богатый трахеей , главным источником дыхания которого являются три перистые внешние жабры . Только нимфы стрекоз имеют внутренние жабры, называемые жаберной камерой, расположенные вокруг четвертого и пятого брюшных сегментов. Эти внутренние жабры первоначально состоят из шести продольных складок, каждая сторона которых поддерживается поперечными складками. Но эта система была модифицирована в нескольких семействах. Вода закачивается в брюшную полость и из нее через отверстие на кончике. У наяд некоторых косолапых ( Gomphidae ), которые зарываются в отложения, на конце брюшка имеется трубка, похожая на трубку, позволяющая им всасывать чистую воду, пока они закапываются в ил. Наяды могут с силой выбрасывать струю воды и двигаться с большой скоростью. [34] [35] [36]

Окраска

Радужная структурная окраска глаз стрекозы.

Многие взрослые стрекозы имеют блестящие переливающиеся или металлические цвета, обусловленные структурной окраской , что делает их заметными в полете. Их общая окраска часто представляет собой комбинацию желтых, красных, коричневых и черных пигментов со структурными цветами. Синий цвет обычно создается микроструктурами кутикулы, которые отражают синий свет. Зеленые часто сочетают в себе структурный синий цвет с желтым пигментом. Только что появившиеся взрослые особи, известные как тенералы, часто бледные и приобретают свой типичный цвет через несколько дней. [29] У некоторых тела покрыты бледно-голубым восковым налетом, называемым налетом; он стирается при соскабливании во время спаривания, оставляя более темные участки. [37]

Самец темно-зеленого цвета, Anax junius имеет непереливающийся структурный синий цвет; самке (внизу) не хватает цвета.

Некоторые стрекозы, такие как зеленая стрекоза Anax junius , имеют нерадужный синий цвет, который структурно образуется за счет рассеяния массивов крошечных сфер в эндоплазматическом ретикулуме эпидермальных клеток под кутикулой. [38]

Крылья стрекоз обычно прозрачные, за исключением темных жилок и птеростигматов. У охотничьих (Libellulidae), однако, многие роды имеют участки окраски на крыльях: например, у наземников ( Brachythemis ) на всех четырех крыльях имеются коричневые полосы, а у некоторых алых ( Crocothemis ) и падающих ( Trithemis ) на крыльях имеются ярко-оранжевые пятна. основания крыльев. Некоторые эшниды, такие как коричневый ястреб ( Aeshna grandis ), имеют полупрозрачные бледно-желтые крылья. [39]

Нимфы стрекоз обычно представляют собой хорошо замаскированную смесь тускло-коричневого, зеленого и серого цветов. [34]

Биология

Экология

Стрекозы и стрекозы являются хищниками как на стадии водной нимфы, так и на взрослой стадии. Нимфы питаются различными пресноводными беспозвоночными, а более крупные особи могут охотиться на головастиков и мелкую рыбу . [40] Один вид, Gomphus militaris, даже живет как паразит, питаясь жабрами беременных мидий. [41] Взрослые особи ловят добычу насекомых в воздухе, используя острое зрение и четко контролируемый полет.

Стрекоза возвращается на одно и то же место каждый раз, когда выбегает, чтобы поймать очень мелкую летающую добычу.

Система спаривания стрекоз сложна, и они входят в число немногих групп насекомых, у которых есть система непрямой передачи спермы, а также ее хранения, отсроченного оплодотворения и конкуренции спермы. [40]

Взрослые самцы энергично защищают территории возле воды; эти районы обеспечивают подходящую среду обитания для развития нимф и самок для откладывания яиц. Стаи кормящихся взрослых особей собираются вместе, чтобы охотиться на роящуюся добычу, например, на появившихся летающих муравьев или термитов. [40]

Предпочтительная среда обитания: четырехпятнистый охотник, Libellula Quadrimaculata на надводном растении , водяная фиалка Hottonia palustris , на фоне погруженной растительности.

Стрекозы как группа занимают весьма разнообразные среды обитания, но многие виды и некоторые семейства предъявляют свои особые требования к окружающей среде. [42] Некоторые виды предпочитают проточную воду, в то время как другие предпочитают стоячую воду. Например, Gomphidae (косолапы) живут в проточной воде, а Libellulidae (скиммеры) — в стоячей воде. [42] Некоторые виды живут во временных водоемах и способны переносить изменения уровня воды, высыхание и, как следствие, колебания температуры, но у некоторых родов, таких как Sympetrum (дротики), есть яйца и нимфы, которые могут противостоять засухе и стимулируются к быстро растут в теплых неглубоких водоемах, часто извлекая выгоду из отсутствия там хищников. [42] Растительность и ее характеристики, включая подводную, плавающую, надводную или прибрежную, также важны. Взрослым особям могут потребоваться надводные или прибрежные растения в качестве насестов; другим могут потребоваться специальные подводные или плавающие растения для откладывания яиц. Требования могут быть очень специфическими, как, например, у Aeshna viridis (зеленый ястреб), который живет на болотах вместе с водным воином Stratiotes aloides . [42] Химический состав воды, включая ее трофический статус (степень обогащения питательными веществами) и pH , также может влиять на ее использование стрекозами. Большинству видов нужны умеренные условия, не слишком эвтрофные и не слишком кислые; [42] некоторые виды, такие как Sympetrum danae (черный дротик) и Libellula Quadrimaculata (четырехпятнистый охотник), предпочитают кислые воды, такие как торфяные болота, [43] в то время как другие, такие как Libellula fulva (редкий охотник), нуждаются в медленных, эвтрофных воды с тростником или подобными прибрежными растениями. [44] [45]

Поведение

Самец Onychogomphus forcipatus в Болгарии.

Многие стрекозы, особенно самцы, территориальны . Некоторые защищают территорию от представителей своего вида, некоторые — от других видов стрекоз, а некоторые — от насекомых из несвязанных между собой групп. Определенное насест может дать стрекозе хороший обзор места кормления, богатого насекомыми; самцы многих видов, таких как Pachydiplax longipennis (синий стрекоз), толкают других стрекоз, чтобы сохранить право приземлиться там. [46] Защита территории размножения распространена среди самцов стрекоз, особенно у видов, которые собираются вокруг прудов. На территории есть желательные особенности, такие как освещенный солнцем участок мелководья, особые виды растений или предпочтительный субстрат для откладки яиц. Территория может быть маленькой или большой, в зависимости от ее качества, времени суток и количества участников, и удерживаться от нескольких минут до нескольких часов. Стрекозы, в том числе Tramea Lacerata (черные седельные сумки), могут замечать ориентиры, помогающие определять границы территории. Ориентиры могут снизить затраты на создание территории или могут служить пространственным ориентиром. [47] Некоторые стрекозы сигнализируют о принадлежности яркими цветами на лице, животе, ногах или крыльях. Plathemis lydia (белохвост обыкновенный) бросается к злоумышленнику, подняв свое белое брюшко вверх, как флаг. Другие стрекозы участвуют в воздушных боях или погонях на высокой скорости. Прежде чем отложить яйца, самка должна спариться с владельцем территории. [46] Существует также конфликт между мужчинами и женщинами. Самки иногда могут подвергаться преследованиям со стороны самцов до такой степени, что это влияет на их нормальную деятельность, включая поиск пищи, а у некоторых диморфных видов самки развили множественные формы, причем некоторые формы обманчиво похожи на самцов. [48] ​​У некоторых видов самки развили поведенческие реакции, такие как симулирование смерти, чтобы избежать внимания самцов. [49] Аналогичным образом, выбор среды обитания взрослыми стрекозами не является случайным, и участки наземной среды обитания могут удерживаться до 3 месяцев. Вид, тесно связанный с местом своего рождения, использует территорию кормления, которая на несколько порядков превышает место рождения. [50]

Воспроизведение

Спаривающаяся пара болотных скиммеров Orthetrum luzonicum , образующая «сердце».
Стрекозы над прудом (в том числе самки, откладывающие яйца под поверхность воды).

Спаривание стрекоз — сложный, четко поставленный процесс. Сначала самцу приходится привлечь на свою территорию самку, постоянно отгоняя самцов-соперников. Когда он готов к спариванию, он переносит пакет спермы из своего первичного полового отверстия на сегменте 9, возле конца брюшка, на свои вторичные гениталии на сегментах 2–3, возле основания брюшка. Затем самец хватает самку за голову пряжками на конце живота; структура кламперов различается у разных видов и может помочь предотвратить межвидовое спаривание. [51] Пара летает в тандеме с самцом впереди, обычно садясь на ветку или стебель растения. Затем самка изгибает живот вниз и вперед под своим телом, чтобы собрать сперму из вторичных гениталий самца, в то время как самец использует свои «хвостовые» зажимы, чтобы схватить самку за головой: эта характерная поза называется «сердцем» или "колесо"; [40] [52] Эту пару также можно охарактеризовать как «в полицейском». [53]

Откладка яиц (откладывание яиц) включает в себя не только самку, носящуюся по плавающей или прибрежной растительности, чтобы отложить яйца на подходящий субстрат, но и самца, зависающего над ней или продолжающего обхватывать ее и летающего в тандеме. Такое поведение после передачи спермы называется охраной партнера, и охраняющий самец пытается увеличить вероятность оплодотворения яйцеклеток своей спермой. Половой отбор с конкуренцией сперматозоидов происходит внутри сперматеки самки, и у некоторых видов сперма может оставаться жизнеспособной в течение как минимум 12 дней. [54] [55] Самки могут оплодотворить яйцеклетки, используя сперму из сперматеки, в любое время. [40] [52] [51] Самцы используют свой пенис и связанные с ним генитальные структуры, чтобы сжимать или соскребать сперму от предыдущих спариваний; эта деятельность занимает большую часть времени, пока совокупляющаяся пара остается в позе сердца. [56] Преимущество полета в тандеме заключается в том, что самке требуется меньше усилий для полета и больше можно потратить на откладку яиц, а когда самка погружается, чтобы отложить яйца, самец может помочь вытащить ее из воды. [55]

Откладка яиц принимает две разные формы в зависимости от вида. У самок некоторых семейств (Aeshnidae, Petaluridae) есть яйцеклад с острыми краями, с помощью которого она разрезает стебель или лист растения на воде или рядом с ней, чтобы можно было затолкать яйца внутрь. В других семействах, таких как косолапы (Gomphidae), крейсеры (Macromiidae), изумрудные (Corduliidae) и скиммеры (Libellulidae), самка откладывает яйца, неоднократно постукивая брюшком по поверхности воды, вытряхивая икру из брюшка. когда она летит, или помещая яйца на растительность. [56] У некоторых видов яйца откладываются на надводных растениях, и развитие задерживается до тех пор, пока они не засохнут и не погрузится в воду. [34]

Жизненный цикл

Нимфа императорской стрекозы, император Анакс
Иллюстрация наяды с выдвинутой маской

Стрекозы - насекомые с гемиметаболическим обменом ; у них нет стадии куколки , и они подвергаются неполному метаморфозу с серией нимфальных стадий, из которых выходит взрослая особь. [57] Яйца, отложенные внутри растительных тканей, обычно имеют форму рисовых зерен, в то время как другие яйца имеют размер булавочной головки, эллипсоидную или почти сферическую форму. В кладке может быть до 1500 яиц, и около недели из них вылупляются водные нимфы или наяды, которые по мере роста линяют от шести до 15 раз (в зависимости от вида). [13] Большую часть жизни стрекозы проводят в состоянии нимфы под поверхностью воды. Нимфа вытягивает откидную губу (зубчатую ротовую часть, похожую на нижнюю челюсть, которую иногда называют «маской», поскольку она обычно сложена и держится перед лицом), которая может выдвигаться вперед и быстро втягиваться, чтобы поймать добычу, например личинки комаров . , головастики и мелкая рыба. [57] Они дышат через жабры в прямой кишке и могут быстро передвигаться, внезапно выбрасывая воду через задний проход. [58] Некоторые наяды, такие как поздние стадии Antipodophlebia asthenes , охотятся на суше. [59]

Экдизис : Императорская стрекоза , Анакс император , недавно появившаяся и все еще мягкая, держащаяся за сухую экзувию и расправляющая крылья.

Стадия нимфы стрекоз длится до пяти лет у крупных видов и от двух месяцев до трех лет у более мелких видов. Когда наяда готова превратиться во взрослую особь, она перестает питаться и выходит на поверхность, обычно ночью. Он остается неподвижным, высунув голову из воды, в то время как его дыхательная система приспосабливается к вдыханию воздуха, затем взбирается на тростник или другое надводное растение и линяет ( экдизис ). Прочно закрепившись когтями в вертикальном положении, его экзоскелет начинает расщепляться в слабом месте за головой. Взрослая стрекоза выползает из своего экзоскелета нимфы , экзувии , выгибаясь назад, когда все, кроме кончика ее брюшка, свободно, чтобы позволить экзоскелету затвердеть. Свернувшись вверх, он завершает свое появление, заглатывая воздух, который раздувает его тело, и перекачивая гемолимфу в крылья, что заставляет их расширяться в полную силу. [60]

Стрекоз в районах с умеренным климатом можно разделить на две группы: раннюю и позднюю. В любом районе особи определенного «весеннего вида» появляются с разницей в несколько дней. Например, весенняя шлюпка ( Basiaeschna janata ), внезапно становится очень распространенной весной, но исчезает через несколько недель и не появляется снова до следующего года. Напротив, «летний вид» появляется в течение нескольких недель или месяцев позже в этом году. Их можно видеть на крыльях в течение нескольких месяцев, но это может представлять собой целую серию особей, причем новые взрослые особи вылупляются по мере того, как предыдущие завершают свою жизнь. [61]

Соотношение полов

Соотношение полов самцов и самок стрекоз варьируется как во времени, так и в пространстве. Взрослые стрекозы имеют высокое соотношение самцов в местах размножения. Соотношение предвзятости к самцам частично способствовало тому, что самки использовали разные среды обитания, чтобы избежать притеснений со стороны мужчин. Как видно на примере изумрудной стрекозы Хайна ( Somatochroma hineana ), самцы используют среду обитания водно-болотных угодий, в то время как самки используют сухие луга и окраинные места размножения, мигрируя в водно-болотные угодья только для того, чтобы отложить яйца или найти партнеров для спаривания. Нежелательное спаривание обходится самкам энергетически дорого, поскольку влияет на количество времени, которое они могут потратить на поиск пищи. [62]

Коричневый ястреб, Aeshna grandis в полете: в этот момент задние крылья сдвинуты по фазе с передними крыльями примерно на 90°, что предполагает быстрый полет.

Полет

Стрелки с красными жилками ( Sympetrum fonscolombii ) в позиции охраны самца, самец сверху обхватывает самку за шею.

Стрекозы — мощные и ловкие летчики, способные мигрировать по морю, двигаться в любом направлении и внезапно менять направление. В полете взрослая стрекоза может двигаться в шести направлениях: вверх, вниз, вперед, назад, влево и вправо. [63] У них есть четыре разных стиля полета. [64]

Южный ястреб, Aeshna cyanea : его крылья в этот момент синхронизированы для быстрого полета.

Крылья имеют прямой привод , в отличие от большинства семейств насекомых, при этом летательные мышцы прикреплены к основаниям крыльев. Стрекозы имеют высокое соотношение мощности и веса, и было зарегистрировано, что они ускоряются до 4 G в линейном направлении и до 9 G при резких поворотах во время преследования добычи. [64]

Стрекозы создают подъемную силу по крайней мере четырьмя способами в разное время, включая классическую подъемную силу , например, крыло самолета ; сверхкритическая подъемная сила с крылом выше критического угла, обеспечивающая высокую подъемную силу и использование очень коротких ходов во избежание сваливания; и создание и испускание вихрей . Некоторые семейства, по-видимому, используют особые механизмы, как, например, Libellulidae, которые быстро взлетают, их крылья начинают быть направлены далеко вперед и закручены почти вертикально. Крылья стрекозы ведут себя очень динамично во время полета, сгибаясь и поворачиваясь при каждом взмахе. Среди переменных - кривизна крыла, длина и скорость хода, угол атаки , положение крыла вперед/назад и фаза относительно других крыльев. [64]

Скорость полета

Делаются старые и ненадежные утверждения о том, что стрекозы, такие как южный гигантский стрекозу, могут летать со скоростью до 97 км/ч (60 миль в час). [65] Однако самые надежные рекорды скорости полета установлены для других видов насекомых. [66] В целом, большие стрекозы, такие как ястребы, имеют максимальную скорость 36–54 км/ч (22–34 миль в час) при средней крейсерской скорости около 16 км/ч (9,9 миль в час). [67] Стрекозы могут перемещаться со скоростью 100 длин тела в секунду при полете вперед и на 3 длины в секунду назад. [26]

Камуфляж движения

Принцип маскировки движения , используемый боевыми стрекозами.

В высокоскоростных территориальных битвах между австралийскими императорами -мужчинами ( Hemianax papuensis ) сражающиеся стрекозы корректируют свои траектории полета, чтобы казаться неподвижными для своих соперников, сводя к минимуму вероятность быть обнаруженными при приближении. [a] [68] [69] Для достижения эффекта атакующая стрекоза летит к своему сопернику, выбирая свой путь так, чтобы оставаться на линии между соперником и началом его пути атаки. Таким образом, нападающий выглядит крупнее, приближаясь к сопернику, но в остальном не похоже, чтобы он двигался. Исследователи обнаружили, что шесть из 15 столкновений были связаны с маскировкой движения . [70]

Контроль температуры

Чтобы стрекоза могла летать, летательные мышцы необходимо поддерживать при подходящей температуре. Будучи хладнокровными , они могут повышать температуру, греясь на солнце. Рано утром они могут сесть в вертикальное положение с распростертыми крыльями, а в середине дня можно выбрать горизонтальную позицию. Другой метод разогрева, используемый некоторыми более крупными стрекозами, — это шелест крыльев — быстрая вибрация крыльев, вызывающая выделение тепла в летательных мышцах. Зеленая шкурка ( Anax junius ) известна своими миграциями на большие расстояния и часто прибегает к шелестению крыльев перед рассветом, чтобы начать раньше. [71]

Еще одна опасность – перегрев, поэтому в зависимости от температуры окружающей среды можно выбрать солнечное или затененное место для сидения. У некоторых видов есть темные пятна на крыльях, которые могут обеспечить тень телу, а некоторые используют позу обелиска, чтобы избежать перегрева. Такое поведение включает в себя « стойку на руках », когда тело поднято, а живот направлен к солнцу, что сводит к минимуму количество получаемой солнечной радиации. В жаркий день стрекозы иногда регулируют температуру своего тела, скользя над поверхностью воды и ненадолго касаясь ее, часто три раза подряд. Это также может помочь избежать высыхания. [71]

Кормление

Косолапость обыкновенная, Gomphus vulgatissimus , с добычей

Взрослые стрекозы охотятся на крыле, используя исключительно острое зрение и сильный и ловкий полет. [52] Они почти исключительно плотоядны, поедая самых разных насекомых, от мелких мошек и комаров до бабочек , мотыльков , стрекоз и более мелких стрекоз. [67] Крупную жертву усмиряют, укусив за голову, и за ноги переносят на насест. Здесь крылья выбрасываются, и добыча обычно проглатывается головой вперед. [72] Стрекоза может потреблять добычу до пятой части своего веса в день. [73] Стрекозы также являются одними из самых эффективных охотников в мире насекомых: они ловят до 95% преследуемой добычи. [74]

Нимфы — прожорливые хищники, поедающие большинство живых существ, которые меньше их самих. Их основной рацион — в основном мотыль и личинки других насекомых, но они также питаются головастиками и мелкой рыбой. [67] Некоторые виды, особенно те, которые живут во временных водах, вероятно, покинут воду, чтобы накормиться. Нимфы Cordulegaster bidentata иногда ночью охотятся на мелких членистоногих на земле, а некоторые виды рода Anax даже выпрыгивают из воды, чтобы напасть и убить взрослых древесных лягушек. [13] [75]

Зрение

Считается, что зрение стрекозы для человека похоже на замедленную съемку. Стрекозы видят быстрее, чем люди; они видят около 200 изображений в секунду. [76] Стрекоза может видеть на 360 градусов, и почти 80 процентов мозга насекомого посвящено ее зрению. [77]

Хищники

Южный красноклювый птица-носорог с пойманной стрекозой в клюве

Хотя стрекозы — быстрые и ловкие летчики, некоторые хищники достаточно быстры, чтобы их поймать. К ним относятся соколы, такие как американская пустельга , мерлин , [78] и хоббит ; [79] ночные ястребы , стрижи , мухоловки и ласточки также поедают некоторых взрослых особей; некоторые виды ос также охотятся на стрекоз, используя их для снабжения своих гнезд, откладывая яйцо на каждое пойманное насекомое. В воде различные виды уток и цапель поедают нимф стрекоз [78] , а также на них охотятся тритоны, лягушки, рыбы и водяные пауки. [80] Амурские соколы , которые мигрируют над Индийским океаном в период, который совпадает с миграцией стрекозы Pantala flavescens , на самом деле могут питаться ими во время полета. [81]

Паразиты

Синий дашер, Pachydiplax longipennis , с водяными клещами.

Стрекоз поражают три группы паразитов : водяные клещи , грегариновые простейшие и трематодные плоские черви (сосавки). Водяные клещи Hydracarina могут убивать более мелких нимф стрекоз, а также могут наблюдаться у взрослых особей. [82] Грегарины поражают кишечник и могут вызвать закупорку и вторичную инфекцию. [83] Трематоды — это паразиты позвоночных животных, таких как лягушки, со сложным жизненным циклом, часто включающим период, называемый стадией, называемой церкарией , у вторичного хозяина, улитки. Нимфы стрекоз могут проглотить церкарии или они могут проложить туннель через стенку тела нимфы; затем они попадают в кишечник и образуют кисту или метацеркарий, которая остается в нимфе на протяжении всего ее развития. Если нимфу съедает лягушка, амфибия заражается взрослой особью или стадией трематоды. [84]

Стрекозы и люди

Сохранение

Стрекозы в национальном парке Озе

Большинство одонатологов живут в регионах с умеренным климатом, а стрекозы Северной Америки и Европы стали предметом многочисленных исследований. Однако большинство видов обитают в тропических районах и мало изучены. С разрушением среды обитания в тропических лесах многие из этих видов находятся под угрозой исчезновения еще до того, как им будут даны названия. Основной причиной упадка является вырубка лесов с последующим высыханием ручьев и водоемов, которые забиваются илом. Перекрытие рек плотинами для гидроэлектростанций и осушение низменных земель привели к сокращению подходящей среды обитания, а также к загрязнению и интродукции чужеродных видов. [85]

В 1997 году Международный союз охраны природы разработал исследование состояния и план действий по сохранению стрекоз. Это предполагает создание охраняемых территорий по всему миру и управление этими территориями для обеспечения подходящей среды обитания для стрекоз. За пределами этих территорий следует поощрять изменение методов лесного хозяйства, сельского хозяйства и промышленности для улучшения охраны природы. В то же время необходимо проводить больше исследований стрекоз, уделять внимание контролю загрязнения и информировать общественность о важности биоразнообразия . [85]

Деградация среды обитания привела к сокращению популяций стрекоз по всему миру, например, в Японии. [86] Более 60% водно-болотных угодий Японии были потеряны в 20 веке, поэтому стрекозы теперь во многом зависят от рисовых полей, прудов и ручьев. Стрекозы питаются насекомыми-вредителями риса, выступая в качестве естественного средства борьбы с вредителями. [87] [88] Количество стрекоз в Африке неуклонно сокращается и представляет собой приоритет сохранения. [89]

Долгая продолжительность жизни стрекозы и низкая плотность населения делают ее уязвимой для беспокойства, например, в результате столкновений с транспортными средствами на дорогах, построенных вблизи водно-болотных угодий. Наибольшему риску подвергаются виды, которые летают низко и медленно. [90]

Стрекоз привлекают блестящие поверхности, которые создают поляризацию, которую они могут принять за воду, и известно, что они собираются рядом с полированными надгробиями, солнечными панелями, автомобилями и другими подобными конструкциями, на которых они пытаются отложить яйца. Это может оказать локальное воздействие на популяции стрекоз; методы снижения привлекательности таких конструкций, как солнечные панели, находятся в стадии экспериментирования. [91] [92]

В культуре

Фаянсовый амулет в виде стрекозы с синей глазурью был найден Флиндерсом Петри в Лахуне, из позднего Среднего царства древнего Египта . [93]

Для навахо стрекозы символизируют чистую воду. Стрекозы, часто стилизованные в виде креста с двойной перемычкой, являются распространенным мотивом в керамике зуни , а также в наскальных рисунках хопи и ожерельях пуэбло . [94] : 20–26 

Как сезонный символ в Японии стрекозы ассоциируются с осенним сезоном. [95] В Японии они являются символами возрождения, мужества, силы и счастья. Они также часто изображаются в японском искусстве и литературе, особенно в поэзии хайку . Японские дети в качестве игры ловят больших стрекоз, используя волосы с привязанными к каждому концу небольшими камешками, которые они подбрасывают в воздух. Стрекоза принимает камешки за добычу, запутывается в волосах и под тяжестью тащит их на землю. [94] : 38 

И в Китае , и в Японии стрекозы использовались в традиционной медицине. В Индонезии взрослых стрекоз ловят на шесты, обмазанные птичьей известью , а затем жарят в масле в качестве деликатеса. [96]

Изображения стрекоз распространены в стиле модерн , особенно в ювелирных изделиях. [97] Они также использовались в качестве декоративного мотива на тканях и предметах интерьера. [98] Douglas , британский производитель мотоциклов, базирующийся в Бристоле, назвал свою инновационно разработанную послевоенную модель с 350-кубовым оппозитным двухцилиндровым двигателем Dragonfly . [99]

Среди классических имен Японии — Акицукуни (秋津国), Акицусима (秋津島), Тойо-акицусима (豊秋津島). Акицу — старое слово, обозначающее стрекозу, поэтому одна из интерпретаций Акицусимы — «Остров стрекоз». [100] Это связано с легендой, в которой мифический основатель Японии, император Дзимму , был укушен комаром , которого затем съела стрекоза. [101] [102]

В Европе стрекоз часто считали зловещими. Некоторые английские народные названия, такие как «лошадиное жало», [103] « дьявольская штопальная игла» и «резак для ушей», связывают их со злом или травмой. [104] Шведский фольклор утверждает, что дьявол использует стрекоз, чтобы взвешивать души людей. [94] : 25–27  Норвежское название стрекоз — Øyenstikker («покер глаз»), а в Португалии их иногда называют tira-olhos ( « похититель глаз»). Их часто ассоциируют со змеями , как в валлийском названии gwas-y-neidr , « слуга змеи ». [104] Термины «змеиный доктор» и «кормушка для змей» на юге США относятся к народному поверью, что стрекозы ловят насекомых для змей или следуют за змеями и сшивают их вместе, если они ранены. [105] [106] Интересно, что венгерское название стрекозы — szitakötő («сито-вязальщица»).

Акварелист Мозес Харрис (1731–1785), известный своей книгой « Аврелиан или естественная история английских насекомых» (1766), опубликовал в 1780 году первые научные описания нескольких Odonata, включая полосатую красавку Calopteryx splendens . Он был первым английским художником, который сделал иллюстрации стрекоз достаточно точными, чтобы их можно было идентифицировать по видам ( Aeshna grandis в левом верхнем углу иллюстрации), хотя его грубый рисунок нимфы (внизу слева) с выдвинутой маской, похоже, является плагиатом. [б] [107]

Совсем недавно наблюдение за стрекозами стало популярным в Америке, поскольку некоторые орнитологи ищут новые группы для наблюдения. [108]

В геральдике , как и другие крылатые насекомые, стрекоза обычно изображается тергигантной (спиной к зрителю), головой к вождю. [109]

В поэзии и литературе

Лафкадио Хирн написал в своей книге «Японское собрание» 1901 года , что японские поэты создали хайку стрекоз «почти так же много, как самих стрекоз ранней осенью». [110] Поэт Мацуо Басё (1644–1694) написал хайку , такое как «Багровый стручок перца / добавь две пары крыльев и посмотри / стремительная стрекоза», связывая осенний сезон со стрекозой. [111] Хори Бакусуи (1718–1783) аналогичным образом писал: «Он окрашен / Цветом осенних дней, / О красная стрекоза». [110]

Поэт Лорд Теннисон в своем стихотворении 1842 года «Два голоса» описал стрекозу, разрывающую свою старую кожу и появляющуюся сияющую металлически-синюю, как « сапфировую кольчугу », строками «Внутренний импульс разорвал вуаль / Из его старой оболочки: из головы». к хвосту / Вышли прозрачные пластины сапфировой кольчуги». [112]

Писатель Х.Э. Бейтс описал быстрый и маневренный полет стрекоз в своей научно-популярной книге 1937 года [113] Вниз по реке : [114]

Однажды я видел бесконечную процессию прямо над кувшинками, маленькими сапфировыми стрекозами, непрерывную игру синей марли над снежными цветами над солнечно-стеклянной водой. Все это было заключено в истинно стрекозьем стиле в одно маленькое пространство. Это было непрерывное вращение и возвращение, бесконечное метание, балансирование, удары и парение, настолько быстрое, что оно часто терялось в солнечном свете. [115]

В технологии

Стрекоза была генетически модифицирована с помощью светочувствительных «управляющих нейронов» в ее нервном шнуре, чтобы создать киборгоподобный «Глаз Дракона». Нейроны содержат гены, подобные тем, что находятся в глазу, которые делают их чувствительными к свету. Миниатюрные датчики, компьютерный чип и солнечная панель были помещены в «рюкзак» над грудной клеткой насекомого перед его крыльями. Свет посылается по гибким световым трубкам, называемым оптродами [c] , из рюкзака в нервный шнур, чтобы дать насекомому команды управления. В результате получился «микровоздушный аппарат, который меньше, легче и незаметнее, чем все остальное, созданное руками человека». [116] [117]

Заметки с пояснениями

  1. ^ Это не означает, что другие виды не могут использовать ту же технику, просто этот вид был изучен.
  2. ↑ Рассматривая его работы, одонатологи Альберт Орр и Матти Хямяляйнен отмечают, что его рисунок «большого коричневого цвета» ( Aeshna grandis , вверху слева на изображении) был «превосходным», а «совершенно естественные цвета глаз указывают на то, что Харрис исследовал живых особей этих эшнид и либо сам раскрашивал печатные медные пластины, либо руководил колористами». Однако они считают нимфу на той же пластинке гораздо менее хорошей: «очень жесткий дорсолатеральный вид личинки эшниды с вытянутой маской. Не было предпринято никаких попыток изобразить глаза, усики или шарниры на маске или губных щупиках. все немыслимые упущения для художника с таким талантом Харриса, если бы он действительно исследовал образец», и они предполагают, что он скопировал его с Августа Иоганна Рёзеля фон Розенгофа . [107]
  3. ^ Optrode — это словосочетание «оптический электрод».

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Селис-Лонгшам, Э. (1854). Монография des Caloptérygines (на французском языке). Том. т.9е. Брюссель и Лейпциг: К. Мюквардт. стр. 1–291 [1–2]. дои : 10.5962/bhl.title.60461.
  2. ^ Каннингс, Роберт А.; Стюарт, Кэтлин М. (1977). Стрекозы Британской Колумбии (первое изд.). Виктория, Британская Колумбия, Канада: Провинциальный музей Британской Колумбии. п. 19.
  3. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «ἄνισος». Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  4. ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт (1940). «πτερόν». Греко-английский лексикон . Цифровая библиотека Персея.
  5. ^ Горд, Г.; Хедрик, Д. (2011). Энтомологический словарь (2-е изд.). Книги КАБИ. стр. 74–75. ISBN 978-1-84593-542-9.
  6. ^ Биология стрекоз. Архив Кубка. 13.10.2018. п. 324. GGKEY:0Z7A1R071DD. Ни одна существующая в настоящее время стрекоза не может сравниться с огромной Meganeura monyi верхнего карбона, размах крыльев которой составлял где-то около 27 дюймов.
  7. ^ Реш, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (22 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых. Академическая пресса. п. 722. ИСБН 978-0-08-092090-0.
  8. ^ Юге, Орельен; Нел, Андре; Мартинес-Дельклос, Ксавье; Бехли, Гюнтер; Мартинс-Нето, Рафаэль (2002). «Предварительный филогенетический анализ Protanisoptera (Insecta: Odonatoptera)». Геобиос . Эльзевир Б.В. 35 (5): 537–560. Бибкод : 2002Geobi..35..537H. дои : 10.1016/s0016-6995(02)00071-2. ISSN  0016-6995. S2CID  81495925.
  9. ^ Гримальди, Дэвид; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. стр. 175–187. ISBN 9780521821490.
  10. ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Тип Arthropoda von Siebold, 1848 г. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства» (PDF) . Зоотакса . 3148 : 99–103. дои : 10.11646/zootaxa.3148.1.14.
  11. ^ Данкл, Сидни В. (2000). Стрекозы в бинокль: путеводитель по стрекозам Северной Америки . Издательство Оксфордского университета . ISBN 978-0-19-511268-9.
  12. ^ Байби, Сет М.; Калкман, Винсент Дж.; Эриксон, Роберт Дж.; и другие. (2021). «Филогения и классификация Odonata с использованием целевой геномики». Молекулярная филогенетика и эволюция . Эльзевир Б.В. 160 : 107115. doi : 10.1016/j.ympev.2021.107115 . hdl : 11093/2768 . ISSN  1055-7903. ПМИД  33609713.
  13. ^ abcdefg Сулинг, Ф.; Сален, Г.; Горб, С.; Калькман, В.Дж.; Дейкстра, КДБ; ван Тол, Дж. (2015). «Орден Одоната». В Торпе, Джеймс; Роджерс, Д. Кристофер (ред.). Экология и общая биология. Пресноводные беспозвоночные Торпа и Ковича (4-е изд.). Академическая пресса. стр. 893–932. ISBN 9780123850263.
  14. ^ Байби, Сет (май 2012 г.) [август 2005 г.]. «Избранные существа: стрекозы и стрекозы». Университет Флориды . Проверено 26 февраля 2015 г.
  15. ^ Гаррисон, Россер В.; Элленридер, Наталья фон; Лутон, Джерри А. (16 августа 2006 г.). Роды стрекоз Нового Света: иллюстрированный и аннотированный ключ к Anisoptera. Джу Пресс. п. 40. ИСБН 978-0-8018-8446-7.
  16. ^ "Императорская стрекоза (Император Анакса)" . Аркив.орг. Архивировано из оригинала 9 апреля 2015 г. Проверено 26 февраля 2015 г.
  17. ^ Пауэлл 1999, с. 9.
  18. ^ Полцин, DM (август 1994 г.). «Терморегуляция во время летней активности стрекоз пустыни Мохаве (Odonata: Anisoptera)». Функциональная экология . 8 (4): 441–449. Бибкод : 1994FuEco...8..441P. дои : 10.2307/2390067. JSTOR  2390067.
  19. ^ Карчини, Г.; Солимини, Анджело; Руджеро, А. (2005). «Характеристики среды обитания и разнообразие стрекоз в горных прудах Центральной Италии». Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 15 (6): 573–581. Бибкод : 2005ACMFE..15..573C. дои : 10.1002/aqc.741.
  20. ^ Мани, MS (1968). Экология и биогеография высокогорных насекомых. Спрингер. п. 246. ИСБН 978-90-6193-114-0.
  21. ^ «В Исландии заметили стрекозу» . Рейкьявикская виноградная лоза. 26 августа 2011 года . Проверено 15 марта 2015 г.
  22. ^ Сметанин, АН (2013). «О фауне насекомых бассейна реки Кичига Северо-Восточной Камчатки». Энтомологический обзор . 93 (2): 160–173. дои : 10.1134/s0013873813020048. S2CID  32417175.
  23. ^ Хадсон, Джон; Армстронг, Роберт Х. (2010). Стрекозы Аляски (PDF) (Второе изд.). Изображения природы Аляски. стр. 5, 32. ISBN. 978-1-57833-302-8.
  24. ^ Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Обучение. п. 745. ИСБН 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Причард, Гордон (1966). «О морфологии сложных глаз стрекоз (Odonata: Anisoptera) с особым упором на их роль в захвате добычи». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 41 (1–3): 1–8. doi :10.1111/j.1365-3032.1966.tb01126.x.
  26. ^ ab «Знакомство с Odonata». UCMP Беркли . Проверено 24 февраля 2015 г. .
  27. ^ ab Berger 2004, стр. 5–6.
  28. ^ abc Needham, JG (1975). Руководство стрекоз Северной Америки. Издательство Калифорнийского университета . стр. 10–21. GGKEY:5YCUC2C45TH.
  29. ^ Аб Полсон, Деннис (2011). Стрекозы и стрекозы Востока. Издательство Принстонского университета . стр. 29–32. ISBN 978-1-4008-3966-7.
  30. ^ Миллер, Польша (1991). «Строение и функции гениталий Libellulidae (Odonata)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 102 (1): 43–73. doi :10.1111/j.1096-3642.1991.tb01536.x.
  31. ^ Миллер, Польша (1995). «Конкуренция сперматозоидов и структура пениса у некоторых стрекоз Либеллулид (Anisoptera)». Одонатологика . 24 (1): 63–72 . Проверено 21 ноября 2018 г.
  32. ^ Баттин, Том Дж. (1993). «Система спаривания стрекоз, общение и половой отбор: обзор». Итальянский журнал зоологии . 60 (4): 353–360. дои : 10.1080/11250009309355839 .
  33. ^ Теннессен, К.Дж. (2009). «Одоната (Стрекозы, Стрекозы)». В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 721–729.
  34. ^ abc Lawlor, Элизабет П. (1999). Откройте для себя природу в воде и водно-болотных угодьях: что нужно знать и чем заняться. Книги Стэкпола. стр. 88, 94–96. ISBN 978-0-8117-2731-0.
  35. ^ Водная энтомология
  36. ^ Физиология насекомых
  37. ^ Пауэлл 1999, с. 102.
  38. ^ Прум, Ричард О .; Коул, Джефф А.; Торрес, Родольфо Х. (15 октября 2004 г.). «Синие структурные цвета покровов у стрекоз (Odonata) не возникают в результате некогерентного рассеяния Тиндаля» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 207 (22): 3999–4009. дои : 10.1242/jeb.01240 . hdl : 1808/1601. PMID  15472030. S2CID  15900357.
  39. ^ Дейкстра 2006, стр. 26–35.
  40. ^ abcde Dijkstra 2006, стр. 8–9.
  41. ^ Паразитизм жабр мидий нимфами стрекоз.
  42. ^ abcde Dijkstra 2006, стр. 13–14.
  43. ^ Дейкстра 2006, стр. 243, 272.
  44. ^ Дейкстра 2006, с. 246.
  45. ↑ Рэтклифф, Дерек (26 января 2012 г.). Обзор охраны природы: Том 1: Выбор биологических объектов национального значения для охраны природы в Великобритании. Издательство Кембриджского университета . стр. 378–379. ISBN 978-0-521-20329-6.
  46. ^ ab Berger 2004, стр. 32–34.
  47. ^ Лоевски, Джеффри А.; Свитцер, Пол В. (1 марта 2015 г.). «Роль ориентиров в сохранении территории черной седельной стрекозой Tramea Lacerata». Поведенческая экология и социобиология . 69 (3): 347–355. doi : 10.1007/s00265-014-1847-z. ISSN  1432-0762. S2CID  17617885.
  48. ^ Финке, Ола М. (2004). «Полиморфные сигналы преследуемых самок стрекозы и самцов, которые их изучают, подтверждают новую частотно-зависимую модель». Поведение животных . 67 (5): 833–845. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.04.017. S2CID  15705194.
  49. ^ Халифа, Рассим (2017). «Инсценировка смерти, чтобы избежать мужского принуждения: экстремальное разрешение сексуального конфликта у стрекозы». Экология . 98 (6): 1724–1726. Бибкод : 2017Ecol...98.1724K. дои : 10.1002/ecy.1781. PMID  28436995. S2CID  42601970.
  50. ^ Дольны, Алеш; Харабиш, Филип; Мижичова, Хана (9 июля 2014 г.). «Ареал обитания, перемещение и характер распространения находящейся под угрозой исчезновения стрекозы Sympetrum depressiusculum (Odonata: Libellulidae): территория, которую нужно защищать в тысячу раз большую?». ПЛОС ОДИН . 9 (7): е100408. Бибкод : 2014PLoSO...9j0408D. дои : 10.1371/journal.pone.0100408 . ISSN  1932-6203. ПМК 4090123 . ПМИД  25006671. 
  51. ^ аб Кордеро-Ривера, Адольфо; Кордова-Агилар, Алекс (2010). 15. Селективные силы, стимулирующие генитальную эволюцию у Odonata (PDF) . п. 343.
  52. ^ abc Trueman & Rowe 2009, с. Жизненный цикл и поведение.
  53. ^ Бергер 2004, с. 39: «Романтические души рады отметить, что в решающий момент два стройных тела образуют нежное сердце. Эксперты говорят, что пара теперь «в полиции».
  54. ^ Рейнхардт, Клаус (2005). «Количество сперматозоидов, продолжительность хранения спермы и ограничение фертильности у Odonata». Международный журнал одонатологии . 8 (1): 45–58. дои : 10.1080/13887890.2005.9748242 . ISSN  1388-7890.
  55. ^ аб Карде, Ринг Т.; Реш, Винсент Х. (2012). Мир насекомых: читатель прессы Гарвардского университета. Издательство Гарвардского университета . стр. 195–197. ISBN 978-0-674-04619-1.
  56. ^ аб Бергер 2004, с. 39.
  57. ^ аб Байби, Сет (1 мая 2012 г.). «Стрекозы и стрекозы: Одоната». Избранные существа . Университет Флориды: энтомология и нематология . Проверено 1 марта 2015 г.
  58. ^ Милль, П.Дж.; Пикард, RS (1975). «Реактивное движение у нимф бескрылых стрекоз». Журнал сравнительной физиологии А. 97 (4): 329–338. дои : 10.1007/BF00631969. S2CID  45066664.
  59. ^ Корбет, Филип С. (1980). «Биология стрекозы». Ежегодный обзор энтомологии . 25 : 189–217. doi : 10.1146/annurev.en.25.010180.001201.
  60. ^ Бергер 2004, стр. 10–11.
  61. ^ Бергер 2004, с. 9.
  62. ^ Фостер, SE; Солюк, Д.А. (2006). «Защита не только водно-болотных угодий: важность предвзятого соотношения полов и разделения среды обитания для сохранения изумрудной стрекозы Хайна, Somatochroma hineana Williamson». Биологическая консервация . 127 (2): 158–166. doi :10.1016/j.biocon.2005.08.006.
  63. ^ Вальдбауэр, Гилберт (2006). Прогулка вокруг пруда: насекомые в воде и над водой . Издательство Гарвардского университета . п. 105. ИСБН 9780674022119.
  64. ^ abcd Роу, Ричард Дж. «Полет стрекозы». Дерево жизни . Проверено 26 февраля 2015 г.
  65. ^ Тилльярд, Роберт Джон (1917). Биология стрекоз (PDF) . стр. 322–323. Архивировано из оригинала (PDF) 3 июля 2017 года . Проверено 15 декабря 2010 г. Я сомневаюсь, что среди Odonata наблюдается какая-либо большая скорость, чем эта.
  66. ^ Дин, ТиДжей (1 мая 2003 г.). «Глава 1 — Самый быстрый летчик». Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года.
  67. ^ abc «Часто задаваемые вопросы о стрекозах». Британское общество стрекоз . Проверено 28 февраля 2015 г.
  68. ↑ Хопкин, Майкл (5 июня 2003 г.). «Новости природы». Полет стрекозы обманывает глаз . Nature.com. дои : 10.1038/news030602-10 . Проверено 16 января 2012 г.
  69. ^ Мизутани, АК; Чал, Дж. С.; Шринивасан, М.В. (5 июня 2003 г.). «Поведение насекомых: камуфляж движения у стрекоз». Природа . 65 (423): 604. Бибкод :2003Natur.423..604M. дои : 10.1038/423604a . PMID  12789327. S2CID  52871328.
  70. ↑ Глендиннинг, Пол (27 января 2004 г.). «Камуфляж движения». Математика камуфляжа движения . 271 (1538): 477–81. дои :10.1098/rspb.2003.2622. ПМЦ 1691618 . ПМИД  15129957. 
  71. ^ ab Berger 2004, стр. 44–46.
  72. ^ Бергер 2004, с. 31.
  73. ^ Пауэлл 1999, с. 12.
  74. ^ Комбс, ЮАР; Рандл, Делавэр; Ивасаки, Дж. М.; Кралл, Джей Ди (2012). «Связь биомеханики и экологии посредством взаимодействия хищник-жертва: летные качества стрекоз и их добычи». Журнал экспериментальной биологии . 215 (6): 903–913. дои : 10.1242/jeb.059394 . ПМИД  22357584.
  75. ^ Линарес, Антонио Мейра; Масиэль-Жуниор, Хосе Амантино Орта; де Мелло, Умберто Эспириту Санто; Лейте, Фелипе Са Фортес (30 апреля 2016 г.). «Первый отчет о хищничестве взрослых бесхвостых личинок Odonata». Саламандра . 52 (1): 42–44.
  76. ^ «Стрекозы видят мир в замедленной съемке». Ролик BBC . Проверено 11 августа 2023 г.
  77. ^ «Символизм, биология и знания стрекоз | Фонд стрекоз» . Проверено 11 августа 2023 г.
  78. ^ ab Berger 2004, стр. 48–49.
  79. ^ «Хобби». Би-би-си Природа . Проверено 26 февраля 2015 г.
  80. ^ Мейстер 2001, с. 16.
  81. ^ Андерсон, Р. Чарльз (2009). «Мигрируют ли стрекозы через западную часть Индийского океана?». Журнал тропической экологии . 25 (4): 347–358. дои : 10.1017/S0266467409006087. S2CID  86187189.
  82. ^ Мид, Курт. «Биология стрекозы 101». Общество стрекоз Миннесоты. Архивировано из оригинала 27 февраля 2015 года . Проверено 27 февраля 2015 г.
  83. ↑ Кордова-Агилар, Алекс (28 августа 2008 г.). Стрекозы и стрекозы: модельные организмы для экологических и эволюционных исследований. ОУП Оксфорд. п. 176. ИСБН 978-0-19-155223-6.
  84. ^ «Введение в изучение зоологии беспозвоночных. Платихельминты». Калифорнийский университет, Риверсайд . Проверено 27 февраля 2015 г.
  85. ^ Аб Мур, Северо-Запад (1997). «Стрекозы: исследование состояния и план действий по сохранению» (PDF) . Международный союз охраны природы . Проверено 13 сентября 2017 г.
  86. ^ Таку, Кадоя; Синъити, Суда; Идзуми, Вашитани (2009). «Кризис стрекоз в Японии: вероятное последствие недавней деградации сельскохозяйственной среды обитания». Биологическая консервация . 142 (9): 1889–1905. Бибкод : 2009BCons.142.1899K. doi :10.1016/j.biocon.2009.02.033.
  87. ^ Чанна Н. Б. Бамбарадения; Феликс П. Амерасингхе (2004). Биоразнообразие, связанное с агроэкосистемой рисовых полей в странах Азии: краткий обзор. ИВМИ. п. 10. ISBN 978-92-9090-532-5.
  88. ^ Вашитани, Идзуми (2008). «Восстановление биологически разнообразных пойменных водно-болотных угодий, включая рисовые поля». Глобальные экологические исследования . 12 : 95–99.
  89. ^ Симайка, Джон П.; Сэмвейс, Майкл Дж.; Киппинг, Йенс; Сулинг, Фрэнк; Дейкстра, Клаас-Доуве Б.; Клаузниццер, Виола; Будо, Жан Пьер; Домиш, Сами (2013). «Приоритеты сохранения африканских стрекоз в континентальном масштабе». Биологическая консервация . 157 : 245–254. Бибкод : 2013BCons.157..245S. doi :10.1016/j.biocon.2012.08.039.
  90. ^ Солюк, Дэниел А.; Зерчер, Дина С.; Уортингтон, Эми М. (2011). «Влияние дорог на смертность и летное поведение взрослых стрекоз вблизи водно-болотных угодий». Биологическая консервация . 144 (5): 1638–1643. Бибкод : 2011BCons.144.1638S. doi :10.1016/j.biocon.2011.02.015.
  91. ^ Хорват, Габор; Блахо, Миклош; Эгри, Адам; Криска, Дьёрдь; Серес, Иштван; Робертсон, Брюс (2010). «Снижение неадаптивной привлекательности солнечных панелей для поляротаксических насекомых». Биология сохранения . 24 (6): 1644–1653. Бибкод : 2010ConBi..24.1644H. дои : 10.1111/j.1523-1739.2010.01518.x. PMID  20455911. S2CID  39299883.
  92. ^ Хорват, Габор; Малик, Питер; Криска, Дьёрдь; Вильдермут, Хансруди (2007). «Экологические ловушки для стрекоз на кладбище: привлечение видов Sympetrum (Odonata: Libellulidae) с помощью горизонтально поляризованных черных надгробий». Пресноводная биология . 52 (9): 1700–1709. Бибкод : 2007FrBio..52.1700H. дои : 10.1111/j.1365-2427.2007.01798.x.
  93. ^ "Бусины UC7549" . Каталог музея Петри . Музей Петри, UCL. Архивировано из оригинала 16 сентября 2017 года . Проверено 10 июня 2015 г.В каталоге есть фотография; он бесплатен для некоммерческого использования.
  94. ^ abc Митчелл, Форрест Л.; Лассвелл, Джеймс Л. (2005). Ослепление стрекоз . Колледж-Стейшн, Техас: Издательство Техасского университета A&M. ISBN 978-1-58544-459-5.
  95. ^ Бэрд, Весело (2001). Символы Японии: тематические мотивы в искусстве и дизайне . Нью-Йорк: Риццоли. стр. 108–9. ISBN 978-0-8478-2361-1.
  96. ^ Корбет 1999, с. 559.
  97. ↑ Мунан, Венди (13 августа 1999 г.). «Стрекозы, мерцающие как украшения». Газета "Нью-Йорк Таймс . стр. E2:38.
  98. ^ Лардж, Элизабет (27 июня 1999 г.). «Последние новости; В мире дизайна стрекозы летают высоко». The Sun (Балтимор, Мэриленд) . стр. 6Н. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 г. Проверено 2 сентября 2014 г.
  99. ^ Браун, Роланд (ноябрь – декабрь 2007 г.). «1955 Дуглас Стрекоза». Мотоциклетная классика . Проверено 10 августа 2009 г.
  100. ^ Нуссбаум, Луи Фредерик; Кете Рот (2005). «Акицусима». Японская энциклопедия . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. п. 20. ISBN 9780674017535.
  101. ^ Нихонто
  102. ^ 杉浦洋一 (Юичи Сугиура); Джон К. Гиллеспи (ジョン・K・ギレスピー) (1999).日本文化を英語で紹介する事典 [ Двуязычный справочник по японской культуре ] (на японском и английском языках). Тиёда, Токио: Natsume Group. п. 305. ИСБН 978-4-8163-2646-2. Проверено 26 апреля 2010 г.
  103. ^ Труман, Джон WH; Роу, Ричард Дж. «Одоната: стрекозы и стрекозы». Дерево жизни . Проверено 27 февраля 2015 г.
  104. ^ ab Corbet 1999, стр. 559–561.
  105. ^ Хэнд, Вэйланд Д. (1973). «От идеи к слову: народные верования и обычаи, лежащие в основе народной речи». Американская речь . 48 (1/2): 67–76. дои : 10.2307/3087894. JSTOR  3087894.
  106. ^ Ньютон, Блейк (16 августа 2008 г.) [2004]. «Стрекозы». Энтомология Университета Кентукки.
  107. ^ аб Орр, Альберт Г.; Хямяляйнен, Матти (июль 2014 г.). «Плагиат или прагматизм - кого это волнует? Анализ некоторых иллюстраций стрекоз XVIII века». Агрион . 18 (2): 26–30.
  108. ^ Адамс, Джилл У. (июль 2012 г.). «В погоне за стрекозами и стрекозами». Одюбон (июль – август 2012 г.) . Проверено 6 августа 2018 г.
  109. ^ «Насекомые».
  110. ^ аб Вальдбауэр, Гилберт (30 июня 2009 г.). Прогулка вокруг пруда: насекомые в воде и над водой. Издательство Гарвардского университета. п. 247. ИСБН 978-0-674-04477-7.
  111. ^ Митчелл, Форрест Ли; Лассвелл, Джеймс (2005). Ослепление стрекоз. Издательство Техасского университета A&M. п. 36. ISBN 978-1-58544-459-5.
  112. ↑ Теннисон, Альфред, Лорд (17 ноября 2013 г.). Delphi Полное собрание сочинений Альфреда, лорда Теннисона (иллюстрировано). Делфи Классика. стр. 544–545. ISBN 978-1-909496-24-8.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  113. ^ «Вниз по реке». Официальный сайт автора HE Bates . Архивировано из оригинала 9 сентября 2021 г. Проверено 9 сентября 2021 г.
  114. ^ Пауэлл 1999, с. 7.
  115. ↑ Бейтс, HE (12 февраля 1937 г.). «Деревенская жизнь: Щука и стрекозы». Зритель . № 5668. с. 269 ​​(онлайн стр. 17).
  116. ^ «Оснащение насекомых для специальной службы». Дрейпер. 19 января 2017 г.
  117. ↑ Акерман, Эван (1 июня 2017 г.). «Генетически модифицированный киборг Драпера Глаз Дракона взлетает». IEEE-спектр.

Общие и цитируемые источники

Внешние ссылки