stringtranslate.com

Эмбрион

Эмбрион — начальная стадия развития многоклеточного организма . У организмов , размножающихся половым путем , эмбриональное развитие — часть жизненного цикла, начинающаяся сразу после оплодотворения женской яйцеклетки мужским сперматозоидом . В результате слияния этих двух клеток образуется одноклеточная зигота , которая подвергается множеству клеточных делений , в результате которых образуются клетки , известные как бластомеры . Бластомеры устроены в виде твердого шара, который при достижении определенного размера, называемого морула , впитывает жидкость, образуя полость, называемую бластоцель . Эту структуру тогда называют бластулой или бластоцистой у млекопитающих .

Бластоциста млекопитающих вылупляется перед имплантацией в слизистую оболочку эндометрия матки . После имплантации эмбрион продолжит свое развитие через следующие стадии гаструляции , нейруляции и органогенеза . Гаструляция — это образование трех зародышевых листков , которые образуют все части тела. Нейруляция формирует нервную систему , а органогенез — это развитие всех различных тканей и органов тела.

Вновь развивающегося человека обычно называют эмбрионом до девятой недели после зачатия, а затем его называют плодом . В других многоклеточных организмах слово «эмбрион» может использоваться в более широком смысле для обозначения любой ранней стадии развития или жизненного цикла до рождения или вылупления .

Этимология

Слово «эмбрион» , впервые появившееся в английском языке в середине XIV в., происходит от средневекового латинского « эмбрион» , что в свою очередь происходит от греческого ἔμβρυον ( embruon ), букв. «молодой», [1] что является средним от ἔμβρυος ( эмбруос ), букв. «растущий», [2] от ἐν ( en ), «в» [3] и βρύω ( bruō ), «набухать, быть полным»; [4] правильная латинизированная форма греческого термина — эмбрион .

Разработка

Эмбрионы животных

Эмбриональное развитие саламандры, около 1920-х годов.
Эмбрионы (и один головастик ) морщинистой лягушки ( Rana Rugosa )
Эмбрионы мыши и змеи

У животных оплодотворение начинается процесс эмбрионального развития с создания зиготы, отдельной клетки, образующейся в результате слияния гамет (например, яйцеклетки и сперматозоида). [5] Развитие зиготы в многоклеточный эмбрион проходит через ряд узнаваемых стадий, часто разделяемых на дробление, бластулу, гаструляцию и органогенез. [6]

Дробление — это период быстрых митотических делений клеток, которые происходят после оплодотворения. Во время дробления общий размер эмбриона не меняется, но размеры отдельных клеток быстро уменьшаются по мере их деления, увеличивая общее количество клеток. [7] В результате дробления образуется бластула. [6]

В зависимости от вида эмбрион на стадии бластулы или бластоцисты может выглядеть как клубок клеток на поверхности желтка или как полая сфера клеток, окружающая среднюю полость . [8] Клетки эмбриона продолжают делиться и увеличиваться в количестве, в то время как молекулы внутри клеток, такие как РНК и белки, активно способствуют ключевым процессам развития, таким как экспрессия генов, определение судьбы клеток и полярность. [9] До имплантации в стенку матки эмбрион иногда называют предимплантационным эмбрионом или предимплантационным концептом . [10] Иногда это называют преэмбрионом – термин, используемый для отличия от собственно эмбриона в отношении дискурсов эмбриональных стволовых клеток. [11]

Гаструляция является следующей фазой эмбрионального развития и включает развитие двух или более слоев клеток (зародышевых слоев). Животные, образующие два слоя (например, Cnidaria ), называются диплобластическими, а образующие три (большинство других животных, от плоских червей до человека), — триплобластическими. Во время гаструляции триблобластных животных образуются три зародышевых листка, называемые эктодермой , мезодермой и энтодермой . [8] Все ткани и органы взрослого животного могут проследить свое происхождение до одного из этих слоев. [12] Например, эктодерма даст начало эпидермису кожи и нервной системе, [13] мезодерма даст начало сосудистой системе, мышцам, костям и соединительным тканям, [14] а энтодерма даст начало к органам пищеварительной системы и эпителию пищеварительной системы и дыхательной системы. [15] [16] Многие видимые изменения в структуре эмбриона происходят во время гаструляции, поскольку клетки, составляющие различные зародышевые листки, мигрируют и заставляют ранее круглый эмбрион сворачиваться или инвагинировать, придавая ему чашеобразный вид. [8]

После гаструляции эмбрион продолжает развиваться в зрелый многоклеточный организм, формируя структуры, необходимые для жизни вне матки или яйца. Как следует из названия, органогенез — это стадия эмбрионального развития, на которой формируются органы. Во время органогенеза молекулярные и клеточные взаимодействия побуждают определенные популяции клеток из разных зародышевых листков дифференцироваться в органоспецифические типы клеток. [17] Например, при нейрогенезе субпопуляция клеток эктодермы отделяется от других клеток и далее специализируется, образуя головной, спинной мозг или периферические нервы. [18]

Эмбриональный период варьируется от вида к виду. В развитии человека термин «плод» используется вместо термина «эмбрион» после девятой недели после зачатия, тогда как у рыбок данио эмбриональное развитие считается завершенным, когда становится видимой кость, называемая клейтрумом . [20] У животных, которые вылупляются из яйца, например у птиц, молодое животное после вылупления обычно уже не называют эмбрионом. У живородящих животных (животных, чье потомство проводит хотя бы некоторое время, развиваясь в теле родителя), потомство обычно называют эмбрионом, находясь внутри родителя, и больше не считается эмбрионом после рождения или выхода из родителя. Однако степень развития и роста, происходящих внутри яйца или родителя, значительно варьируется от вида к виду, настолько, что процессы, происходящие после вылупления или рождения у одного вида, могут происходить задолго до этих событий у другого. Поэтому, согласно одному учебнику, ученые обычно трактуют сферу эмбриологии широко как изучение развития животных. [8]

Эмбрионы растений

Внутри семени гинкго виден эмбрион.

Цветковые растения ( покрытосеменные ) образуют зародыши после оплодотворения гаплоидной семяпочки пыльцой . ДНК семяпочки и пыльцы объединяются, образуя диплоидную одноклеточную зиготу, которая разовьется в эмбрион. [21] Зигота, которая в ходе эмбрионального развития будет делиться несколько раз, является частью семени . Другие компоненты семян включают эндосперм , ткань, богатую питательными веществами, которые помогают поддерживать растущий зародыш растения, и семенную кожуру, которая является защитным внешним покрытием. Первое клеточное деление зиготы асимметрично , в результате чего образуется эмбрион с одной маленькой клеткой (апикальная клетка) и одной большой клеткой (базальная клетка). [22] Маленькая апикальная клетка в конечном итоге даст начало большинству структур зрелого растения, таких как стебель, листья и корни. [23] Более крупная базальная клетка даст начало суспензору, который соединяет эмбрион с эндоспермом, чтобы питательные вещества могли проходить между ними. [22] Клетки эмбрионов растений продолжают делиться и проходить стадии развития, названные в честь их общего вида: шаровидные, сердцевидные и торпедообразные. На глобулярной стадии можно выделить три основных типа тканей (дермальные, наземные и сосудистые). [22] Кожная ткань даст начало эпидермису или внешнему покрову растения, [24] наземная ткань даст начало внутреннему растительному материалу, который участвует в фотосинтезе , хранении ресурсов и физической поддержке, [25] и сосудистая ткань будет дают начало соединительной ткани, такой как ксилема и флоэма , которые транспортируют жидкость, питательные вещества и минералы по всему растению. [26] На стадии сердца формируются одна или две семядоли (зародышевые листья). Меристемы (центры активности стволовых клеток ) развиваются на стадии торпеды и в конечном итоге будут производить многие зрелые ткани взрослого растения на протяжении всей его жизни. [22] В конце эмбрионального роста семя обычно находится в состоянии покоя до тех пор, пока не прорастет. [27] Как только зародыш начинает прорастать (вырастать из семени) и формирует свой первый настоящий лист, его называют рассадой или ростком. [28]

Растения, которые производят споры вместо семян, такие как мохообразные и папоротники , также производят зародыши. У этих растений зародыш начинает свое существование, прикрепленный к внутренней части архегония на родительском гаметофите , из которого образовалась яйцеклетка. [29] Внутренняя стенка архегония находится в тесном контакте с «ножкой» развивающегося эмбриона; эта «нога» состоит из луковицеобразной массы клеток у основания зародыша, которая может получать питание от родительского гаметофита. [30] Строение и развитие остальной части зародыша варьируется в зависимости от группы растений. [31]

Поскольку все наземные растения создают зародыши, их все вместе называют эмбриофитами (или научным названием Embryophyta). Это, наряду с другими характеристиками, отличает наземные растения от других видов растений, например водорослей , не образующих зародышей. [32]

Исследования и технологии

Биологические процессы

Эмбрионы многочисленных видов растений и животных изучаются в биологических исследовательских лабораториях по всему миру, чтобы узнать о таких темах, как стволовые клетки , [33] эволюция и развитие , [34] деление клеток , [35] и экспрессия генов . [36] Примеры научных открытий, сделанных при изучении эмбрионов, которые были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине, включают организатора Спемана-Мангольда , группу клеток, первоначально обнаруженных в эмбрионах амфибий, которые дают начало нервным тканям, [37] и гены, которые дают начало сегментам тела , обнаруженным у эмбрионов дрозофилы Кристианой Нюсляйн-Фольхард и Эриком Вишаусом . [38]

Вспомогательные репродуктивные технологии

Создание эмбрионов и/или манипулирование ими с помощью вспомогательных репродуктивных технологий (ВРТ) используется для решения проблем фертильности у людей и других животных, а также для селекции сельскохозяйственных видов. В период с 1987 по 2015 год методы ВРТ, включая экстракорпоральное оплодотворение (ЭКО), стали причиной примерно одного миллиона человеческих рождений только в Соединенных Штатах. [39] Другие клинические технологии включают преимплантационную генетическую диагностику (ПГД), которая может выявить определенные серьезные генетические аномалии, такие как анеуплоидия , до отбора эмбрионов для использования в ЭКО. [40] Некоторые предлагали (или даже пытались – см. «Дело Хэ Цзянькуя ») генетическое редактирование человеческих эмбрионов с помощью CRISPR-Cas9 как потенциальное средство предотвращения заболеваний; [41] однако это было встречено широким осуждением со стороны научного сообщества. [42] [43]

Методы ВРТ также используются для повышения прибыльности видов сельскохозяйственных животных, таких как коровы и свиньи, путем обеспечения возможности селекции по желаемым признакам и/или увеличения количества потомства. [44] Например, при естественном размножении коровы обычно производят одного теленка в год, тогда как ЭКО увеличивает выход приплода до 9–12 телят в год. [45] ЭКО и другие методы ВРТ, включая клонирование посредством межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT), [46] также используются в попытках увеличить численность находящихся под угрозой исчезновения или уязвимых видов, таких как северные белые носороги , [47] гепарды , [48] ​​и осетровые . [49]

Криоконсервация биоразнообразия растений и животных

Криоконсервация генетических ресурсов включает сбор и хранение репродуктивных материалов, таких как эмбрионы, семена или гаметы, от видов животных или растений при низких температурах, чтобы сохранить их для будущего использования. [50] Некоторые крупномасштабные усилия по криоконсервации видов животных включают « замороженные зоопарки » в различных местах по всему миру, в том числе в британском « Замороженном ковчеге» , [51] Центре разведения находящихся под угрозой исчезновения арабских диких животных (BCEAW) в Объединенных Арабских Эмиратах, [ 52] и Института охраны природы Сан-Диего в США. [53] [54] По состоянию на 2018 год насчитывалось около 1700 банков семян, используемых для хранения и защиты биоразнообразия растений, особенно в случае массового вымирания или других глобальных чрезвычайных ситуаций. [55] Глобальное семенное хранилище Шпицбергена в Норвегии хранит крупнейшую коллекцию репродуктивных тканей растений: более миллиона образцов хранятся при температуре -18 °C (0 °F). [56]

Окаменелые эмбрионы

Окаменелые эмбрионы животных известны из докембрия и в большом количестве встречаются в кембрийский период. Были обнаружены даже окаменелые эмбрионы динозавров . [57]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ ἔμβρυον. Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее.
  2. ^ ἔμβρυος. Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее.
  3. ^ ἐν. Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее.
  4. ^ βρύω. Архивировано 31 мая 2013 г. в Wayback Machine , Генри Джордж Лидделл, Роберт Скотт, Греко-английский лексикон , о Персее.
  5. ↑ Мольнар, Чарльз (14 мая 2015 г.). «24.6. Оплодотворение и раннее эмбриональное развитие - Концепции биологии - 1-е канадское издание». opentextbc.ca . Проверено 30 октября 2019 г.
  6. ^ аб Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Круг жизни: этапы развития животных». Биология развития. 6-е издание .
  7. ^ "DevBio 11e" . 11e.devbio.com . Проверено 07.11.2019 .
  8. ^ abcd Балинский, Борис Иван (1975). Введение в эмбриологию (Четвертое изд.). Компания WB Saunders. ISBN 0-7216-1518-Х.
  9. ^ Хисман, Джанет (1 апреля 2006 г.). «Создание образца раннего эмбриона Xenopus». Разработка . 133 (7): 1205–1217. дои : 10.1242/dev.02304 . ISSN  0950-1991. ПМИД  16527985.
  10. ^ Ниакан, КК; Хан, Дж; Педерсен, РА; Саймон, К; Пера, РА (март 2012 г.). «Преимплантационное развитие эмбриона человека». Разработка . 139 (5): 829–41. дои : 10.1242/dev.060426. ПМЦ 3274351 . ПМИД  22318624. 
  11. ^ Джонс, Д.Г.; Телфер, Б. (январь 1995 г.). «Прежде чем я стал эмбрионом, я был преэмбрионом: или таковым был?». Биоэтика . 9 (1): 32–49. doi :10.1111/j.1467-8519.1995.tb00299.x. ПМИД  11653031.
  12. ^ Фавароло, Мария Белен; Лопес, Сильвия Л. (01 декабря 2018 г.). «Передача сигналов Notch при разделении зародышевых листков у двусторонних эмбрионов». Механизмы развития . 154 : 122–144. дои : 10.1016/j.mod.2018.06.005 . ISSN  0925-4773. ПМИД  29940277.
  13. ^ "Эктодерма | Энциклопедия проекта эмбриона" . «эмбрион.asu.edu» . Проверено 07.11.2019 .
  14. ^ «Мезодерма | Энциклопедия проекта «Эмбрион»» . «эмбрион.asu.edu» . Проверено 07.11.2019 .
  15. ^ Зорн, Аарон М.; Уэллс, Джеймс М. (2009). «Развитие эндодермы позвоночных и формирование органов». Ежегодный обзор клеточной биологии и биологии развития . 25 : 221–251. doi : 10.1146/annurev.cellbio.042308.113344. ISSN  1081-0706. ПМЦ 2861293 . ПМИД  19575677. 
  16. ^ Новочин, Соня; Хаджантонакис, Анна-Катерина; Кэмпбелл, Кира (01 июня 2019 г.). «Энтодерма: расходящаяся клеточная линия со многими общими чертами». Разработка . 146 (11): dev150920. дои : 10.1242/dev.150920. ISSN  0950-1991. ПМК 6589075 . ПМИД  31160415. 
  17. ^ «Процесс эукариотического эмбрионального развития | Энциклопедия проекта эмбриона» . «эмбрион.asu.edu» . Проверено 07.11.2019 .
  18. ^ Хартенштейн, Волкер; Столлеверк, Анжелика (23 февраля 2015 г.). «Эволюция раннего нейрогенеза». Развивающая клетка . 32 (4): 390–407. doi : 10.1016/j.devcel.2015.02.004. ISSN  1534-5807. ПМЦ 5987553 . ПМИД  25710527. 
  19. ^ «Эмбрион против плода: первые 27 недель беременности». МедицинаНет . Проверено 07.11.2019 .
  20. ^ Киммел, Чарльз Б.; Баллард, Уильям В.; Киммел, Сет Р.; Ульманн, Бонни; Шиллинг, Томас Ф. (1995). «Этапы эмбрионального развития рыбок данио». Динамика развития . 203 (3): 253–310. дои : 10.1002/aja.1002030302 . ISSN  1097-0177. PMID  8589427. S2CID  19327966.
  21. ^ «семя | Форма, функция, распространение и прорастание» . Британская энциклопедия . Проверено 9 ноября 2019 г.
  22. ^ abcd «Глава 12А. Развитие растений». biology.kenyon.edu . Проверено 9 ноября 2019 г.
  23. ^ Хоув, Колетт А. десять; Лу, Куан-Джу; Вейерс, Дольф (01 февраля 2015 г.). «Строительство растения: спецификация судьбы клеток раннего эмбриона арабидопсиса». Разработка . 142 (3): 420–430. дои : 10.1242/dev.111500 . ISSN  0950-1991. ПМИД  25605778.
  24. ^ "| Фонд СК-12" . www.ck12.org . Проверено 9 ноября 2019 г.
  25. ^ "ГЛОССАРИЙ G". www2.estrellamountain.edu . Архивировано из оригинала 14 июня 2022 г. Проверено 9 ноября 2019 г.
  26. ^ «Сосудистая ткань». Биологический словарь . 21 мая 2018 г. Проверено 9 ноября 2019 г.
  27. ^ Пенфилд, Стивен (11 сентября 2017 г.). «Покой и прорастание семян». Современная биология . 27 (17): Р874–Р878. дои : 10.1016/j.cub.2017.05.050 . ISSN  0960-9822. ПМИД  28898656.
  28. ^ «Прорастание и появление рассады». Информационная система кормов . 28 марта 2016 г. Проверено 9 ноября 2019 г.
  29. ^ «Жизненный цикл - в двух словах - мохообразных» . www.anbg.gov.au. _ Проверено 14 ноября 2019 г.
  30. ^ «Развитие растений - Пищевая зависимость эмбриона». Британская энциклопедия . Проверено 14 ноября 2019 г.
  31. ↑ Кларк, Мэри Энн (5 марта 2018 г.). «Мохообразные - Биология 2e». opentextbc.ca . Архивировано из оригинала 3 мая 2022 г. Проверено 14 ноября 2019 г.
  32. ^ «Что такое морские водоросли?». formosa.ntm.gov.tw . Архивировано из оригинала 20 ноября 2019 г. Проверено 9 ноября 2019 г.
  33. ^ Маммери, Кристина; ван де Столпе, Аня; Рулен, Бернард А.Дж.; Умные, Ганс, ред. (01.01.2014), «Глава 4 – О мышах и людях: история эмбриональных стволовых клеток», Стволовые клетки (второе издание) , Academic Press, стр. 69–100, номер документа : 10.1016/B978-0-12 -411551-4.00004-0, ISBN 9780124115514, получено 14 ноября 2019 г.
  34. ^ Мартин-Дюран, Хосе М.; Монхо, Франциско; Ромеро, Рафаэль (2012). «Планарийная эмбриология в эпоху сравнительной биологии развития». Международный журнал биологии развития . 56 (1–3): 39–48. дои : 10.1387/ijdb.113442jm . ISSN  1696-3547. ПМИД  22450993.
  35. ^ Кумар, Мега; Пушпа, Кумари; Милаварапу, Шиварам В.С. (июль 2015 г.). «Деление клетки, построение организма: Механизмы деления клеток у эмбрионов многоклеточных животных». ИУБМБ Жизнь . 67 (7): 575–587. дои : 10.1002/iub.1404. ISSN  1521-6551. ПМЦ 5937677 . ПМИД  26173082. 
  36. ^ Джукам, Дэвид; Шариати, С. Али М.; Скотхайм, Ян М. (21 августа 2017 г.). «Активация зиготического генома у позвоночных». Развивающая клетка . 42 (4): 316–332. дои : 10.1016/j.devcel.2017.07.026. ISSN  1878-1551. ПМЦ 5714289 . ПМИД  28829942. 
  37. ^ «Организатор Спеманна-Мангольда | Энциклопедия проекта «Эмбрион»» . «эмбрион.asu.edu» . Проверено 14 ноября 2019 г.
  38. ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1995 г.». NobelPrize.org . Проверено 14 ноября 2019 г.
  39. ^ "ЭКО в цифрах - Penn Medicine" . www.pennmedicine.org . Проверено 15 апреля 2020 г.
  40. ^ Базиль, Клэр; Фридман, Рене; Эль Али, Абдельвахаб; Хестерс, Летиция; Фанчин, Ренато; Тачджян, Жерар; Стеффанн, Джули; ЛеЛорк, Марк; Ачур-Фридман, Нелли (июль 2009 г.). «Преимплантационная генетическая диагностика: современное состояние». Европейский журнал акушерства, гинекологии и репродуктивной биологии . 145 (1): 9–13. doi :10.1016/j.ejogrb.2009.04.004. ISSN  1872-7654. ПМИД  19411132.
  41. ^ «Новые эксперименты в США направлены на создание человеческих эмбрионов с отредактированными генами» . NPR.org . Проверено 15 апреля 2020 г.
  42. ^ Сираноски, Дэвид; Ледфорд, Хайди (26 ноября 2018 г.). «Заявление о ребенке с отредактированным геномом вызывает международный резонанс». Природа . 563 (7733): 607–608. Бибкод : 2018Natur.563..607C. дои : 10.1038/d41586-018-07545-0 . PMID  30482929. S2CID  53768039.
  43. ^ «Эксперты призывают к запрету редактирования генов человеческих эмбрионов. Вот почему они обеспокоены» . Время . Проверено 15 апреля 2020 г.
  44. ^ Блонден, П. (январь 2016 г.). «Логистика крупномасштабного коммерческого производства эмбрионов ЭКО». Воспроизводство, рождаемость и развитие . 29 (1): 32–36. дои : 10.1071/RD16317. ISSN  1031-3613. ПМИД  28278791.
  45. ^ «Сельское хозяйство для переноса эмбрионов». Архивировано из оригинала 31 июля 2020 г. Проверено 15 апреля 2020 г.
  46. ^ Флетчер, Эми Линн (2014). «Биологические вмешательства: клонирование исчезающих видов как охрана дикой природы». Во Флетчере, Эми Линн (ред.). Ковчег Менделя . Спрингер Нидерланды. стр. 49–66. дои : 10.1007/978-94-017-9121-2_4. ISBN 978-94-017-9121-2.
  47. ^ Образец, Ян (11 сентября 2019 г.). «Ученые используют процедуры ЭКО, чтобы помочь спасти почти вымерших носорогов». Хранитель . ISSN  0261-3077 . Проверено 15 апреля 2020 г.
  48. ↑ Ли, Алисия (25 февраля 2020 г.). «Два детеныша гепарда впервые родились с помощью ЭКО. Этот прорыв дает надежду исчезающим видам». CNN . Проверено 15 апреля 2020 г.
  49. ^ Фатира, Еффросини; Гавелка, Милош; Лаббе, Кэтрин; Депинсе, Александра; Егорова Виктория; Пшеничка, Мартин; Сайто, Тайдзю (16 апреля 2018 г.). «Применение межвидового переноса ядер соматических клеток (iSCNT) у осетровых и неожиданно полученной гиногенетической стерляди с гомозиготным четверным гаплоидом». Научные отчеты . 8 (1): 5997. Бибкод : 2018NatSR...8.5997F. дои : 10.1038/s41598-018-24376-1. ISSN  2045-2322. ПМК 5902484 . ПМИД  29662093. 
  50. ^ «Роль биотехнологии в изучении и защите сельскохозяйственных генетических ресурсов». www.фао.орг . Проверено 15 апреля 2020 г.
  51. ^ «Замороженный ковчег».
  52. ^ «Центр разведения находящейся под угрозой исчезновения дикой природы Аравии». www.bceaw.ae . Проверено 15 апреля 2020 г.
  53. ^ "Замороженный зоопарк®". Зоопарк Сан-Диего, Институт природоохранных исследований . 26 января 2016 г. Проверено 15 апреля 2020 г.
  54. ^ «Замороженный зоопарк Сан-Диего дает надежду исчезающим видам во всем мире» . Смитсоновский журнал . Проверено 15 апреля 2020 г.
  55. ^ «Огромный склеп был построен, чтобы защитить людей от апокалипсиса. Но судный день, возможно, уже здесь». Независимый . 04.03.2018 . Проверено 15 апреля 2020 г.
  56. ^ "Глобальное семенное хранилище Шпицбергена" . Урожайный трест . Проверено 15 апреля 2020 г.
  57. ^ Морель, Ребекка . «Окаменелости эмбрионов динозавров раскрывают жизнь внутри яйца». Новости BBC . Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 года . Проверено 8 августа 2015 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме эмбрионов .
В Wikiquote есть цитаты, связанные с эмбрионом .