Бластоцель ( / ˈ b l æ s t ə ˌ s iː l / ), также пишется бластоцеле и бластоцеле , а также называется полостью расщепления или полостью сегментации [ 1] представляет собой полость, заполненную жидкостью или желтком, которая образуется в бластула на очень ранних стадиях эмбрионального развития . На этой стадии у млекопитающих из бластулы развивается бластоциста , содержащая внутреннюю клеточную массу , и внешнюю трофэктодерму .
Он развивается после дробления зиготы после оплодотворения . [2] [3] Это первая клеточная полость, образующаяся по мере увеличения эмбриона, [4] и важный предшественник дифференцированной гаструлы . [5] [ нужна страница ] У Xenopus на двухклеточной стадии развития была описана очень маленькая полость. [6]
После оплодотворения зигота подвергается митотическим делениям во время ротационного расщепления, в результате чего образуются дочерние клетки, известные как бластомеры , пока они не перейдут на стадию из 16 клеток, называемую морула . Морула представляет собой твердый клубок клеток, в котором есть небольшая группа внутренних клеток, окруженная большей группой внешних клеток. После дальнейшего расщепления и уплотнения бластомеры подвергаются клеточной дифференцировке , которая дает начало внутренней группе клеток, называемой внутренней клеточной массой (также эмбриобласт ), и внешнему слою окружающих клеток, известному как трофобласты . Внутренняя клеточная масса впоследствии станет настоящим эмбрионом. Внешние, окружающие клетки развиваются в клетки трофобласта . На этой стадии внутри морулы нет полости; эмбрион по-прежнему представляет собой клубок делящихся клеток. В процессе, называемом кавитацией , клетки трофобласта выделяют жидкость в морулу, образуя бластоцель — полость, заполненную жидкостью. Мембраны клеток трофобласта содержат натриевые (Na + ) насосы, Na + /K + -АТФазу и Na + /H + обменники, перекачивающие натрий в центрально образующуюся полость. Накопление натрия осмотически втягивает воду, создавая и увеличивая бластоцель. [2] Клетки яйцевода стимулируют натриевые насосы трофобласта, когда оплодотворенная яйцеклетка перемещается по фаллопиевой трубе к матке. [7] По мере дальнейшего деления эмбриона бластоцель расширяется, и внутренняя клеточная масса располагается на одной стороне клеток трофобласта, образуя бластулу млекопитающих, называемую бластоцистой .
Эмбрион амфибии на стадии 128 клеток считается бластулой, поскольку на этой стадии у эмбриона становится очевидным бластоцель. В анималистическом полушарии лягушки образуется полость, заполненная жидкостью . Однако раннее формирование бластоцеля было прослежено до самой первой борозды дробления . На эмбрионе лягушки было показано, что первая борозда дробления расширяется в полушарии животного, образуя небольшую межклеточную полость, изолированную плотными соединениями. [3] По мере продолжения дробления полость расширяется и превращается в развитый бластоцель. Бластоцель является важнейшим компонентом развития эмбриона амфибий. Он обеспечивает миграцию клеток во время гаструляции и предотвращает преждевременное взаимодействие клеток под бластоцелем с клетками над бластоцелем. Например, бластоцель предотвращает контакт вегетативных клеток, которым суждено стать энтодермой , с теми клетками эктодермы, которым суждено дать начало коже и нервам. [8]
Бластоцель может быть поврежден и уничтожен, если адгезия между бластомерами, обеспечиваемая молекулами клеточной адгезии, такими как EP-кадгерин, разрушается в виде мРНК олигонуклеотидами . Если мРНК разрушена, EP-кадгерина нет, адгезия бластомеров практически отсутствует, а бластоцель отсутствует. [4] На следующей стадии эмбрионального развития, гаструляции амфибий , бластоцель смещается за счет образования архентерона в середине гаструляции. В конце гаструляции бластоцель уничтожается. [9]
На стадии 120 клеток эмбрион морского ежа считается бластулой из-за развитого бластоцеля, который окружает и соприкасается каждая эмбриональная клетка. Каждая клетка изнутри контактирует с белковой жидкостью бластоцеля, а снаружи соприкасается с гиалиновым слоем. Слабо связанные бластомеры теперь плотно соединены благодаря плотным соединениям , которые создают бесшовный эпителий, полностью окружающий бластоцель. [10] Даже когда бластомеры продолжают делиться, бластула остается толщиной в одну клетку и истончается по мере расширения эмбриона наружу. Частично это достигается за счет притока воды, которая расширяет бластоцель и выталкивает окружающие его клетки наружу. К этому моменту клетки конкретизируются и покрываются реснитками на противоположной стороне бластоцеля. Вегетативная пластинка и животное полушарие развивают и выделяют фермент вылупления, который переваривает оболочку оплодотворения и позволяет эмбриону теперь стать свободно плавающей вылупившейся бластулой. [11]
Для бластулы морского ежа важным является проникновение первичной мезенхимы . После того, как бластула вылупляется из оболочки оплодотворения, вегетативная сторона бластулы начинает уплощаться и утолщаться, поскольку в небольшом скоплении этих клеток развиваются длинные тонкие отростки, называемые филоподиями . Эти клетки затем диссоциируют и проникают в бластоцель и называются первичной мезенхимой. Клетки хаотично перемещаются внутри бластоцеля, пока не локализуются в вентролатеральной области бластоцеля. [11] [10]
Как и у млекопитающих, оплодотворение яйцеклетки птиц происходит в яйцеводе. Оттуда бластодиск , небольшое скопление клеток в анимальном полюсе яйца, затем подвергается дискоидальному меробластическому расщеплению. Бластодерма развивается в эпибласт и гипобласт, и между этими слоями формируется бластоцель. Форма и формирование бластодиска птиц отличаются от бластул амфибий, рыб и иглокожих, но общее пространственное соотношение бластоцеля остается тем же. [5] [ нужна страница ]
Птичий бластоцель важен во время развития примитивной полоски. Ингрессия энтодермальных клеток-предшественников формирует эпибласт в бластоцель, а миграция латеральных клеток заднего эпибласта к центру образует раннюю примитивную полоску . Когда эти клетки сходятся внутрь, образуется углубление, называемое примитивной бороздкой , которое функционирует как отверстие, через которое клетки попадают в бластоцель. По мере миграции клеток в бластоцель они подвергаются эпителиально-мезенхимальной трансформации . [5] [ нужна страница ]
В отличие от эмбрионов амфибий, иглокожих, млекопитающих и птиц, у рыбок данио нет четко выраженного бластоцеля. Скорее, у них есть небольшие внеклеточные пространства неправильной формы, которые образуются между клетками бластодиска, расположенными над желтком. [12]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )