stringtranslate.com

Дробление (эмбрион)

В эмбриологии дробление — это деление клеток на ранних стадиях развития эмбриона после оплодотворения . [1] Зиготы многих видов подвергаются быстрым клеточным циклам без значительного общего роста, образуя кластер клеток того же размера, что и исходная зигота . Различные клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы или бластоцисты у млекопитающих.

В зависимости главным образом от концентрации желтка в яйце дробление может быть голобластическим (полное или полное дробление) или меробластическим (частичное дробление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется растительным полюсом , а противоположный — животным полюсом .

Дробление отличается от других форм клеточного деления тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что при каждом последующем делении в каждой дочерней клетке содержится примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. [2]

Механизм

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высоких уровней белков, которые контролируют развитие клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (CDK). Комплекс циклин B / CDK1, также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, приводя к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных астр , состоящих из полимеров белка тубулина , называемых микротрубочками . Астры зарождаются центросомами , а центросомы организованы центриолями, приносимыми в яйцеклетку сперматозоидами в качестве базальных телец . Цитокинез опосредован сократительным кольцом , состоящим из полимеров белка актина , называемых микрофиламентами . Кариокинез и цитокинез — независимые, но координированные в пространстве и времени процессы. Хотя митоз может происходить и в отсутствие цитокинеза, для цитокинеза необходим митотический аппарат.

Окончание дробления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка у немлекопитающих называется переходом средней бластулы и, по-видимому, контролируется ядерно-цитоплазматическим соотношением (около 1:6).

Виды декольте

Определенный

Детерминированное расщепление (также называемое мозаичным расщеплением) имеется у большинства протостом . Это приводит к тому, что судьба клеток закладывается на ранних стадиях развития эмбриона . Каждый бластомер, образующийся в результате раннего эмбрионального дробления, не способен развиться в полноценный эмбрион .

Неопределенный

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулятивной), только если она обладает полным набором ненарушенных животных/вегетативных цитоархитектурных особенностей. Это характерно для вторичноротых — когда исходная клетка эмбриона вторичноротых делится, две образовавшиеся клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

Голобластический

При голобластическом дроблении зигота и бластомеры полностью разделяются во время дробления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым дроблением. При отсутствии большой концентрации желтка в изолецитальных клетках (клетках с небольшим, равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) можно наблюдать четыре основных типа расщепления — двусторонний голобластический. , радиальный голобластический, вращательный голобластический и спиральный голобластический, спайность. [3] Эти голобластические плоскости расщепления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула — это следующая стадия развития яиц, подвергающихся радиальному расщеплению. В голобластных яйцах первое дробление всегда происходит вдоль растительно-животной оси яйца, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным закономерностям из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов.

двусторонний

Первое дробление приводит к разделению зиготы на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, в результате чего две половины становятся зеркальным отображением друг друга. При двустороннем голобластическом расщеплении деления бластомеров бывают полными и раздельными; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный

Радиальное дробление характерно для вторичноротых , к которым относятся некоторые позвоночные и иглокожие , у которых оси веретена расположены параллельно или под прямым углом к ​​полярной оси ооцита .

Вращательный

Ротационное расщепление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, приводящее к образованию двух дочерних клеток. Отличие этого расщепления состоит в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая — экваториально.
У млекопитающих наблюдается ротационное расщепление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку клетки содержат лишь небольшую концентрацию желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки для получения питательных веществ.
Нематода C. elegans , популярный модельный организм , подвергается голобластному вращательному расщеплению клеток . [4]

Спираль

Спиральное расщепление сохраняется у многих представителей таксона лофотрохозой , называемого Spiralia . [5] Большинство спиралей подвергаются равному спиральному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравномерному расщеплению (см. ниже). [6] В эту группу входят кольчатые черви , моллюски и сипункулы . Спиральное расщепление может различаться у разных видов, но обычно первые два клеточных деления приводят к образованию четырех макромеров, также называемых бластомерами (A, B, C, D), каждый из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, расположенных под прямым углом, параллельным животно-вегетативной оси зиготы . [5] На 4-клеточной стадии макромеры A и C встречаются на анимальном полюсе, образуя животную поперечную борозду, а макромеры B и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. [7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают начало квартетам более мелких микромеров на анимальном полюсе. [8] [9] Деления, образующие эти квартеты, происходят под косым углом, не кратным 90 градусам, к животно-растительной оси. [9] Каждый квартет микромеров вращается относительно родительского макромера, и хиральность этого вращения различается между нечетными и четными квартетами, что означает, что между нечетными и четными квартетами существует чередующаяся симметрия. [5] Другими словами, ориентация делений, образующих каждый квартет, чередуется по часовой стрелке и против часовой стрелки относительно анимального полюса. [9] Попеременный паттерн расщепления, который возникает при образовании квартетов, приводит к образованию квартетов микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромеров. [7] Если смотреть со стороны анимального полюса, такое расположение клеток имеет спиральную форму.
Спецификация квадранта D через механизмы равного и неравного расщепления. На 4-клеточной стадии равного расщепления макромер D еще не определен. Это будет уточнено после формирования третьего квартета микромеров. Неравномерное дробление происходит двумя способами: асимметричным расположением митотического веретена или за счет образования полярной доли (ПЛ).
Спецификация D-макромера является важным аспектом развития спирали. Хотя первичная ось, анимато-вегетативная, определяется в ходе оогенеза , вторичная ось, дорзо-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. [9] Макромер D облегчает клеточные деления, которые отличаются от тех, которые производятся тремя другими макромерами. Клетки квадранта D дают начало дорсальной и задней структурам спирали. [9] Существуют два известных механизма определения квадранта D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.
При равном расщеплении первые два клеточных деления производят четыре макромера, неотличимых друг от друга. Каждый макромер потенциально может стать D-макромером. [8] После формирования третьего квартета один из макромеров инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами анимального полюса эмбриона. [8] [9] Этот контакт необходим, чтобы отличить один макромер как официальный бластомер квадранта D. У спиральных эмбрионов с одинаковым расщеплением квадрант D не специфицируется до тех пор, пока не образуется третий квартет, когда контакт с микромерами диктует, чтобы одна клетка стала будущим D-бластомером. После определения D-бластомер передает сигнал окружающим микромерам, чтобы они определили судьбу своих клеток. [9]
При неравномерном дроблении первые два клеточных деления неравны, в результате чего образуются четыре клетки, одна из которых больше трех других. Эта более крупная клетка обозначается как D-макромер. [8] [9] В отличие от спиралей, расщепляющихся одинаково, макромер D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравномерного расщепления. Неравномерное расщепление может происходить двумя способами. Один метод включает асимметричное расположение шпинделя расщепления. [9] Это происходит, когда астра на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше, чем астра на другом полюсе. [8] Это приводит к неравному цитокинезу , при котором оба макромера наследуют часть животной области яйца, но только больший макромер наследует вегетативную область. [8] Второй механизм неравномерного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной цитоплазматического выступа, называемого полярной долей. [8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к D-бластомеру. [7] [8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущим D-макромером. [9]
Спиральное расщепление у морской улитки рода Trochus

Меробластический

При наличии большой концентрации желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному, или меробластическому, дроблению. Двумя основными типами меробластического расщепления являются дискоидальный и поверхностный . [ нужна цитата ]

При дискоидальном дроблении борозды расщепления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидальное расщепление обычно встречается у однопроходных , птиц , рептилий и рыб , у которых есть телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сконцентрированным на одном конце). Слой клеток, не полностью разделившихся и контактирующих с желтком, называется «синцитиальным слоем».
При поверхностном расщеплении происходит митоз , но не цитокинез , в результате чего образуется многоядерная клетка. Когда желток расположен в центре яйцеклетки, ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , имеющих центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности сроков развития, например, у дрозофилы . [10]

Млекопитающие

Первые стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки млекопитающих. Полудиаграмматический. зп Зона пеллюцида . п.гл. Полярные тела А. Двухклеточная стадия b. Четырехклеточная стадия c. Восьмиклеточная стадия d, e. Этап Морулы

По сравнению с другими быстро развивающимися животными, у млекопитающих скорость деления медленнее и составляет от 12 до 24 часов. Первоначально синхронные, эти клеточные деления постепенно становятся все более и более асинхронными. Зиготическая транскрипция начинается на двух-, четырех- или восьмиклеточной стадии в зависимости от вида (например, зиготическая транскрипция мыши начинается ближе к концу стадии зиготы и становится значимой на двухклеточной стадии, тогда как человеческие эмбрионы начинают зиготическую транскрипцию). транскрипция на восьмиклеточной стадии). Спайность голобластическая и ротационная.

В эмбриональном развитии человека на восьмиклеточной стадии, претерпев три дробления, зародыш начинает менять форму, развиваясь в морулу , а затем в бластоцисту . На стадии восьми клеток бластомеры изначально имеют круглую форму и слабо прикреплены. При дальнейшем делении в процессе уплотнения клетки сплющиваются друг на друга [13] . На стадии 16 клеток уплотненный эмбрион называется морулой . [14] [15] Как только эмбрион разделился на 16 клеток, он начинает напоминать шелковицу , отсюда и название морула ( лат . morus : шелковица ). [16] Одновременно они развивают полярность «изнутри наружу», которая обеспечивает различные характеристики и функции их межклеточных и клеточно-средовых интерфейсов [17] [18] . По мере того, как поверхностные клетки становятся эпителиальными , они начинают плотно слипаться , поскольку образуются щелевые соединения , и развиваются плотные соединения с другими бластомерами. [19] [14] При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры, трофобласты , становятся неразличимыми, поскольку они организуются в тонкий лист плотно сросшихся эпителиальных клеток . Они все еще заключены в зону пеллюцида . Морула теперь водонепроницаема и содержит жидкость, которую клетки позже перекачивают в эмбрион, чтобы превратить его в бластоцисту .

У людей морула попадает в матку через три или четыре дня и начинает поглощать жидкость, поскольку натриево-калиевые насосы трофобластов перекачивают натрий в морулу, втягивая воду путем осмоса из материнской среды и превращаясь в бластоцельную жидкость. Вследствие повышенного осмотического давления накопление жидкости повышает гидростатическое давление внутри эмбриона [20] . Гидростатическое давление разрывает межклеточные контакты внутри эмбриона посредством гидравлического разрыва [21] . Первоначально рассеянная в сотнях водных карманов по всему эмбриону, жидкость собирается в одну большую полость , называемую бластоцель , в результате процесса, сходного с созреванием Оствальда [22] . Клетки эмбриобластов, также известные как внутренняя клеточная масса, образуют компактную массу клеток на эмбриональном полюсе на одной стороне полости, из которой впоследствии образуется собственно эмбрион. Эмбрион теперь называется бластоцистой . [14] [23] Трофобласты в конечном итоге дают начало эмбриональному вкладу в плаценту, называемому хорионом .

Одну клетку можно удалить из восьмиклеточного эмбриона перед уплотнением и использовать для генетического скрининга , и эмбрион восстановится. [24] [25]

Существуют различия между дроблением плацентарных млекопитающих и других млекопитающих.

Рекомендации

  1. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития». Биология развития (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-243-6.
  2. ^ Форгач Г., Ньюман С.А. (2005). «Дробление и образование бластулы». Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F. ISBN 978-0-521-78337-8.
  3. ^ Гилберт С.Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0-87893-243-6. Проверено 17 сентября 2007 г.
  4. ^ Гилберт С.Ф. (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН 978-1-60535-470-5.
  5. ^ abc Shankland M, Seaver EC (апрель 2000 г.). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4434–4437. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S. дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR  122407. PMC 34316 . ПМИД  10781038. 
  6. ^ Генри Дж. (август 2002 г.). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у спиралей равного расщепления». Биология развития . 248 (2): 343–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0741 . ПМИД  12167409.
  7. ^ abc Boyer BC, Генри JQ (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития». Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. дои : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR  4620189.
  8. ^ abcdefgh Фриман Дж., Лунделиус Дж.В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением». Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. дои : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID  85304565.
  9. ^ abcdefghij Ламберт Дж.Д., Надь Л.М. (ноябрь 2003 г.). «Каскад МАРК в одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионах». Биология развития . 263 (2): 231–241. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . ПМИД  14597198.
  10. ^ Гилберт С.Ф., Баррези MJ (2016). Биология развития (Одиннадцатое изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-1-60535-470-5.
  11. ^ Гилберт С.Ф. (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ИСБН 978-0-87893-258-0.
  12. ^ Кардонг К.В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 158–64. ISBN 978-0-07-060750-7.
  13. ^ https://www.nature.com/articles/s41586-024-07351-x
  14. ^ abc Schoenwolf GC (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. стр. 35–36. ISBN 978-1-4557-0684-6.
  15. ^ Гаустер М., Мозер Г., Верницниг С., Куппер Н., Хупперц Б. (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии к функции». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. doi :10.1007/s00018-022-04377-0. ПМЦ 9167809 . ПМИД  35661923. 
  16. ^ Ларсен WJ (2001). Шерман Л.С., Поттер С.С., Скотт У.Дж. (ред.). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5.
  17. ^ https://www.cell.com/current-biology/pdf/S0960-9822(13)00577-0.pdf .
  18. ^ https://www.cell.com/developmental-cell/pdf/S1534-5807(17)30006-0.pdf
  19. ^ Стэндринг С (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier Limited. п. 165. ИСБН 978-0-7020-5230-9.
  20. ^ https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.1719930115
  21. ^ https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.aaw7709
  22. ^ https://www.science.org/doi/abs/10.1126/science.aaw7709
  23. ^ Сэдлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ИСБН 978-0-7817-9069-7.
  24. ^ Уилтон Л. (2005). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации». Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. CiteSeerX 10.1.1.533.4272 . дои : 10.1093/humupd/dmh050 . ПМИД  15569702. 
  25. ^ Ким HJ, Ким CH, Ли С.М., Чой С.А., Ли JY, Джи BC и др. (сентябрь 2012 г.). «Результаты предимплантационной генетической диагностики с использованием либо сверления зоны подкисленным раствором Тирода, либо частичной диссекции зоны». Клиническая и экспериментальная репродуктивная медицина . 39 (3): 118–124. doi : 10.5653/cerm.2012.39.3.118. ПМЦ 3479235 . ПМИД  23106043. 

дальнейшее чтение