stringtranslate.com

Дробление (эмбрион)

В эмбриологии дробление — это деление клеток на ранних стадиях развития эмбриона после оплодотворения . [1] Зиготы многих видов претерпевают быстрые клеточные циклы без значительного общего роста, образуя кластер клеток того же размера, что и исходная зигота . Различные клетки, образующиеся в результате дробления, называются бластомерами и образуют компактную массу, называемую морулой . Дробление заканчивается образованием бластулы или бластоцисты у млекопитающих.

В зависимости главным образом от концентрации желтка в яйце дробление может быть голобластическим (полное или полное дробление) или меробластическим (частичное дробление). Полюс яйца с наибольшей концентрацией желтка называется растительным полюсом , а противоположный — животным полюсом .

Дробление отличается от других форм клеточного деления тем, что увеличивает количество клеток и ядерную массу без увеличения цитоплазматической массы. Это означает, что при каждом последующем делении в каждой дочерней клетке содержится примерно половина цитоплазмы, чем до этого деления, и, таким образом, соотношение ядерного и цитоплазматического материала увеличивается. [2]

Механизм

Быстрым клеточным циклам способствует поддержание высоких уровней белков, которые контролируют развитие клеточного цикла, таких как циклины и связанные с ними циклин-зависимые киназы (CDK). Комплекс циклин B / CDK1 , также известный как MPF ( фактор, способствующий созреванию ), способствует вступлению в митоз.

Процессы кариокинеза (митоза) и цитокинеза работают вместе, приводя к расщеплению. Митотический аппарат состоит из центрального веретена и полярных астр , состоящих из полимеров белка тубулина , называемых микротрубочками . Астры зарождаются центросомами , а центросомы организованы центриолями, приносимыми в яйцеклетку сперматозоидами в качестве базальных телец . Цитокинез опосредован сократительным кольцом , состоящим из полимеров белка актина , называемых микрофиламентами . Кариокинез и цитокинез — независимые, но координированные в пространстве и времени процессы. Хотя митоз может происходить и в отсутствие цитокинеза, для цитокинеза необходим митотический аппарат.

Окончание дробления совпадает с началом зиготической транскрипции. Эта точка у немлекопитающих называется переходом средней бластулы и, по-видимому, контролируется ядерно-цитоплазматическим соотношением (около 1:6).

Виды декольте

Определенный

Детерминированное расщепление (также называемое мозаичным расщеплением) имеется у большинства протостомов . Это приводит к тому, что судьба клеток закладывается на ранних стадиях развития эмбриона . Каждый бластомер, образующийся в результате раннего эмбрионального дробления, не способен развиться в полноценный эмбрион .

Неопределенный

Клетка может быть неопределенной (также называемой регулятивной), только если она обладает полным набором ненарушенных животных/вегетативных цитоархитектурных особенностей. Это характерно для вторичноротых — когда исходная клетка эмбриона вторичноротых делится, две образовавшиеся клетки могут быть разделены, и каждая из них может индивидуально развиться в целый организм.

Голобластический

При голобластическом дроблении зигота и бластомеры полностью разделяются во время дробления, поэтому количество бластомеров удваивается с каждым дроблением. В отсутствие большой концентрации желтка в изолецитальных клетках (клетках с небольшим, равномерным распределением желтка) или в мезолецитальных клетках или микролецитальных клетках (умеренная концентрация желтка в градиенте) можно наблюдать четыре основных типа расщепления — двусторонний голобластический. , радиальный голобластический, вращательный голобластический и спиральный голобластический, спайность. [3] Эти голобластические плоскости расщепления проходят через изолецитальные зиготы в процессе цитокинеза. Целобластула — это следующая стадия развития яиц, подвергающихся радиальному расщеплению. В голобластических яйцах первое дробление всегда происходит вдоль растительно-животной оси яйца, второе дробление перпендикулярно первому. Отсюда пространственное расположение бластомеров может следовать различным закономерностям из-за разных плоскостей расщепления у разных организмов.

двусторонний

Первое дробление приводит к разделению зиготы на левую и правую половины. Следующие плоскости спайности центрированы на этой оси, в результате чего две половины становятся зеркальным отображением друг друга. При двустороннем голобластическом расщеплении деления бластомеров бывают полными и раздельными; по сравнению с двусторонним меробластическим расщеплением, при котором бластомеры остаются частично связанными.

Радиальный

Радиальное дробление характерно для вторичноротых , к которым относятся некоторые позвоночные и иглокожие , у которых оси веретена расположены параллельно или под прямым углом к ​​полярной оси ооцита .

Вращательный

Ротационное расщепление включает нормальное первое деление вдоль меридиональной оси, приводящее к образованию двух дочерних клеток. Отличие этого расщепления состоит в том, что одна из дочерних клеток делится меридионально, а другая — экваториально.
У млекопитающих наблюдается ротационное расщепление и изолецитальное распределение желтка (редко и равномерно). Поскольку клетки содержат лишь небольшую концентрацию желтка, они требуют немедленной имплантации в стенку матки для получения питательных веществ.
Нематода C. elegans , популярный модельный организм , подвергается голобластическому ротационному расщеплению клеток. [4]

Спираль

Спиральное расщепление сохраняется у многих представителей таксона лофотрохозой , называемого Spiralia . [5] Большинство спиралей подвергаются равному спиральному расщеплению, хотя некоторые подвергаются неравномерному расщеплению (см. ниже). [6] В эту группу входят кольчатые черви , моллюски и сипункулы . Спиральное расщепление может различаться у разных видов, но обычно первые два клеточных деления приводят к образованию четырех макромеров, также называемых бластомерами (A, B, C, D), каждый из которых представляет один квадрант эмбриона. Эти первые два расщепления не ориентированы в плоскостях, расположенных под прямым углом, параллельным животно-вегетативной оси зиготы . [5] На 4-клеточной стадии макромеры A и C встречаются на анимальном полюсе, образуя животную поперечную борозду, а макромеры B и D встречаются на вегетативном полюсе, создавая вегетативную поперечную борозду. [7] С каждым последующим циклом расщепления макромеры дают начало квартетам более мелких микромеров на анимальном полюсе. [8] [9] Деления, образующие эти квартеты, происходят под косым углом, не кратным 90 градусам, к животно-растительной оси. [9] Каждый квартет микромеров вращается относительно родительского макромера, и хиральность этого вращения различается между нечетными и четными квартетами, а это означает, что между нечетными и четными квартетами существует чередующаяся симметрия. [5] Другими словами, ориентация делений, образующих каждый квартет, чередуется по часовой стрелке и против часовой стрелки относительно анимального полюса. [9] Попеременный паттерн расщепления, который возникает при образовании квартетов, приводит к образованию квартетов микромеров, которые располагаются в бороздах расщепления четырех макромеров. [7] Если смотреть со стороны анимального полюса, такое расположение клеток имеет спиральную форму.
Спецификация квадранта D посредством механизмов равного и неравного расщепления. На 4-клеточной стадии равного расщепления макромер D еще не определен. Это будет уточнено после формирования третьего квартета микромеров. Неравномерное дробление происходит двумя способами: асимметричным расположением митотического веретена или за счет образования полярной доли (ПЛ).
Спецификация D-макромера является важным аспектом развития спирали. Хотя первичная ось, анимато-вегетативная, определяется в ходе оогенеза , вторичная ось, дорсально-вентральная, определяется спецификацией квадранта D. [9] Макромер D облегчает клеточные деления, которые отличаются от тех, которые производятся тремя другими макромерами. Клетки квадранта D дают начало дорсальной и задней структурам спирали. [9] Существуют два известных механизма определения квадранта D. Эти механизмы включают равное расщепление и неравное расщепление.
При равном расщеплении первые два клеточных деления производят четыре макромера, неотличимые друг от друга. Каждый макромер потенциально может стать D-макромером. [8] После формирования третьего квартета один из макромеров инициирует максимальный контакт с вышележащими микромерами анимального полюса эмбриона. [8] [9] Этот контакт необходим, чтобы отличить один макромер как официальный бластомер квадранта D. У спиральных эмбрионов с одинаковым расщеплением квадрант D не специфицируется до тех пор, пока не образуется третий квартет, когда контакт с микромерами диктует, чтобы одна клетка стала будущим D-бластомером. После определения D-бластомер передает сигнал окружающим микромерам, чтобы они определили судьбу своих клеток. [9]
При неравномерном дроблении первые два клеточных деления неравны, в результате чего образуются четыре клетки, одна из которых больше трех других. Эта более крупная клетка обозначается как D-макромер. [8] [9] В отличие от спиралей, расщепляющихся одинаково, макромер D специфицируется на стадии четырех клеток во время неравномерного расщепления. Неравномерное расщепление может происходить двумя способами. Один метод включает асимметричное расположение шпинделя расщепления. [9] Это происходит, когда астра на одном полюсе прикрепляется к клеточной мембране, в результате чего она становится намного меньше, чем астра на другом полюсе. [8] Это приводит к неравному цитокинезу , при котором оба макромера наследуют часть животной области яйца, но только больший макромер наследует вегетативную область. [8] Второй механизм неравномерного расщепления включает образование энуклеата, связанного с мембраной цитоплазматического выступа, называемого полярной долей. [8] Эта полярная доля формируется на вегетативном полюсе во время дробления, а затем шунтируется к D-бластомеру. [7] [8] Полярная доля содержит вегетативную цитоплазму, которая наследуется будущим D-макромером. [9]
Спиральное расщепление у морской улитки рода Trochus

Меробластический

При наличии большой концентрации желтка в оплодотворенной яйцеклетке клетка может подвергнуться частичному, или меробластическому, дроблению. Двумя основными типами меробластического расщепления являются дискоидальный и поверхностный . [ нужна цитата ]

При дискоидальном дроблении борозды расщепления не проникают в желток. Эмбрион образует диск клеток, называемый бластодиском, поверх желтка. Дискоидальное расщепление обычно встречается у однопроходных , птиц , рептилий и рыб , у которых есть телолецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, сосредоточенным на одном конце). Слой клеток, не полностью разделившихся и контактирующих с желтком, называется «синцитиальным слоем».
При поверхностном расщеплении происходит митоз , но не цитокинез , в результате чего образуется многоядерная клетка. Когда желток расположен в центре яйцеклетки, ядра мигрируют к периферии яйца, а плазматическая мембрана растет внутрь, разделяя ядра на отдельные клетки. Поверхностное дробление происходит у членистоногих , имеющих центролецитальные яйцеклетки (яйцеклетки с желтком, расположенным в центре клетки). Этот тип расщепления может способствовать синхронности сроков развития, например, у дрозофилы . [10]

Млекопитающие

Первые стадии дробления оплодотворенной яйцеклетки млекопитающих. Полудиаграмматический. зп Зона пеллюцида . п.гл. Полярные тела А. Двухклеточная стадия b. Четырехклеточная стадия c. Восьмиклеточная стадия d, e. Этап Морулы

Млекопитающие имеют медленную скорость деления, которая составляет от 12 до 24 часов. Эти клеточные деления асинхронны. Зиготическая транскрипция начинается на стадии двух, четырех или восьми клеток. Спайность голобластическая и ротационная.

В эмбриональном развитии человека на восьмиклеточной стадии, претерпев три дробления, эмбрион претерпевает некоторые изменения по мере развития в бластоцисты . На стадии восьми клеток бластомеры имеют округлую форму и слабо прикреплены. При дальнейшем делении в процессе уплотнения клетки уплощаются и приобретают полярность «изнанка наружу», что оптимизирует межклеточный контакт между ними. Они начинают плотно сцепляться по мере образования щелевых соединений и развития плотных соединений с другими бластомерами. [13] [14] На стадии 16–32 клеток уплотненный эмбрион называется морулой . [14] [15] Как только эмбрион разделился на 16 клеток, он начинает напоминать шелковицу , отсюда и название морула ( лат . morus : шелковица ). [16] При дальнейшем уплотнении отдельные внешние бластомеры, трофобласты , становятся неразличимыми, поскольку они организуются в тонкий лист плотно сросшихся эпителиальных клеток . Они все еще заключены в зону пеллюцида . Это уплотнение служит для того, чтобы сделать структуру водонепроницаемой и удерживать жидкость, которую клетки позже будут секретировать.

У человека морула попадает в матку через три или четыре дня и начинает поглощать жидкость, поскольку натриево-калиевые насосы трофобластов перекачивают натрий в морулу, втягивая воду из материнской среды и превращаясь в бластоцельную жидкость. Гидростатическое давление жидкости создает в моруле большую полость , называемую бластоцель . Клетки эмбриобластов, также известные как внутренняя клеточная масса, образуют компактную массу клеток на эмбриональном полюсе на одной стороне полости, из которой впоследствии образуется собственно эмбрион. Эмбрион теперь называется бластоцистой . [14] [17] Трофобласты в конечном итоге дают начало эмбриональному вкладу в плаценту, называемому хорионом .

Одну клетку можно удалить из восьмиклеточного эмбриона перед уплотнением и использовать для генетического скрининга , и эмбрион восстановится. [18] [19]

Существуют различия между дроблением плацентарных млекопитающих и других млекопитающих.

Рекомендации

  1. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Введение в процессы раннего развития». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436.
  2. ^ Форгач, Г.; Ньюман, Стюарт А. (2005). «Дробление и образование бластулы». Биологическая физика развивающегося эмбриона . Издательство Кембриджского университета. п. 27. Бибкод : 2005bpde.book.....F. ISBN 978-0-521-78337-8.
  3. ^ Гилберт, Скотт Ф. (2000). «Раннее развитие нематоды Caenorhabditis elegans». Биология развития (6-е изд.). ISBN 978-0878932436. Проверено 17 сентября 2007 г.
  4. ^ Гилберт, Сан-Франциско (2016). Биология развития (11-е изд.). Синауэр. п. 268. ИСБН 9781605354705.
  5. ^ abc Шенкленд, М.; Сивер, ЕС (2000). «Эволюция двустороннего строения тела: чему мы научились у кольчатых червей?». Труды Национальной академии наук . 97 (9): 4434–7. Бибкод : 2000PNAS...97.4434S. дои : 10.1073/pnas.97.9.4434 . JSTOR  122407. PMC 34316 . ПМИД  10781038. 
  6. ^ Генри, Дж. (2002). «Консервативный механизм определения дорсовентральной оси у равнорасщепляющихся спиралей». Биология развития . 248 (2): 343–355. дои : 10.1006/dbio.2002.0741 . ПМИД  12167409.
  7. ^ abc Boyer, Барбара С.; Джонатан, К. Генри (1998). «Эволюционные модификации спиральной программы развития». Интегративная и сравнительная биология . 38 (4): 621–33. дои : 10.1093/icb/38.4.621 . JSTOR  4620189.
  8. ^ abcdefgh Фриман, Гэри; Лунделиус, Джудит В. (1992). «Эволюционные последствия способа спецификации квадранта D у целоматов со спиральным расщеплением». Журнал эволюционной биологии . 5 (2): 205–47. дои : 10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x . S2CID  85304565.
  9. ^ abcdefghij Ламберт, Дж. Дэвид; Надь, Лиза М. (2003). «Каскад МАРК в одинаково расщепляющихся спиральных эмбрионах». Биология развития . 263 (2): 231–41. дои : 10.1016/j.ydbio.2003.07.006 . ПМИД  14597198.
  10. ^ Гилберт С.Ф. Биология развития, 11-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2014. Печать
  11. ^ Гилберт, Сан-Франциско (2003). Биология развития (7-е изд.). Синауэр. п. 214. ИСБН 978-0-87893-258-0.
  12. ^ Кардонг, Кеннет В. (2006). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (4-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 158–64.
  13. ^ Стэндринг, Сьюзен (2016). Анатомия Грея: анатомические основы клинической практики (Сорок первое изд.). [Филадельфия]: Elsevier Limited. п. 165. ИСБН 9780702052309.
  14. ^ abc Schoenwolf, Гэри К. (2015). Эмбриология человека Ларсена (Пятое изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Черчилль Ливингстон. стр. 35–36. ISBN 9781455706846.
  15. ^ Гаустер М., Мозер Г., Верницниг С., Куппер Н., Хупперц Б. (июнь 2022 г.). «Раннее развитие трофобласта человека: от морфологии к функции». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 79 (6): 345. doi :10.1007/s00018-022-04377-0. ПМЦ 9167809 . ПМИД  35661923. 
  16. ^ Лоуренс С., Шерман; и др., ред. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 20. ISBN 978-0-443-06583-5.
  17. ^ Сэдлер Т.В. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Липпинкотт Уильям и Уилкинс. п. 45. ИСБН 9780781790697.
  18. ^ Уилтон, Л. (2005). «Преимплантационная генетическая диагностика и хромосомный анализ бластомеров с использованием сравнительной геномной гибридизации». Обновление репродукции человека . 11 (1): 33–41. CiteSeerX 10.1.1.533.4272 . дои : 10.1093/humupd/dmh050 . ПМИД  15569702. 
  19. ^ Ким HJ, Ким CH, Ли С.М., Чхве С.А., Ли JY, Джи BC, Хван Д., Ким KC (сентябрь 2012 г.). «Результаты предимплантационной генетической диагностики с использованием сверления зоны подкисленным раствором Тирода или частичного рассечения зоны». Клин Эксп Репрод Мед . 39 (3): 118–24. doi : 10.5653/cerm.2012.39.3.118. ПМЦ 3479235 . ПМИД  23106043. 

Библиография

дальнейшее чтение