Эмбриофиты ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) представляют собой кладу растений, также известных как Embryophyta ( / ˌ ɛ m b r i ˈ ɒ f ə t ə , - oʊ ˈ f aɪ t ə / ) или наземные растения . Это наиболее известная группа фотоавтотрофов , составляющих растительность на засушливых и водно - болотных угодьях Земли . Эмбриофиты ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) имеют общего предка с зелеными водорослями , возникшими в кладе Phragmoplastophyta пресноводных харофитных зеленых водорослей как родственный таксон Charophyceae , Coleochaetophyceae и Zygnematophyceae . [12] Эмбриофиты состоят из мохообразных и полиспорангиофитов . [13] К живым эмбриофитам относятся роголистники , печеночники , мхи , плауны , папоротники , голосеменные и покрытосеменные ( цветковые растения ). Эмбриофиты имеют диплобионтный жизненный цикл . [14]
Эмбриофиты неофициально называются «наземными растениями», потому что они процветают в основном в наземной среде обитания (несмотря на то, что некоторые представители вторично развились, чтобы снова жить в полуводной / водной среде обитания ), в то время как родственные зеленые водоросли в основном ведут водный образ жизни. Эмбриофиты — сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их инновационной характеристики воспитания молодого спорофита эмбриона на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями, эмбриофиты получают биологическую энергию посредством фотосинтеза , используя хлорофиллы a и b для сбора энергии света солнечного света для фиксации углерода из углекислого газа и воды с целью синтеза углеводов с выделением кислорода в качестве побочного продукта .
Эмбриофиты возникли либо полмиллиарда лет назад, когда-то в промежутке между средним кембрием и ранним ордовиком , либо почти миллиард лет назад, в тоне или криогене [15] , вероятно, из пресноводных харофитов , клады многоклеточные зеленые водоросли , сходные с современными Klebsormidiophyceae . [16] [17] [18] [19] Появление эмбриофитов истощило атмосферный CO 2 ( парниковый газ ), что привело к глобальному похолоданию и тем самым способствовало оледенениям . [20] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них во вторую очередь ведут водный образ жизни . Соответственно их часто называют наземными растениями или наземными растениями. [ нужна цитата ]
На микроскопическом уровне клетки харофитов во многом сходны с клетками хлорофитных зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . [21] Они являются эукариотами , клеточная стенка которых состоит из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты , которые проводят фотосинтез и запасают пищу в виде крахмала , и характерно пигментированы хлорофиллами a и b , что обычно придает им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль , окруженную вакуолярной мембраной или тонопластом, которая поддерживает тургор клеток и сохраняет жесткость растения.
Как и все группы многоклеточных водорослей, они имеют жизненный цикл, заключающийся в смене поколений . Многоклеточное гаплоидное поколение с одним набором хромосом – гаметофит – производит сперматозоиды и яйцеклетки, которые сливаются и превращаются в диплоидное многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом – спорофит , который при зрелости производит гаплоидные споры . Споры многократно делятся митозом и превращаются в гаметофит, завершая таким образом цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых « антеридиями » и « архегониями »), а оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегония, а не во внешней среде. Во-вторых, начальный этап развития оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит внутри архегония, где он одновременно защищен и обеспечен питанием. Эта вторая особенность связана с происхождением термина «эмбриофит»: оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распадается как отдельная клетка. [17] У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, тогда как у всех остальных эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к самостоятельному существованию.
Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры — это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но полученная ткань или ее часть в основном одинакова для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых, повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют «метафитами» и относят к группе Metaphyta [22] (но определение Metaphyta, данное Геккелем, относит некоторые водоросли к этой группе [ 23] ). У всех наземных растений в месте деления клетки образуется дискообразная структура, называемая фрагмопластом . Этот признак встречается только у наземных растений линии стрептофитов , у некоторых видов их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также у субаэральных видов водоросли порядка Trentepohliales и, по-видимому, играют важную роль в адаптации к наземному образу жизни. [24] [25] [26] [27]
Зеленые водоросли и наземные растения образуют кладу Viridiplantae . Согласно оценкам молекулярных часов , Viridiplantae разделились от 1200 до 725 миллионов лет назад на две клады: хлорофиты и стрептофиты . Хлорофиты, насчитывающие около 700 родов, изначально были морскими водорослями, хотя некоторые группы с тех пор распространились и в пресную воду . Водоросли-стрептофиты (т.е. исключая наземные растения) насчитывают около 122 родов; они адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории и не распространились обратно в морскую среду. [ нужна цитата ]
Некоторое время в ордовике стрептофиты вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов. [28] Современные эмбриофиты образуют кладу. [29] Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, потому что жизнь в водоемах с пресной водой заранее адаптировала их к различным условиям окружающей среды, встречающимся на суше, таким как воздействие дождя, устойчивость к изменениям температуры, высокий уровень ультра- фиолетовый свет и сезонное обезвоживание. [30]
Преобладание молекулярных данных по состоянию на 2006 год позволило предположить, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны между собой, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004). [31] [32]
Обновленная филогения эмбриофитов, основанная на работе Новикова и Барабаша-Красни, 2015 г. [33] и Хао и Сюэ, 2013 г. [34] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal 2007 [35] и некоторых дополнительных названий клад. [36] Путтик и др./Нисияма и др. используются для базальных клад. [13] [37] [38]
Бессосудистые наземные растения, а именно мхи (Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta), представляют собой относительно небольшие растения, часто обитающие во влажной или, по крайней мере, сезонно влажной среде. Они ограничены тем, что полагаются на воду, необходимую для рассеивания их гамет ; некоторые из них действительно водные. Большинство из них тропические, но есть много арктических видов. Они могут локально доминировать в напочвенном покрове в тундре и арктически-альпийских местообитаниях или в эпифитной флоре в местообитаниях тропических лесов.
Обычно их изучают вместе из-за их большого сходства. Все три группы имеют общий гаплоидно -доминантный ( гаметофитный ) жизненный цикл и неразветвленные спорофиты ( диплоидное поколение растения ). Эти черты, по-видимому, являются общими для всех ранних дивергентных линий несосудистых растений на суше. В их жизненном цикле сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается небольшим и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. В жизненном цикле всех остальных живых групп наземных растений преобладает диплоидное поколение спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. В некотором смысле термин «несосудистый» является неправильным. Некоторые мхи и печеночники образуют особый тип сосудистой ткани, состоящей из сложных водопроводящих клеток. [ нужна цитация ] Однако эта ткань отличается от ткани «сосудистых» растений тем, что эти проводящие воду клетки не одревесневают. [ нужна цитата ] Маловероятно, что проводящие воду клетки мхов гомологичны сосудистой ткани «сосудистых» растений. [ нужна цитата ]
Как и у сосудистых растений, у них есть дифференцированные стебли, и хотя чаще всего они не превышают нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства из них есть листья, хотя обычно они имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. У них отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубокие закрепляющие структуры. Некоторые виды выращивают нитевидную сеть горизонтальных стеблей, [ необходимы пояснения ] , но их основная функция заключается в механическом прикреплении, а не в извлечении питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).
В силурийский и девонский периоды (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, укрепленными лигнином ( трахеиды ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между уровнем организации мохообразных и настоящими сосудистыми растениями (эвтрахеофитами). Такие роды, как Horneophyton, имеют водопроводящую ткань, больше похожую на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются своего рода сосудистыми растениями. [ нужна цитация ] Предполагалось, что фаза доминирования гаметофита, наблюдаемая у мохообразных, раньше была предковым состоянием у наземных растений, а стадия доминирования спорофита у сосудистых растений была производным признаком. Однако стадии гаметофита и спорофита, вероятно, были в равной степени независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае оба произошли и развились в противоположных направлениях. [39]
В девонский период сосудистые растения диверсифицировались и распространились по самым разным наземным средам. Помимо сосудистых тканей, которые транспортируют воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, устойчивую к высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развиваются листья , стебли и корни , тогда как гаметофит остается очень маленьким.
Когда-то считалось, что все сосудистые растения, распространяющиеся посредством спор, связаны между собой (и часто группировались как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья развивались совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты – современные плауны, колючки и иголистники – составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые расположены вдоль всего стебля плаунов и колосков и эффективно растут от основания через вставочную меристему . [40] Считается, что микрофиллы возникли из выростов на стеблях, например шипов, которые позже приобрели жилки (сосудистые следы). [41]
Хотя все живые ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. [42]
Эуфиллофиты, составляющие более 99% современных видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут по бокам или на верхушке через краевые или апикальные меристемы. [40] Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы произошли от трехмерных ветвящихся систем путем сначала «выравнивания» – уплощения с образованием двумерной разветвленной структуры – а затем «перепонки» – ткани, растущей между уплощенными ветвями. [43] Другие задаются вопросом, развивались ли мегафиллы одинаково в разных группах. [44]
Папоротники и хвощи (Polypodiophyta) образуют кладу; они используют споры в качестве основного метода распространения. Традиционно папоротники-венчики и хвощи исторически считались отличными от «настоящих» папоротников. [45] Живые папоротники-венчики и хвощи не имеют больших листьев (мегафиллов), которые можно было бы ожидать от эвфиллофитов. Вероятно, это произошло в результате редукции, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [46]
Папоротники — большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . [47] Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут, разворачиваясь.
Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей в конце палеозойской эры , размножаются с помощью устойчивых к высыханию коробочек, называемых семенами . Начиная с растения, которое распространяется спорами, для образования семян необходимы весьма сложные изменения. Спорофит имеет два вида спорообразующих органов или спорангиев. Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору — мегаспору. Этот спорангий окружен покровными слоями или интегументами, образующими семенную кожуру. Внутри семенной кожуры мегаспора развивается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. До оплодотворения спорангий и его содержимое плюс оболочка называются семязачатком; после оплодотворения семени. Параллельно с этим развитием другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Внутри стенки микроспоры развивается крошечный гаметофит, образующий пыльцевое зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомыми . Пыльцевые зерна могут также переноситься в семязачаток одного и того же растения либо с одного и того же цветка, либо между двумя цветками одного и того же растения ( самоопыление ). Когда пыльцевое зерно достигает семяпочки, оно проникает через микроскопическое отверстие в оболочке — микропиле. Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. [48] Семенные растения включают две клады с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семязачатки или семена дополнительно не заключены в оболочку. У покрытосеменных они заключены в плодолистик. У покрытосеменных обычно также есть другие, вторичные структуры, такие как лепестки , которые вместе образуют цветок .
Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразных и трахеофитов (или сосудистых растений).
{{cite book}}
: |journal=
игнорируется ( помощь )гемитрахеофиты.