Бластула — это стадия раннего развития эмбриона животных , на которой образуется бластула . В развитии млекопитающих бластула развивается в бластоцисту с дифференцированной внутренней клеточной массой и внешней трофэктодермой . Бластула (от греч. βλαστός ( blastos означает росток )) — это полая сфера клеток, известных как бластомеры, окружающая внутреннюю заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . [1] [2] Эмбриональное развитие начинается с того, что сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку , чтобы стать зиготой , которая претерпевает множество делений , чтобы развиться в шар из клеток, называемый морулой . Только когда формируется бластоцель, ранний эмбрион становится бластулой. Бластула предшествует образованию гаструлы , в которой формируются зародышевые слои эмбриона. [3]
Общей чертой бластулы позвоночных является то, что она состоит из слоя бластомеров, известного как бластодерма , который окружает бластоцель. [4] [5] У млекопитающих бластоциста содержит эмбриобласт (или внутреннюю клеточную массу), который в конечном итоге даст начало окончательным структурам плода , и трофобласт , который в дальнейшем образует внеэмбриональные ткани. [3] [6]
Во время бластуляции в раннем эмбрионе происходит значительная активность для установления клеточной полярности , спецификации клеток , формирования осей и регулирования экспрессии генов . [7] У многих животных, таких как Drosophila и Xenopus , переход в середине бластулы (MBT) является решающим этапом в развитии, во время которого материнская мРНК деградирует, и контроль над развитием передается эмбриону. [8] Многие взаимодействия между бластомерами зависят от экспрессии кадгерина , в частности E-кадгерина у млекопитающих и EP-кадгерина у амфибий . [7]
Изучение бластулы и спецификации клеток имеет много последствий для исследований стволовых клеток и вспомогательных репродуктивных технологий . [6] У Xenopus бластомеры ведут себя как плюрипотентные стволовые клетки, которые могут мигрировать по нескольким путям в зависимости от клеточных сигналов . [9] Манипулируя клеточными сигналами на стадии развития бластулы, можно формировать различные ткани . Этот потенциал может быть полезен в регенеративной медицине для случаев заболеваний и травм. Экстракорпоральное оплодотворение подразумевает перенос эмбриона в матку для имплантации . [10]
Стадия бластулы раннего развития эмбриона начинается с появления бластоцеля. Было показано, что бластоцель у Xenopus берет свое начало в первой борозде деления , которая расширяется и запечатывается плотными соединениями , образуя полость . [11]
У многих организмов развитие эмбриона вплоть до этого момента и на ранней стадии бластулы контролируется материнской мРНК, которая так называется потому, что она вырабатывается в яйцеклетке до оплодотворения и, следовательно, исходит исключительно от матери. [12] [13]
У многих организмов, включая Xenopus и Drosophila , переход к средней стадии бластулы обычно происходит после определенного количества клеточных делений для данного вида и определяется окончанием синхронных циклов клеточного деления раннего развития бластулы и удлинением клеточных циклов за счет добавления фаз G1 и G2 . До этого перехода дробление происходит только с фазами синтеза и митоза клеточного цикла. [13] Добавление двух фаз роста в клеточный цикл позволяет клеткам увеличиваться в размерах, поскольку до этого момента бластомеры подвергаются редукционным делениям, при которых общий размер эмбриона не увеличивается, но создается больше клеток. Этот переход начинает рост размера организма. [3]
Переход в середине бластулы также характеризуется заметным увеличением транскрипции новой, не материнской мРНК, транскрибируемой из генома организма. Большие количества материнской мРНК разрушаются в этот момент либо белками, такими как SMAUG у дрозофилы [14] , либо микроРНК . [15] Эти два процесса смещают контроль над эмбрионом с материнской мРНК на ядра.
Бластула ( бластоциста у млекопитающих ) — это сфера клеток, окружающая заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . Бластоцель содержит аминокислоты , белки , факторы роста , сахара, ионы и другие компоненты, необходимые для клеточной дифференциации . Бластоцель также позволяет бластомерам двигаться во время процесса гаструляции . [16]
У эмбрионов Xenopus бластула состоит из трех различных областей. Анимальная шапочка образует крышу бластоцеля и в первую очередь образует эктодермальные производные. Экваториальная или краевая зона, которая составляет стенки бластоцеля, дифференцируется в первую очередь в мезодермальную ткань. Вегетативная масса состоит из дна бластоцеля и в первую очередь развивается в энтодермальную ткань. [7]
В бластоцисте млекопитающих есть три линии, которые дают начало дальнейшему развитию тканей. Эпибласт дает начало самому плоду, в то время как трофобласт развивается в часть плаценты , а примитивная энтодерма становится желточным мешком . [6] У эмбриона мыши формирование бластоцеля начинается на стадии 32 клеток. Во время этого процесса вода поступает в эмбрион, чему способствует осмотический градиент, который является результатом работы натрий-калиевых насосов , которые создают высокий натриевый градиент на базолатеральной стороне трофэктодермы. Это движение воды облегчается аквапоринами . Уплотнение создается плотными соединениями эпителиальных клеток , которые выстилают бластоцель. [6]
Плотные соединения очень важны в развитии эмбриона. В бластуле эти опосредованные кадгерином клеточные взаимодействия необходимы для развития эпителия, который наиболее важен для парацеллюлярного транспорта , поддержания полярности клеток и создания проницаемого уплотнения для регулирования образования бластоцеля. Эти плотные соединения возникают после того, как устанавливается полярность эпителиальных клеток, что закладывает основу для дальнейшего развития и спецификации. Внутри бластулы внутренние бластомеры, как правило, неполярны, в то время как эпителиальные клетки демонстрируют полярность. [16]
Эмбрионы млекопитающих подвергаются уплотнению на стадии 8 клеток, где экспрессируются E-кадгерины , а также альфа- и бета -катенины . Этот процесс создает шар из эмбриональных клеток, способных взаимодействовать, а не группу диффузных и недифференцированных клеток. Адгезия E-кадгерина определяет апикально-базальную ось в развивающемся эмбрионе и превращает эмбрион из нечеткого шара клеток в более поляризованный фенотип , который закладывает основу для дальнейшего развития в полностью сформированную бластоцисту. [16]
Полярность мембраны Xenopus устанавливается с первым делением клетки. Амфибийный EP-кадгерин и XB/U-кадгерин выполняют ту же роль, что и E-кадгерин у млекопитающих, устанавливая полярность бластомера и укрепляя межклеточные взаимодействия, которые имеют решающее значение для дальнейшего развития. [16]
Эксперименты с имплантацией на мышах показывают, что гормональная индукция , суперовуляция и искусственное оплодотворение успешно производят предимплантационные мышиные эмбрионы. У мышей девяносто процентов самок были вызваны механической стимуляцией, чтобы забеременеть и имплантировать по крайней мере один эмбрион. [17] Эти результаты оказались обнадеживающими, поскольку они обеспечивают основу для потенциальной имплантации в другие виды млекопитающих, такие как люди.
Клетки стадии бластулы могут вести себя как плюрипотентные стволовые клетки у многих видов. Плюрипотентные стволовые клетки являются отправной точкой для производства клеток, специфичных для органов, которые потенциально могут помочь в восстановлении и профилактике травм и дегенерации. Сочетание экспрессии факторов транскрипции и локационного позиционирования клеток бластулы может привести к развитию индуцированных функциональных органов и тканей. Плюрипотентные клетки Xenopus при использовании в стратегии in vivo смогли сформироваться в функциональные сетчатки . При трансплантации их в поле глаза на нервной пластинке и путем индукции нескольких неправильных выражений факторов транскрипции клетки были направлены в ретинальную линию и могли направлять поведение, основанное на зрении, у Xenopus . [18]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )