stringtranslate.com

Бластуляция

A. Морула и B. поперечный разрез бластулы, демонстрирующий бластоцель и бластодерму раннего эмбрионального развития животных

Бластула — это стадия раннего развития эмбриона животных , на которой образуется бластула . В развитии млекопитающих бластула развивается в бластоцисту с дифференцированной внутренней клеточной массой и внешней трофэктодермой . Бластула (от греч. βλαστός ( blastos означает росток )) — это полая сфера клеток, известных как бластомеры, окружающая внутреннюю заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . [1] [2] Эмбриональное развитие начинается с того, что сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку , чтобы стать зиготой , которая претерпевает множество делений , чтобы развиться в шар из клеток, называемый морулой . Только когда формируется бластоцель, ранний эмбрион становится бластулой. Бластула предшествует образованию гаструлы , в которой формируются зародышевые слои эмбриона. [3]

Общей чертой бластулы позвоночных является то, что она состоит из слоя бластомеров, известного как бластодерма , который окружает бластоцель. [4] [5] У млекопитающих бластоциста содержит эмбриобласт (или внутреннюю клеточную массу), который в конечном итоге даст начало окончательным структурам плода , и трофобласт , который в дальнейшем образует внеэмбриональные ткани. [3] [6]

Во время бластуляции в раннем эмбрионе происходит значительная активность для установления клеточной полярности , спецификации клеток , формирования осей и регулирования экспрессии генов . [7] У многих животных, таких как Drosophila и Xenopus , переход в середине бластулы (MBT) является решающим этапом в развитии, во время которого материнская мРНК деградирует, и контроль над развитием передается эмбриону. [8] Многие взаимодействия между бластомерами зависят от экспрессии кадгерина , в частности E-кадгерина у млекопитающих и EP-кадгерина у амфибий . [7]

Изучение бластулы и спецификации клеток имеет много последствий для исследований стволовых клеток и вспомогательных репродуктивных технологий . [6] У Xenopus бластомеры ведут себя как плюрипотентные стволовые клетки, которые могут мигрировать по нескольким путям в зависимости от клеточных сигналов . [9] Манипулируя клеточными сигналами на стадии развития бластулы, можно формировать различные ткани . Этот потенциал может быть полезен в регенеративной медицине для случаев заболеваний и травм. Экстракорпоральное оплодотворение подразумевает перенос эмбриона в матку для имплантации . [10]

Разработка

Стадия бластулы раннего развития эмбриона начинается с появления бластоцеля. Было показано, что бластоцель у Xenopus берет свое начало в первой борозде деления , которая расширяется и запечатывается плотными соединениями , образуя полость . [11]

У многих организмов развитие эмбриона вплоть до этого момента и на ранней стадии бластулы контролируется материнской мРНК, которая так называется потому, что она вырабатывается в яйцеклетке до оплодотворения и, следовательно, исходит исключительно от матери. [12] [13]

Переход средней бластулы

У многих организмов, включая Xenopus и Drosophila , переход к средней стадии бластулы обычно происходит после определенного количества клеточных делений для данного вида и определяется окончанием синхронных циклов клеточного деления раннего развития бластулы и удлинением клеточных циклов за счет добавления фаз G1 и G2 . До этого перехода дробление происходит только с фазами синтеза и митоза клеточного цикла. [13] Добавление двух фаз роста в клеточный цикл позволяет клеткам увеличиваться в размерах, поскольку до этого момента бластомеры подвергаются редукционным делениям, при которых общий размер эмбриона не увеличивается, но создается больше клеток. Этот переход начинает рост размера организма. [3]

Переход в середине бластулы также характеризуется заметным увеличением транскрипции новой, не материнской мРНК, транскрибируемой из генома организма. Большие количества материнской мРНК разрушаются в этот момент либо белками, такими как SMAUG у дрозофилы [14] , либо микроРНК . [15] Эти два процесса смещают контроль над эмбрионом с материнской мРНК на ядра.

Структура

Бластула ( бластоциста у млекопитающих ) — это сфера клеток, окружающая заполненную жидкостью полость, называемую бластоцелем . Бластоцель содержит аминокислоты , белки , факторы роста , сахара, ионы и другие компоненты, необходимые для клеточной дифференциации . Бластоцель также позволяет бластомерам двигаться во время процесса гаструляции . [16]

У эмбрионов Xenopus бластула состоит из трех различных областей. Анимальная шапочка образует крышу бластоцеля и в первую очередь образует эктодермальные производные. Экваториальная или краевая зона, которая составляет стенки бластоцеля, дифференцируется в первую очередь в мезодермальную ткань. Вегетативная масса состоит из дна бластоцеля и в первую очередь развивается в энтодермальную ткань. [7]

В бластоцисте млекопитающих есть три линии, которые дают начало дальнейшему развитию тканей. Эпибласт дает начало самому плоду, в то время как трофобласт развивается в часть плаценты , а примитивная энтодерма становится желточным мешком . [6] У эмбриона мыши формирование бластоцеля начинается на стадии 32 клеток. Во время этого процесса вода поступает в эмбрион, чему способствует осмотический градиент, который является результатом работы натрий-калиевых насосов , которые создают высокий натриевый градиент на базолатеральной стороне трофэктодермы. Это движение воды облегчается аквапоринами . Уплотнение создается плотными соединениями эпителиальных клеток , которые выстилают бластоцель. [6]

Клеточная адгезия

Плотные соединения очень важны в развитии эмбриона. В бластуле эти опосредованные кадгерином клеточные взаимодействия необходимы для развития эпителия, который наиболее важен для парацеллюлярного транспорта , поддержания полярности клеток и создания проницаемого уплотнения для регулирования образования бластоцеля. Эти плотные соединения возникают после того, как устанавливается полярность эпителиальных клеток, что закладывает основу для дальнейшего развития и спецификации. Внутри бластулы внутренние бластомеры, как правило, неполярны, в то время как эпителиальные клетки демонстрируют полярность. [16]

Эмбрионы млекопитающих подвергаются уплотнению на стадии 8 клеток, где экспрессируются E-кадгерины , а также альфа- и бета -катенины . Этот процесс создает шар из эмбриональных клеток, способных взаимодействовать, а не группу диффузных и недифференцированных клеток. Адгезия E-кадгерина определяет апикально-базальную ось в развивающемся эмбрионе и превращает эмбрион из нечеткого шара клеток в более поляризованный фенотип , который закладывает основу для дальнейшего развития в полностью сформированную бластоцисту. [16]

Полярность мембраны Xenopus устанавливается с первым делением клетки. Амфибийный EP-кадгерин и XB/U-кадгерин выполняют ту же роль, что и E-кадгерин у млекопитающих, устанавливая полярность бластомера и укрепляя межклеточные взаимодействия, которые имеют решающее значение для дальнейшего развития. [16]

Клинические последствия

Технологии удобрения

Эксперименты с имплантацией на мышах показывают, что гормональная индукция , суперовуляция и искусственное оплодотворение успешно производят предимплантационные мышиные эмбрионы. У мышей девяносто процентов самок были вызваны механической стимуляцией, чтобы забеременеть и имплантировать по крайней мере один эмбрион. [17] Эти результаты оказались обнадеживающими, поскольку они обеспечивают основу для потенциальной имплантации в другие виды млекопитающих, такие как люди.

Стволовые клетки

Клетки стадии бластулы могут вести себя как плюрипотентные стволовые клетки у многих видов. Плюрипотентные стволовые клетки являются отправной точкой для производства клеток, специфичных для органов, которые потенциально могут помочь в восстановлении и профилактике травм и дегенерации. Сочетание экспрессии факторов транскрипции и локационного позиционирования клеток бластулы может привести к развитию индуцированных функциональных органов и тканей. Плюрипотентные клетки Xenopus при использовании в стратегии in vivo смогли сформироваться в функциональные сетчатки . При трансплантации их в поле глаза на нервной пластинке и путем индукции нескольких неправильных выражений факторов транскрипции клетки были направлены в ретинальную линию и могли направлять поведение, основанное на зрении, у Xenopus . [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Бластуляция". web-books.com .
  2. ^ "Бластула". Энциклопедия Британника . 2013.
  3. ^ abc Гилберт, Скотт (2010). Биология развития 9-е изд. + Devbio Labortatory Vade Mecum3. Sinauer Associates Inc. стр. 243–247, 161. ISBN 978-0-87893-558-1.[ постоянная мертвая ссылка ]
  4. ^ Ломбарди, Джулиан (1998). "Эмбриогенез". Сравнительное размножение позвоночных . Springer. стр. 226. ISBN 978-0-7923-8336-9.
  5. ^ Форгач и Ньюман, 2005: с. 27
  6. ^ abcd Кокберн, Кэти; Россант, Джанет (1 апреля 2010 г.). «Создание бластоцисты: уроки мыши». Журнал клинических исследований . 120 (4): 995–1003. doi :10.1172/JCI41229. PMC 2846056. PMID 20364097  . 
  7. ^ abc Heasman, J (ноябрь 1997 г.). «Паттернирование бластулы Xenopus». Development . 124 (21): 4179–91. doi :10.1242/dev.124.21.4179. PMID  9334267.
  8. ^ Тадрос, Ваэль; Липшиц, Говард Д. (1 марта 2004 г.). «Подготовка к развитию: трансляция и стабильность мРНК во время созревания ооцитов и активации яиц у дрозофилы». Динамика развития . 232 (3): 593–608. doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID  15704150.
  9. ^ Gourdon, John B.; Standley, Henrietta J. (декабрь 2002 г.). «Некоммитированные клетки бластулы Xenopus могут быть направлены на однородную экспрессию мышечных генов с помощью интерпретации градиента и эффекта сообщества». Международный журнал биологии развития (Кембридж, Великобритания) . 46 (8): 993–8. PMID  12533022.
  10. ^ Тот, Аттила. «Лечение: устранение причин бесплодия у мужчин и женщин». Лаборатория Маклеода . Получено 22 марта 2013 г.
  11. ^ Kalt, MR (август 1971). «Связь между дроблением и образованием бластоцеля у Xenopus laevis . I. Световые микроскопические наблюдения». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 26 (1): 37–49. PMID  5565077.
  12. ^ Tadros, W; Lipshitz, HD (март 2005 г.). «Подготовка к развитию: трансляция и стабильность мРНК во время созревания ооцитов и активации яиц у дрозофилы». Developmental Dynamics . 232 (3): 593–608. doi : 10.1002/dvdy.20297 . PMID  15704150.
  13. ^ ab Etkin LD (1988) [1985]. "Регуляция перехода средней бластулы у амфибий". В Browder LW (ред.). Молекулярная биология определения клеток и дифференциации клеток . Биология развития. Т. 5. Нью-Йорк. С. 209–25. doi :10.1007/978-1-4615-6817-9_7. ISBN 978-1-4615-6819-3. PMID  3077975.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  14. ^ Тадрос, В.; Вествуд, Дж. Т.; Липшиц, Х. Д. (июнь 2007 г.). «Переход от матери к ребенку». Developmental Cell . 12 (6): 847–9. doi : 10.1016/j.devcel.2007.05.009 . PMID  17543857.
  15. ^ Weigel, D; Izaurralde, E (24 марта 2006 г.). «Крошечный помощник облегчает материнскую ношу». Cell . 124 (6): 1117–8. doi : 10.1016/j.cell.2006.03.005 . PMID  16564001.
  16. ^ abcd Флеминг, Том П.; Папенброк, Том; Фесенко, Ирина; Хаузен, Питер; Шет, Бхавванти (1 августа 2000 г.). «Сборка плотных соединений во время раннего развития позвоночных». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 11 (4): 291–299. doi :10.1006/scdb.2000.0179. PMID  10966863.
  17. ^ Уотсон, Дж. Г. (октябрь 1977 г.). «Сбор и перенос предимплантационных эмбрионов мыши». Биология репродукции . 17 (3): 453–8. doi : 10.1095/biolreprod17.3.453 . PMID  901897.
  18. ^ Viczian, Andrea S.; Solessio, Eduardo C.; Lyou, Yung; Zuber, Michael E. (август 2009 г.). «Создание функциональных глаз из плюрипотентных клеток». PLOS Biology . 7 (8): e1000174. doi : 10.1371/journal.pbio.1000174 . PMC 2716519. PMID  19688031 . 

Библиография