Бластоцель ( / ˈ b l æ s t ə ˌ s iː l / ), также пишется как бластоцель и бластоцель , а также называется полостью дробления или полостью сегментации [1] — это заполненная жидкостью или желтком полость, которая образуется в бластуле во время очень раннего эмбрионального развития . На этой стадии у млекопитающих бластула называется бластоцистой , которая состоит из наружного эпителия , трофэктодермы , охватывающей внутреннюю клеточную массу и бластоцель .
Она развивается после дробления зиготы после оплодотворения . [2] [3] Это первая заполненная жидкостью полость или просвет, образующийся по мере увеличения эмбриона, [4] и являющийся необходимым предшественником дифференцированной гаструлы . [ 5] [ нужна страница ] У Xenopus была описана очень маленькая полость на двухклеточной стадии развития. [6]
После оплодотворения зигота проходит несколько раундов делений дробления , образуя дочерние клетки, известные как бластомеры . На стадии 8 или 16 клеток эмбрион подвергается уплотнению и образует морулу . В конечном итоге морула представляет собой сплошной шар клеток, который имеет небольшую группу внутренних клеток, окруженную большей группой внешних клеток. Затем бластомеры подвергаются клеточной дифференциации , при этом внутренние клетки принимают судьбу внутренней клеточной массы , а внешний слой становится трофэктодермой . Внутренняя клеточная масса впоследствии станет фактическим эмбрионом. Внешние, окружающие клетки развиваются в клетки трофобласта , которые вносят вклад только во внеэмбриональные ткани. На этой стадии внутри эмбриона нет просвета . В процессе, называемом кавитацией , клетки трофэктодермы переносят жидкость в эмбрион, чтобы создать бластоцель, заполненный жидкостью просвет . Мембраны клеток трофэктодермы содержат натриевые (Na + ) насосы, Na + /K + - АТФазу и Na + /H + обменники, которые перекачивают натрий в эмбрион. Клетки яйцевода стимулируют эти трофобластные натриевые насосы, когда оплодотворенная яйцеклетка перемещается по фаллопиевой трубе к матке. [7] Накопление натрия втягивает воду посредством осмоса . [2] Накопление воды разрывает межклеточные контакты посредством гидравлического разрыва . [8] Чтобы сформировать единый просвет, жидкость из нескольких водных карманов собирается в единое целое в процессе, похожем на созревание Оствальда . [9] Бластоцель далее расширяется, и внутренняя клеточная масса становится расположенной на одной стороне клеток трофобласта, образуя бластулу млекопитающих, называемую бластоцистой . Ось, образованная внутренней клеточной массой и бластоцелем, является первой осью симметрии эмбриона млекопитающих и определяет его точку прикрепления к матке.
Эмбрион амфибии на стадии 128 клеток считается бластулой, поскольку бластоцель в эмбрионе становится очевидным на этой стадии. Заполненная жидкостью полость образуется в анимальном полушарии лягушки. Однако раннее формирование бластоцеля было прослежено до самой первой борозды дробления . Было показано на эмбрионе лягушки, что первая борозда дробления расширяется в анимальном полушарии, создавая небольшую межклеточную полость, которая запечатана посредством плотных соединений. [3] По мере продолжения дробления полость расширяется, становясь развитым бластоцелем. Бластоцель является важнейшим компонентом развития эмбриона амфибии. Он обеспечивает миграцию клеток во время гаструляции и предотвращает преждевременное взаимодействие клеток под бластоцелем с клетками над бластоцелем. Например, бластоцель препятствует контакту вегетативных клеток, которым суждено стать энтодермой , с клетками эктодермы, которым суждено дать начало коже и нервам. [10]
Бластоцель может быть поврежден и уничтожен, если адгезия между бластомерами, обеспечиваемая молекулами клеточной адгезии, такими как EP-кадгерин, разрушается как мРНК олигонуклеотидами . Если мРНК разрушается, то нет EP-кадгерина, адгезия бластомеров слабая или отсутствует, и бластоцель отсутствует. [4] Во время следующей стадии эмбрионального развития, гаструляции амфибий , бластоцель смещается образованием архентерона во время средней гаструляции. В конце гаструляции бластоцель уничтожается. [11]
На стадии 120 клеток эмбрион морского ежа считается бластулой из-за его развитого бластоцеля, который каждая эмбриональная клетка окружает и касается. Каждая клетка находится в контакте с белковой жидкостью бластоцеля изнутри и касается гиалинового слоя снаружи. Слабо связанные бластомеры теперь тесно связаны из-за плотных соединений , которые создают бесшовный эпителий, который полностью окружает бластоцель. [12] Даже когда бластомеры продолжают делиться, бластула остается толщиной в одну клетку и истончается по мере того, как эмбрион расширяется наружу. Это достигается отчасти из-за притока воды, который расширяет бластоцель и выталкивает окружающие его клетки наружу. На этом этапе клетки становятся специфическими и покрыты реснитками на противоположной стороне бластоцеля. Растительная пластинка и животное полушарие развиваются и секретируют фермент вылупления, который переваривает оболочку оплодотворения и позволяет эмбриону теперь стать свободно плавающей вылупившейся бластулой. [13]
Для бластулы морского ежа важным является проникновение первичной мезенхимы . После того, как бластула вылупляется из оболочки оплодотворения, вегетативная сторона бластулы начинает уплощаться и утолщаться, поскольку небольшое скопление этих клеток развивает длинные тонкие отростки, называемые филоподиями . Затем эти клетки диссоциируют и проникают в бластоцель и называются первичной мезенхимой. Клетки хаотично перемещаются по внутренней части бластоцеля, пока не локализуются в вентролатеральной области бластоцеля. [13] [12]
Подобно млекопитающим, оплодотворение птичьей яйцеклетки происходит в яйцеводе. Оттуда бластодиск , небольшое скопление клеток в анимальном полюсе яйца, затем подвергается дискоидальному меробластическому делению. Бластодерма развивается в эпибласт и гипобласт, и именно между этими слоями образуется бластоцель. Форма и формирование птичьего бластодиска отличается от бластул амфибий, рыб и иглокожих, но общее пространственное расположение бластоцеля остается прежним. [5] [ нужна страница ]
Птичий бластоцель важен во время развития первичной полоски. Ингрессия энтодермальных клеток-предшественников формирует эпибласт в бластоцель, а миграция боковых клеток заднего эпибласта к центру формирует раннюю первичную полоску . Когда эти клетки сходятся внутрь, образуется углубление, называемое первичной бороздкой , и функционирует как отверстие, через которое клетки перемещаются в бластоцель. Когда клетки мигрируют в бластоцель, они подвергаются эпителиально-мезенхимальной трансформации . [5] [ нужна страница ]
В отличие от эмбрионов амфибий, иглокожих, млекопитающих и птиц, у данио-рерио нет четко выраженного бластоцеля. Вместо этого у них есть небольшие, нерегулярные внеклеточные пространства, которые образуются между клетками бластодиска, расположенного поверх желтка. [14]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )