stringtranslate.com

Боковая линия

Косой вид золотой рыбки ( Carassius auratus ), показывающий пористую чешую системы боковой линии.

Боковая линия , также называемая органом боковой линии ( LLO ), представляет собой систему органов чувств , обнаруженных у рыб , используемых для обнаружения движения, вибрации и градиентов давления в окружающей воде. Сенсорная способность достигается за счет модифицированных эпителиальных клеток , известных как волосковые клетки , которые реагируют на перемещения, вызванные движением, и преобразуют эти сигналы в электрические импульсы через возбуждающие синапсы . Боковые линии играют важную роль в стайном поведении, хищничестве и ориентации.

На ранних этапах эволюции рыб некоторые органы чувств боковой линии были модифицированы и стали функционировать как электрорецепторы , называемые ампулами Лоренцини . Система боковой линии является древней и базальной для клада позвоночных, поскольку она обнаружена у рыб, которые разошлись более 400 миллионов лет назад.

Функция

Система боковой линии позволяет обнаруживать движение, вибрацию и градиенты давления в воде, окружающей животное. Он играет важную роль в ориентации, хищничестве и обучении рыб , обеспечивая пространственное понимание и способность ориентироваться в окружающей среде. [1] Анализ показал, что система боковой линии должна быть эффективной пассивной сенсорной системой, способной различать подводные препятствия по их форме. [2] [3] Боковая линия позволяет рыбе ориентироваться и охотиться в воде с плохой видимостью. [4]

Система боковой линии позволяет хищным рыбам улавливать вибрации, производимые жертвой, и ориентироваться на источник, чтобы начать хищнические действия. [5] Ослепленные хищные рыбы сохраняют способность охотиться, но не тогда, когда функция боковой линии подавляется ионами кобальта . [6]

Боковая линия играет роль в стайке рыб. Ослепленные Pollachius virens смогли интегрироваться в косяк, а рыбы с отрезанными боковыми линиями — нет. [7] Возможно, он эволюционировал дальше, чтобы позволить рыбе добывать корм в темных пещерах. У мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus невромасты внутри и вокруг глазницы больше и примерно в два раза чувствительнее, чем у поверхностно живущих рыб. [8]

Одна из функций стайного обучения может заключаться в том, чтобы сбить с толку боковую линию хищных рыб. Одна рыба-жертва создает простую картину скорости частиц , тогда как градиенты давления многих близко плавающих (стайных) рыб-жертв перекрываются, создавая сложную структуру. Это затрудняет хищным рыбам идентификацию отдельной добычи по восприятию боковой линии. [9]

Анатомия

Система боковой линии состоит из каналов, которые проходят вдоль тела рыбы и соединяют ряды отверстий (пор) через кожу и чешую с водой вне тела. Мелкие органы чувств — невромасты (врезка) располагаются как через промежутки вдоль каналов, так и на поверхности тела. Каждая волосковая клетка содержит пучок чувствительных волосков.
Трехиглая колюшка с окрашенными невромастами [10]

Боковые линии обычно представляют собой слабые линии пор, проходящие вдоль каждой стороны тела рыбы. [1] Функциональными единицами боковой линии являются невромасты, дискретные механорецептивные органы, которые ощущают движение в воде. Существует две основные разновидности: канальные невромасты и поверхностные невромасты. Поверхностные невромасты располагаются на поверхности тела, а канальные невромасты располагаются вдоль боковых линий в подкожных, заполненных жидкостью каналах. Каждый невромас состоит из рецептивных волосковых клеток , кончики которых покрыты гибкой студенистой купулой. Волосковые клетки обычно обладают как глутаматергическими афферентными связями , так и холинергическими эфферентными связями . [11] [12] Рецептивные волосковые клетки представляют собой модифицированные эпителиальные клетки ; они обычно имеют пучки из 40-50 «волосков» микроворсинок , которые функционируют как механорецепторы. [12] Внутри каждого пучка волосы расположены по грубой «лестнице» от самых коротких к самым длинным. [13]

Преобразование сигнала

Кодирование скорости боковой линии указывает направление, а иногда и силу стимула. Показан один невромас.

Волосковые клетки стимулируются отклонением их пучков волос в направлении самых высоких «волосков» или стереоцилий . Отклонение позволяет катионам проникать через механически закрытый канал , вызывая деполяризацию или гиперполяризацию волосковой клетки. Деполяризация открывает кальциевые каналы Ca v 1.3 в базолатеральной мембране . [14]

Волосковые клетки используют систему трансдукции с кодированием скорости для передачи направленности стимула. Волосковые клетки производят постоянную тоническую активность. Поскольку механическое движение передается через воду на невромаст, купула изгибается и смещается в зависимости от силы раздражителя. Это приводит к изменению ионной проницаемости клетки. Отклонение в сторону самых длинных волос приводит к деполяризации волосковой клетки, увеличению высвобождения нейромедиаторов в возбуждающем афферентном синапсе и более высокой скорости передачи сигнала . Отклонение в сторону более коротких волос имеет противоположный эффект: гиперполяризует волосковую клетку и снижает скорость высвобождения нейромедиаторов. Эти электрические импульсы затем передаются по афферентным боковым нейронам в мозг. [12]

Хотя обе разновидности невромастов используют этот метод трансдукции, их специализированная организация придает им разные механорецептивные способности. Поверхностные органы более непосредственно подвергаются воздействию внешней среды. Организация пучков внутри их органов кажется случайной: внутри пучков присутствуют микроворсинки различной формы и размера. Это предполагает грубое, но широкомасштабное обнаружение. [13] Напротив, структура канальных органов обеспечивает канальным невромамтам более сложную механорецепцию, например, перепадов давления. Когда ток проходит через поры, создается перепад давления, вызывающий поток жидкости в канале. При этом купулы невромастов перемещаются в канале, в результате чего волоски отклоняются в сторону потока. [15]

Электрофизиология

Механорецепторные волосковые клетки структуры боковой линии интегрируются в более сложные цепи посредством своих афферентных и эфферентных связей. Синапсы, которые непосредственно участвуют в передаче механической информации, представляют собой возбуждающие афферентные связи, использующие глутамат . [16] Виды различаются по невромастам и афферентным связям, обеспечивая разные механорецептивные свойства. Например, поверхностные невромасты рыбы- гардемарина Porichthys notatus чувствительны к определенным частотам стимуляции. [17] Одна разновидность настроена на сбор информации об ускорении при частотах стимуляции от 30 до 200 Гц. Другой тип получает информацию о скорости и наиболее восприимчив к стимуляции частотой ниже 30 Гц. [17]

Система обнаружения движения у рыб работает, несмотря на «шум», создаваемый самой рыбой. Мозг копирует эфферентные команды, которые он подает плавательным мышцам, в боковую линию, эффективно подавляя шум плавания и обнаруживая небольшие сигналы из окружающей среды, например, от добычи. [18]

Эфферентные синапсы волосковых клеток являются тормозными и используют ацетилхолин в качестве передатчика. Они являются важными участниками системы сопутствующего разряда , предназначенной для ограничения самогенерируемых помех. Когда рыба движется, она создает возмущения в воде, которые могут быть обнаружены системой боковой линии, что потенциально мешает обнаружению других биологически значимых сигналов. Чтобы предотвратить это, при двигательном действии волосковой клетке посылается эфферентный сигнал, что приводит к торможению, которое противодействует возбуждению, возникающему в результате приема самогенерируемой стимуляции. Это позволяет рыбе обнаруживать внешние раздражители без вмешательства собственных движений. [18]

Сигналы от волосковых клеток передаются по боковым нейронам в мозг. Областью, где чаще всего заканчиваются эти сигналы, является медиальное октаволатеральное ядро ​​(MON), которое, вероятно, обрабатывает и интегрирует механорецепторную информацию. [19] Глубокий MON содержит отдельные слои базилярных и небазилярных клеток гребня, что позволяет предположить, что вычислительные пути аналогичны электросенсорной доле боковой линии электрических рыб . MON, вероятно, участвует в интеграции возбуждающих и тормозных параллельных цепей для интерпретации механорецептивной информации. [20]

Эволюция

Электрорецептивные органы , называемые ампулами Лоренцини (красные точки), изображенные здесь на голове акулы , произошли от механосенсорных органов боковой линии (серые линии) последнего общего предка позвоночных. [21] [22]

Использование механочувствительных волос гомологично функционированию волосковых клеток слуховой и вестибулярной систем , что указывает на тесную связь между этими системами. [12] Из-за множества перекрывающихся функций и большого сходства в ультраструктуре и развитии систему боковой линии и внутреннее ухо рыб часто группируют вместе как систему октаволатералис (OLS). [23] Здесь система боковой линии обнаруживает скорости и ускорения частиц с частотами ниже 100 Гц. Эти низкие частоты создают большие длины волн, которые вызывают сильные ускорения частиц в ближнем поле плавающих рыб, которые не излучаются в дальнее поле в виде акустических волн из-за акустического короткого замыкания . Слуховая система обнаруживает колебания давления с частотой выше 100 Гц, которые распространяются в дальнее поле в виде волн. [24]

Система боковой линии является древней и базальной по отношению к кладе позвоночных ; он встречается у групп рыб, которые разошлись более 400 миллионов лет назад, включая миног , хрящевых и костных рыб . [25] [26] Большинство личинок амфибий и некоторые полностью водные взрослые амфибии обладают механочувствительными системами, сравнимыми с боковой линией. [27] Наземные четвероногие вторично утратили органы боковой линии, которые неэффективны, если не погружены в воду. [26]

Из органа боковой линии произошли электрорецепторные органы , называемые ампулами Лоренцини , представляющие собой ямки в коже акул и некоторых других рыб. [21] Пассивная электрорецепция с использованием ампул является наследственной чертой позвоночных, то есть она присутствовала у их последнего общего предка . [22]

Рекомендации

  1. ^ аб Блекманн, Хорст; Зелик, Рэнди (01 марта 2009 г.). «Система боковой линии рыбы». Интегративная зоология . 4 (1): 13–25. дои : 10.1111/j.1749-4877.2008.00131.x . ПМИД  21392273.
  2. ^ Буффанае, Роланд; Уэймут, Габриэль Д.; Юэ, Дик КП (2 июня 2010 г.). «Распознавание гидродинамических объектов с использованием измерения давления» (PDF) . Труды Королевского общества A: Математические, физические и технические науки . 467 (2125): 19–38. дои : 10.1098/rspa.2010.0095. S2CID  233793.
  3. ^ Лаккам, Сритей; Баламурали, БТ; Буффанае, Роланд (2 августа 2019 г.). «Идентификация гидродинамических объектов с помощью искусственных нейронных моделей». Научные отчеты . 9 (1): 11242. arXiv : 1903.00828 . Бибкод : 2019NatSR...911242L. дои : 10.1038/s41598-019-47747-8 . ПМК 6677828 . ПМИД  31375742. 
  4. ^ Кумбс, Шерил; Браун, Кристофер Б. (2003). «Обработка информации системой боковых линий». В Коллине, Шон П.; Маршалл, Н. Джастин (ред.). Сенсорная обработка в водной среде . Springer Science & Business Media. стр. 122–138. дои : 10.1007/978-0-387-22628-6_7. ISBN 978-0-387-95527-8.
  5. ^ Кумбс, С.И.; Браун, CB; Донован, Б. (2001). «Ориентировочная реакция пестрого бычка из озера Мичиган опосредуется канальными невромастами». Журнал экспериментальной биологии . 204 (2): 337–348. дои : 10.1242/jeb.204.2.337. ПМИД  11136619.
  6. ^ Карлсен, HE; Сэнд, О. (1987). «Селективная и обратимая блокировка боковой линии у пресноводных рыб». Журнал экспериментальной биологии . 133 (1): 249–262. дои : 10.1242/jeb.133.1.249 .
  7. ^ Питчер, Т.; Партридж, Б.; Уордл, К. (1976). «Слепая рыба может стайиться». Наука . 194 (4268): 963–965. Бибкод : 1976Sci...194..963P. дои : 10.1126/science.982056. ПМИД  982056.
  8. ^ Ёсидзава, Масато; Джеффри, Уильям; Ван Неттен, Ситце; МакГенри, Мэтью (2014). «Чувствительность рецепторов боковой линии и их роль в поведении мексиканской слепой пещерной рыбы Astyanax mexicanus». Журнал экспериментальной биологии . 217 (6): 886–895. дои : 10.1242/jeb.094599. ПМЦ 3951362 . ПМИД  24265419. 
  9. ^ Ларссон, М. (2009). «Возможные функции октаволатеральной системы при стайке рыб». Рыба и рыболовство . 10 (3): 344–355. дои : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x.
  10. ^ Уорк, Эбигейл Р.; Миллс, Маргарет Г.; Данг, Лам-Ха; и другие. (2012). «Генетическая архитектура изменений сенсорной системы боковой линии трехиглой колюшки». G3: Гены, геномы, генетика . 2 (9): 1047–1056. дои : 10.1534/g3.112.003079. ПМЦ 3429919 . ПМИД  22973542. 
  11. ^ Рассел, IJ (1971). «Фармакология эфферентных синапсов в системе боковой линии Xenopus laevis». Журнал экспериментальной биологии . 54 (3): 643–659. дои : 10.1242/jeb.54.3.643. ПМИД  4326222.
  12. ^ abcd Flock, Å. (1967). «Ультраструктура и функции органов боковой линии». В П. Кане (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешива, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . стр. 163–197.
  13. ^ ab Персик, МБ; Роуз, GW (2000). «Морфология ямочных органов и невромастов каналов боковой линии Mustelus Arcticus (Chondrichthyes: Triakidae)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 80 (1): 155–162. Бибкод : 2000JMBUK..80..155P. дои : 10.1017/s0025315499001678. S2CID  85963954.
  14. ↑ Бейкер, Клэр (11 июня 2018 г.). «Понимание развития и эволюции электрорецепторов на основе молекулярного сравнения с волосковыми клетками». Интегративная и сравнительная биология . 58 (2): 329–340. дои : 10.1093/icb/icy037. ПМК 6927855 . ПМИД  29846597. 
  15. ^ Койпер, JW (1967). «Частотные характеристики и функциональное значение органа боковой линии». В П. Кане (ред.). Детекторы боковой линии; материалы конференции, состоявшейся в Университете Ешива, Нью-Йорк, 16-18 апреля 1966 года . Издательство Университета Индианы . стр. 105–121.
  16. ^ Флок, А.; Лам, ДМК (1974). «Синтез нейромедиаторов во внутреннем ухе и органах чувств боковой линии». Природа . 249 (5453): 142–144. Бибкод : 1974Natur.249..142F. дои : 10.1038/249142a0. PMID  4151611. S2CID  275004.
  17. ^ аб Виг, М.С.; Басс, АХ (2002). «Свойства частотной характеристики поверхностных невромастов боковой линии у голосовой рыбы с доказательством акустической чувствительности». Журнал нейрофизиологии . 88 (3): 1252–1262. дои : 10.1152/jn.2002.88.3.1252. ПМИД  12205146.
  18. ^ аб Монтгомери, JC; Бодзник, Д. (1994). «Адаптивный фильтр, подавляющий самоиндуцированные шумы в электросенсорной и механосенсорной системах боковой линии рыб». Письма по неврологии . 174 (2): 145–148. дои : 10.1016/0304-3940(94)90007-8. PMID  7970170. S2CID  15709516.
  19. ^ Маруська, КП; Трикас, ТК (2009). «Центральные проекции октаволатеральных нервов в мозгу стрекозы-стрекозы (Abudefduf брюшной)». Журнал сравнительной неврологии . 512 (5): 628–650. дои : 10.1002/cne.21923. PMID  19048640. S2CID  13604689.
  20. ^ Валера; Марков; Биджари; Рэндлетт; Асгаршарги; Бодуэн; Асколи; Португалия; Лопес-Шир (2021). «Нейронная схема направленной механочувствительности у личинок рыбок данио». Современная биология . 31 (7): 1463–1475. дои : 10.1016/j.cub.2021.01.045. ПМК 8044000 . ПМИД  33545047. 
  21. ^ аб Кинг, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация». Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K. дои : 10.1111/пала.12346 .
  22. ^ AB Баллок, TH; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  23. ^ Ларссон, М. (2012). «Зачем рыбная школа?». Современная зоология . 58 (1): 116–128. дои : 10.1093/czoolo/58.1.116 .
  24. ^ Цимер, Тим (2020). «Биология слуховой системы». Синтез звукового поля психоакустической музыки . Современные исследования в области систематического музыковедения. Том. 7. Чам: Спрингер. стр. 45–64. дои : 10.1007/978-3-030-23033-3_3. ISBN 978-3-030-23033-3. S2CID  201209634.
  25. ^ Уэбб, Дж. (2011). «Слух и боковая линия: структура боковой линии». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир. стр. 336–346. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00010-1. ISBN 9780080923239.
  26. ^ ab «Происхождение четвероногих». Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли. 28 апреля 2021 г. Проверено 28 апреля 2023 г.
  27. ^ Будельманн, Бернд У.; Блекманн, Хорст (1988). «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: водные волны генерируют микрофонные потенциалы в эпидермальных линиях головы Sepia и Lolliguncula ». Журнал сравнительной физиологии А. 164 (1): 1–5. дои : 10.1007/BF00612711. PMID  3236259. S2CID  8834051.

дальнейшее чтение

Викискладе есть медиафайлы по теме системы боковой линии .

Смотрите также