stringtranslate.com

Механочувствительные каналы

Механочувствительные каналы ( МСК ), механочувствительные ионные каналы или ионные каналы с растяжением — это мембранные белки , способные реагировать на механический стресс в широком динамическом диапазоне внешних механических раздражителей . [1] [2] [3] [4] Они присутствуют в мембранах организмов трех сфер жизни: бактерий, архей и эукариев. [5] Они являются сенсорами ряда систем, включая чувства осязания, слуха и равновесия, а также участвуют в сердечно-сосудистой регуляции и осмотическом гомеостазе (например, жажде). Каналы различаются по селективности в отношении проникающих ионов: от неселективных между анионами и катионами у бактерий до селективных по катионам, позволяющих проходить Ca 2+ , K + и Na + у эукариот, и высокоселективных K + каналов у бактерий и эукариотов .

Все организмы и, по-видимому, все типы клеток чувствуют механические раздражители и реагируют на них. [6] МСК функционируют как механопреобразователи, способные генерировать сигналы как электрического, так и ионного потока в ответ на внешние или внутренние [7] стимулы. [8] При экстремальном тургоре у бактерий неселективные МСК, такие как MSCL и MSCS, служат предохранительными клапанами для предотвращения лизиса. В специализированных клетках высших организмов другие типы МСК, вероятно, составляют основу органов чувств слуха и осязания и ощущают напряжение, необходимое для мышечной координации. Однако ни один из этих каналов не был клонирован. МСК также позволяют растениям различать верх и низ, ощущая силу гравитации. МСК не чувствительны к давлению, но чувствительны к локальному стрессу, скорее всего к напряжению в окружающем липидном бислое. [9]

История

Механочувствительные каналы были открыты в 1983 году в скелетных мышцах эмбрионов цыплят [10] Фалгуни Гухараем и Фредериком Саксом . [11] Они также наблюдались (опубликация 1986) в ооцитах Xenopus [12] и с тех пор часто изучались. [13] [14] [15] [16] [17 ] [18 ] [19 ] [20 ] [21] [22 ] [23] С тех пор МСК были обнаружены в клетках от бактерий до человека: [24] теперь известно, что они присутствуют во всех трех сферах жизни (археи, бактерии и эукарии, включая растения и грибы). [25] За десятилетия, прошедшие с момента открытия рассеянного склероза, понимание их структуры и функций значительно возросло, и некоторые из них были клонированы. В частности, клонированные эукариотические механочувствительные каналы включают K + селективные каналы 2P домена [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32] [ 33] [ 34] [35] [36] [37] ] [38] [39] и недавно клонированное семейство катион-селективных PIEZO ( PIEZO1 и PIEZO2 ). [40] [41] [42] [43] [44] [45]

Классификация

МСК можно классифицировать по типу ионов, для которых они проницаемы:

В широком смысле большинство МСК можно классифицировать как липидзависимые каналы .

Функции

Чтобы белок считался механочувствительным, он должен реагировать на механическую деформацию мембраны. Механические деформации могут включать изменения натяжения, толщины или кривизны мембраны. Механочувствительные каналы реагируют на напряжение мембраны, изменяя свою конформацию между открытым и закрытым состояниями. [48] ​​[49] Один тип механически чувствительных ионных каналов активирует специализированные сенсорные клетки, такие как волосковые клетки улитки и некоторые сенсорные нейроны прикосновения , в ответ на силы, приложенные к белкам. [50] [51]

Ионные каналы, активируемые растяжением, необходимы для первоначального формирования потенциала действия от механического стимула, например, механорецепторами вибрисс ( усов ) некоторых животных, таких как грызуны .

Афферентные нервные волокна, ответственные за обнаружение сенсорных стимулов и обратную связь, особенно чувствительны к стимуляции. Это происходит за счет специализированных механорецепторных клеток, которые накладываются на афферентные нервные волокна. Ионные каналы, активируемые растяжением, расположены на этих механорецепторных клетках и служат для снижения порога потенциала действия, тем самым делая афферентные нервы более чувствительными к стимуляции. Афферентные нервные окончания без механорецепторных клеток называются свободными нервными окончаниями. Они менее чувствительны, чем инкапсулированные афферентные волокна, и обычно функционируют при восприятии боли. [52]

Ионные каналы, активируемые растяжением, отвечают за многие функции организма млекопитающих. В коже они отвечают за восприятие вибрации, ощущения давления, растяжения, прикосновения и легкого прикосновения. [53] [54] Они выражаются в сенсорных модальностях, включая вкус, слух, обоняние, ощущение тепла, контроль громкости и зрение. [55] [56] [57] Они также могут регулировать внутренние функции нашего организма, включая, помимо прочего, осмотическое давление в клетках, кровяное давление в венах и артериях, мочеиспускание и электрофизиологию сердца [58] [59] и сократимость. . [55] [57] В дополнение к этим функциям было обнаружено, что ионные каналы, активируемые растяжением, участвуют в балансе и проприоцептивных ощущениях . [55]

Каналы, которые традиционно назывались просто «потенциальными» или «лиганд-управляемыми», также оказались механически чувствительными. Каналы проявляют механическую чувствительность как общее свойство. Однако механическое напряжение влияет на различные типы каналов по-разному. Каналы, управляемые напряжением и лигандами, могут быть слегка изменены с помощью механической стимуляции, которая может слегка изменить их чувствительность или проницаемость , но они по-прежнему реагируют в первую очередь на напряжение или лиганды соответственно. [60]

Примеры

Различные семейства ионных каналов, активируемых растяжением, отвечают за разные функции организма. Семейство DEG/ENaC состоит из двух подгрупп: подсемейство ENaC регулирует реабсорбцию Na+ в эпителии почек и легких; Подсемейство ASIC участвует в обуславливании страха , формировании памяти и болевых ощущениях . [61] Суперсемейство каналов TRP обнаружено в сенсорных рецепторных клетках, которые участвуют в ощущении тепла, вкусе, запахе, осязании, а также в осмотической регуляции и регуляции объема. [56] Каналы MscM, MscS и MscL (механочувствительные каналы с мини-, малой и большой проводимостью) регулируют осмотическое давление в клетках, высвобождая внутриклеточную жидкость, когда они слишком растягиваются. [55] В организме была описана возможная роль в развитии миобластов . [62] Кроме того, механически управляемые ионные каналы также обнаружены в стереоцилиях внутреннего уха. Звуковые волны способны изгибать стереоцилии и открывать ионные каналы, приводящие к созданию нервных импульсов. [63] Эти каналы также играют роль в восприятии вибрации и давления посредством активации тельца Пачини в коже. [64]

Механизмы трансдукции

Существует два разных типа каналов, активируемых растяжением, между которыми важно различать: механически закрытые каналы, на которые непосредственно влияют механические деформации мембраны, и механически чувствительные каналы, которые открываются вторичными мессенджерами, высвобождаемыми из истинно механически закрытых каналов. канал. [53]

Механические деформации клеточной мембраны могут увеличить вероятность открытия каналов. Белки внеклеточного матрикса и цитоскелета привязаны к экстра- и внутрицитоплазматическим доменам соответственно ионных каналов, активируемых растяжением. Напряжение на этих механосенсорных белках заставляет эти белки действовать как сигнальный промежуточный продукт, что приводит к открытию ионного канала. [53] Было обнаружено, что все известные ионные каналы, активируемые растяжением, в прокариотических клетках открываются путем прямой деформации липидной бислойной мембраны. [55] Каналами, которые, как было показано, используют исключительно этот механизм стробирования, являются каналы TREK-1 и TRAAK . В исследованиях с использованием волосковых клеток млекопитающих наиболее вероятной моделью открытия ионных каналов является механизм, который притягивает белки, связанные с внутри- и внецитоплазматическим доменом канала с цитоскелетом и внеклеточным матриксом соответственно. [55]

Механическая деформация клеточной мембраны может быть достигнута с помощью ряда экспериментальных вмешательств, включая магнитное воздействие наночастиц. Примером этого является контроль притока кальция по аксонам и бутонам в нейронных сетях. [65] Обратите внимание, что это не является признаком «магнитной стимуляции» механочувствительных каналов.

Механизм ворот

Хотя МС различаются по многим аспектам, структурам и функциям, все изученные на сегодняшний день МС имеют важную особенность: в процессе, называемом воротами , все они открываются подобно порам, когда белковые каналы активируются механическим стимулом. В настоящее время существуют две модели шлюзового процесса, которые объясняют, как открываются мембранно-активируемые ионные каналы.

В модели, активированной MS.Stretch, механизм воротного механизма: напряжение в липидном бислое запускает конформационные изменения, которые открывают канал. Рисунок адаптирован из Lumpkin et al. [67]

Липидный бислой. Модель растяжения или растяжения : [68] В этой модели напряжение в липидном бислое вызывает конформационные изменения, что приводит к открытию каналов. Напряжение, воспринимаемое белком, исходит от липидов. Было продемонстрировано, что профиль растяжения/напряжения в липидном бислое обусловлен кривизной мембраны и гидрофобным несоответствием бислоя и белка. [69]

Механизм ворот MSC: Модель пружинных привязей. Привязи прикреплены к белкам канала и соединены с цитоскелетом. Тросы действуют как пружинные механизмы затвора. Рисунок адаптирован из Lumpkin et al. [67]

Модель пружинного привязи . В этой модели пружинный привязь прикреплен непосредственно к каналу MS и может присутствовать либо в цитоскелете, либо во внеклеточном матриксе, связывая эти элементы вместе. Когда внешние раздражители отклоняют привязь, это смещение открывает канал. [67] Было продемонстрировано, что именно этот механизм отвечает за ворота волосковых клеток, которые отвечают за слух у позвоночных. [70]

Бактериальные МСК

Бактериальные каналы MS были впервые обнаружены в экспериментах с использованием патч-клампа на E. coli. [71] В зависимости от их проводимости они были классифицированы как мини (MscM), маленькие (MscS) и большие большие (MscL) ). Эти каналы функционируют в тандемном режиме и отвечают за регуляцию тургора у бактерий; активируется изменениями осмотического давления. MscM активируется первым при действительно низком давлении, затем MscS и, наконец, MscL является последним шансом на выживание во время осмотического шока. Их задача была продемонстрирована, когда бактерии, лишенные как MscS, так и MscL, были лизированы после воздействия осмотических толчков. [72]

MscS : Механочувствительный канал с малой проводимостью .

Закрытая структура MscS

Основная проводимость составляет 1 нСм в буферном растворе. Белки-каналы обнаружены у грамположительных и грамотрицательных бактерий, архей и растений. Канал MscS был обнаружен после исследования сферопластов E. coli . [69] Идентификация семейства генов, необходимая для РС малой проводимости, проводилась как два разных канала. YggB, кодирующий MscS, и KefA, кодирующий MscK в E. coli, дополнительно подтверждают его роль в осмотической регуляции. Исследования мутагенеза показали, что при удалении обоих генов YggB и KefA MscS потерял свою функцию, но сохранил MscL и MscM, но мутанты с дефицитом YggB и MscL показали, что функция этих каналов заключается в открытии в ответ на диапазон давления прямо перед разрывом клетки. [73]

Трехмерная структура этого канала в закрытом состоянии была выяснена после кристаллографического исследования Bass et al. [74] , которые показали, что при разрешении 3,9 Å этот белок массой 31 кДа представляет собой гомогептамер, образующий канал диаметром 80 Å и длиной 120 Å, каждая субъединица содержит три трансмембранных домена (TM1, TM2 и TM3) с N-концевым обращены к периплазме , а С-конец встроен в цитоплазму . TM3 высококонсервативен в семействе MscS и считается, что он играет важную роль в прокариотическом шлюзовании MS. [75] MscS представляет собой небольшой белок, состоящий из 286 аминокислотных остатков, активируемых как напряжением липидного бислоя, так и напряжением; в 2002 г. Васкес и др. [76] подробно описали этот процесс и показали, что во время перехода из закрытого состояния в открытое состояние TM1 наклоняется и вращается, заставляя TM2 подвергаться воздействию мембраны, а спирали TM3 расширяются, наклоняются и вращаются. Во время перестройки ограниченная часть поры составляла 11 Å, и молекулы воды были более доступны для ТМ3. Два трансмембранных домена находятся в постоянном контакте с липидным бислоем и, как полагают, являются датчиком напряжения в липидном бислое, а также датчиком напряжения из-за трех остатков аргинина, присутствующих в этих доменах. [77]

Хотя MscS активируется напряжением, было продемонстрировано, что самого напряжения недостаточно, чтобы открыть канал и, таким образом, функционировать совместно с каналом. Чем больше положительное напряжение, тем выше вероятность открытия канала, пока в системе все еще сохраняется давление, превышающее пороговое значение; работа этого канала при более высоком напряжении до конца не изучена. MscS имеет небольшое сродство к отрицательным ионам, включая Cl- и глутамат. [78]

MscL: Механочувствительный канал с большой проводимостью .

Закрытая структура MscL

У бактерий MscL был первым клонированным и секвенированным каналом MS и на сегодняшний день является одним из наиболее изученных каналов. Ген, кодирующий белок MscL, представляет собой trkA и расположен во внутренней мембране E. coli . Белок имеет массу 17 кДа и состоит из 136 аминокислот; в основном гидрофобные остатки, приводящие к образованию двух гидрофобных сегментов, однако по данным экспериментов по гель-фильтрации молекулярная масса функционального канала предположительно составляет 60-70 кДа, что позволяет предположить олигомеризацию. Общим признаком является отсутствие остатков цистеина в этом канале. [79]

В 1998 г. гомолог MscL из микобактерии туберкулеза Tb-MscL был выявлен в закрытом состоянии методом рентгеновской кристаллографии с разрешением 3,5 Å. Белок представляет собой гомопентамер, состоящий в основном из спиральных областей, трансориентированных спиралей относительно бислоя, с двумя доменами: цитоплазматическим и трансмембранным. Канал имеет длину 85 Å, 35 Å и 50 Å для цитоплазматического трансмембранного домена соответственно и 50 Å в диаметре. Спирали пересекают мембрану дважды, как с C-конца, так и с N-конца, таким образом, имея два трансмембранных домена TM1 и TM2, которые являются TM1 наиболее консервативной областью среди белков MscL, особенно в N-концевой области. [80] Он расположен в цитоплазме и образует α-гидрофобную спираль, называемую S1; область между трансмембранными доменами образует петлю, которая разделена на две области: S2 — область, богатую глицином и пролином, и S3 — короткий спиральный участок. [81] Вторичная структура белка устойчива к термической денатурации даже в присутствии ДСН. [82]

При активации прокариотического MscL напряжением липидного бислоя определялось промежуточное состояние. Сегменты S1 образуют пучок, когда структура находится в закрытом состоянии, и сшивка сегментов S1 предотвращает открытие канала. Когда к мембране прикладывается натяжение, трансмембранная бочкообразная структура расширяется и растягивает область S1-TM1, позволяя каналу открыться. [83] Размер поры в открытом состоянии составляет примерно 25 Å. Переход из закрытого в промежуточное состояние сопровождается небольшими движениями TM1; дальнейшие переходы к открытому состоянию характеризуются большими перестройками как в ТМ1, так и в ТМ2. [84]

Роль липидного бислоя при рассеянном склерозе

Липидный бислой является важной структурой во всех живых клетках; он имеет множество функций, таких как разделение отсеков и сигнализация, среди прочего. В случае прокариотических белковых каналов MscS и MscL оба закрываются за счет натяжения липидного бислоя, что указывает на важную роль в таких сложных структурах.

Натяжение бислоя мембраны тщательно изучено, простые внутренние свойства липидов могут объяснить вклады в свободную энергию открытого, промежуточного и закрытого состояний MS-каналов. Бислой обладает различными свойствами, которые позволяют ему передавать напряжение и предотвращать исчерпывающие деформации. Первое из них - это «текучесть липидного бислоя в плоскости», что означает, что любое плоскостное напряжение в липидном бислое ощущается однородно при отсутствии взаимодействий с цитоскелетом. Между молекулами липидов имеются особые промежутки, которые предотвращают изменения в липидном бислое. [85]

Вклад деформации мембраны в открытие каналов МС можно разделить на два типа: деформацию плоскости бислоя и деформацию толщины бислоя. Также во время любого процесса, связанного с изменением структуры, важным фактором является свободная энергия самого процесса. Во время гейтирования основными процессами, которые объясняют это событие, являются: гидрофобное несоответствие и искривление мембраны. Подсчитано, что свободная энергия напряжения в липидном бислое аналогична энергии, необходимой для открытия каналов. [86]

Другое исследование показало, что длина гидрофобного хвоста влияет на его функционирование, а также поддерживает различные состояния: фосфатидилхолин (PC) 18 лучше стабилизирует открытое состояние канала MscL, PC 14 стабилизирует промежуточное состояние, а смесь PC 18 а лизофосфатидилхолин (LPC) стабилизирует закрытое состояние, [84] предполагая, что толщина бислоя (для углеродных хвостов длиной 16, 18 и 20) влияет на функцию канала. В заключение, энергия окружающей среды мембраны играет важную роль в общей энергии закрытия каналов.

Эукариоты

У эукариот двумя наиболее известными механочувствительными ионными каналами являются калиевые каналы TREK-1 и TRAAK , оба из которых обнаружены в нейронах млекопитающих .

Недавно было клонировано новое семейство механочувствительных ионных каналов, включающее двух представителей млекопитающих, PIEZO1 и PIEZO2 . [87] Оба этих канала экспрессируются в легких и мочевом пузыре, органах с важными механосенсорными функциями. Piezo1 также экспрессируется в коже и эритроцитах, а мутации с усилением его функции вызывают наследственный ксероцитоз. [88] Piezo2 экспрессируется в сенсорных нейронах дорсального корешка и тройничного ганглия, что указывает на то, что он может играть роль в ощущении прикосновения. Мутации в piezo2 связаны с заболеванием человека, называемым дистальным артрогрипозом. [89]

Физиологическая роль РС

MS-каналы повсеместно экспрессируются в мембране прокариот, что указывает на их значимость. У бактерий и архей функция этих каналов сохранена, и было показано, что они играют роль в регуляции тургора. У Эукарьи МС каналы задействованы во всех пяти органах чувств. Основное семейство — TRP, и хорошим примером являются волосковые клетки, участвующие в процессе слуха. Когда звуковая волна отклоняет стереоцилии, канал открывается. Это пример пружинного механизма шлюзования Tether. Недавние исследования выявили новую роль механочувствительных путей, в которых наивные мезенхимальные стволовые клетки привязываются к определенной линии на основе эластичности окружающего ее матрикса. [90]

MS также был предложен в качестве потенциальной мишени для антибиотиков. Основанием для этой идеи является то, что как McsS, так и MscL высоко консервативны среди прокариот, но их гомологи не были обнаружены у животных [92], что делает их исключительным потенциалом для дальнейших исследований.

В нейронах млекопитающих открытие ионных каналов деполяризует афферентный нейрон, создавая потенциал действия с достаточной деполяризацией. [52] Каналы открываются в ответ на два разных механизма: модель прокариот и модель волосковых клеток млекопитающих. [55] [56] Было показано, что ионные каналы, активируемые растяжением, обнаруживают вибрацию, давление, растяжение, прикосновение, звуки, вкус, запах, тепло, объем и зрение. [53] [54] [57] Ионные каналы, активируемые растяжением, были разделены на три отдельных «суперсемейства»: семейство ENaC/DEG, семейство TRP и селективное семейство K1. Эти каналы участвуют в таких функциях организма, как регулирование артериального давления . [60] Показано, что они связаны со многими сердечно-сосудистыми заболеваниями. [56] Активируемые растяжением каналы были впервые обнаружены в скелетных мышцах кур Фалгуни Гухараем и Фредериком Саксом в 1983 году, а результаты были опубликованы в 1984 году. [93] С тех пор активируемые растяжением каналы были обнаружены также в клетках от бактерий до человека. как растения.

Открытие этих каналов играет центральную роль в реакции нейрона на давление, часто осмотическое давление и кровяное давление, для регулирования ионного потока во внутренней среде. [55]

Методы, используемые для изучения рассеянного склероза

Это краткий список наиболее часто используемых методик для изучения свойств, функций, механизма и других особенностей этих каналов:

Конечно-элементная модель MscL, бактериального канала. Эта цифра аналогична цифре Tang et al. [94]

В ходе экспериментов, проведенных на цитоскелете и внецитоплазматическом матриксе ионных каналов, активируемых растяжением, было показано, что эти структуры играют значительную роль в механотрансдукции. [53] В одном из таких экспериментов на взрослых клетках сердца были сделаны записи целых клеток, которые сжимали двумя пипетками при частоте 1 Гц/1 мкм. Это сжатие не давало тока до тех пор, пока через пять минут не наблюдалась сильная деполяризация. После этого клетка стала чрезвычайно чутко реагировать на каждое сжатие и постепенно снижала чувствительность в течение следующих нескольких минут. [60] Исследователи предположили, что первоначально цитоскелет амортизировал механическую деформацию выдавливания из канала. Деполяризация через пять минут привела к щелчку цитоскелета, который впоследствии заставил канал ощущать механические деформации и тем самым реагировать на стимулы. Исследователи полагают, что в течение нескольких минут, пока канал восстанавливался, цитоскелет должен восстанавливаться и заново адаптироваться к сжимающим стимулам. [60]

Состав

Суперсемейство ENaC/DEG

ASIC

Существует шесть известных субъединиц ASIC : ASIC1a, ASIC1b, ASIC2a, ASIC2b, ASIC3 и ASIC4, которые имеют два трансмембранных домена, внеклеточные и внутриклеточные петли, а также C и N-концы. Эти субъединицы ASIC, вероятно, образуют тетрамеры с различной кинетикой, чувствительностью к pH, распределением в тканях и фармакологическими свойствами. [53]

Суперсемейство ГТО

В суперсемействе TRP существует семь подсемейств : TRPC (канонический), TRPV (ваниллоид), TRPM (меластатин), TRPP (полицистин), TRPML (муколипин), TRPA (анкирин) и TRPN (NOMPC-подобный). [53] Белки TRP обычно состоят из шести трансмембранных доменов: S1, S2, S3, S4, S5 и S6, с порой между S5 и S6. Они содержат внутриклеточные N- и C-концы, которые образуют тетрамеры [61] и различаются по длине и домену. [53] Внутри канала находятся анкирины , которые представляют собой структурные белки, которые опосредуют белок-белковые взаимодействия и, как полагают, вносят вклад в модель привязи открытия канала, активируемого растяжением. NOMPC, идентифицированный у механотрансдукции D. melanogaster и член подсемейства TRPN, содержит относительно большое количество анкиринов. [55]

K1-селективное надсемейство

K2P-каналы состоят из шести подсемейств и содержат четыре трансмембранных домена, которые образуют по две поры между доменами 1–2 и 3–4. Каналы K2P также содержат короткий домен N-конца и терминал C, длина которого варьируется. Существует также большая внеклеточная линкерная область между доменом 1 и первой порой, образованной между доменами 1–2. [53]

Примеры

Каналы TRP обычно неселективны, хотя некоторые из них селективны к ионам кальция или гидратированного магния и состоят из интегральных мембранных белков . Хотя многие каналы TRP активируются изменением напряжения, связыванием лиганда или изменением температуры [53] , предполагается, что некоторые каналы TRP участвуют в механотрансдукции. [56] Некоторыми примерами являются TRPV4 , который опосредует механическую нагрузку в различных тканях, включая печень, сердце, легкие, трахею, яички, селезенку, слюнные железы, улитку и эндотелиальные клетки сосудов, [56] , а также TRPC1 и TRPC6 , которые участвуют в мышечной механочувствительности. TRPC1 экспрессируется в миоцитах сердца, артерий и скелетных мышц. TRPC1 широко считается неселективным «депо-управляемым ионным каналом» (SOC), участвующим в притоке кальция после истощения кальция в эндоплазматическом ретикулуме клетки. [95] TRPC6 представляет собой проницаемый для кальция неселективный катионный канал, экспрессируемый в сердечно-сосудистой системе. TRPC6 потенциально является сенсором механически и осмотически индуцированного растяжения мембраны и, возможно, напрямую регулируется натяжением мембраны. [95] Другие примеры включают TREK-1 и TRAAK , которые обнаруживаются в нейронах млекопитающих и классифицируются как калиевые каналы в классе доменов тандемных пор [96] [97] и «MID-1» (также известный как «MCLC» или CLCC1 ). .) [98] [99]

Шесть подсемейств каналов K2P регулируются различными физическими, клеточными и фармакологическими стимуляторами, включая растяжение мембран, тепло, изменение pH, поток кальция и протеинкиназы. [53]

Клиническая значимость

Ионные каналы, активируемые растяжением, выполняют важные функции во многих различных областях нашего тела. Зависимые от давления артерии, устойчивые к миогенному сужению, нуждаются в этих каналах для регуляции гладкой мускулатуры артерий. [54] Было обнаружено, что они используются для измерения объема у животных и регулирования артериального давления . [60] Было показано, что бактерии снимают гидростатическое давление через каналы MscL и MscS. [60]

Патологии, связанные с ионными каналами, активируемыми растяжением

Ионные каналы, активируемые растяжением, коррелируют с серьезными патологиями. Некоторые из этих патологий включают сердечную аритмию (например, фибрилляцию предсердий ), [60] гипертрофию сердца , мышечную дистрофию Дюшенна [ 54] и другие сердечно-сосудистые заболевания . [56]

Блокирование ионных каналов, активируемых растяжением

Было показано, что гадолиний (Gd 3+ ) и другие лантаноиды блокируют функцию ионных каналов, активируемых растяжением. Было показано, что пептидный токсин, выделенный из чилийского розового птицееда ( Grammostola rosea , синоним G. spatulata ), механотоксин 4 (GsMTx4), ингибирует эти каналы с внеклеточной стороны, но он не ингибирует все ионные каналы, активируемые растяжением, и, в частности, никакого эффекта на 2p каналах. [60]

Список заболеваний, связанных с механочувствительными каналами

Нарушения в работе каналов МС могут вызвать: [25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Сухарев, С.; Сакс, Ф. (2012). «Передача молекулярной силы ионными каналами: разнообразие и объединяющие принципы». Дж. Клеточная наука . 125 (13): 1–9. дои : 10.1242/jcs.092353. ПМЦ  3434843 . ПМИД  22797911.
  2. ^ Готлиб, П.; Сакс, Ф (2012). «Ощущение растяжения». Природа . 483 (7388): 163–164. Бибкод : 2012Natur.483..163G. дои : 10.1038/483163а. ПМК 4090763 . ПМИД  22398551. 
  3. ^ Сакс, Ф. (2010). «Растягивание активированных ионных каналов: что это такое». Физиология . 25 (1): 50–56. дои : 10.1152/физиолог.00042.2009. ПМЦ 2924431 . ПМИД  20134028. 
  4. ^ Боуман, Чарльз Л.; Готлиб, Пенсильвания; Сучина, ТМ; Мерфи, ЮК; Сакс, Ф. (2007). «Механочувствительные ионные каналы и пептидный ингибитор GsMTx-4: история, свойства, механизмы и фармакология». Токсикон . 49 (2): 249–270. Бибкод : 2007Txcn...49..249B. doi :10.1016/j.токсикон.2006.09.030. ПМК 1852511 . ПМИД  17157345. 
  5. ^ Пиветти CD, Йен М.Р., Миллер С., Буш В., Ценг Ю.Х., Бут И.Р., Сайер М.Х. (март 2003 г.). «Два семейства механочувствительных канальных белков». Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 67 (1): 66–85, оглавление. дои :10.1128/MMBR.67.1.66-85.2003. ПМК 150521 . ПМИД  12626684. 
  6. ^ Кунг, К. (2005). «Возможный объединяющий принцип механоощущения». Природа . 436 (7051): 647–54. Бибкод : 2005Natur.436..647K. дои : 10.1038/nature03896. PMID  16079835. S2CID  4374012.
  7. ^ Сучина, Т.; Сакс, Ф. (2007). «Механические и электрические свойства мембран дистрофических и нормальных мышц мыши». Дж. Физиол . 581 (Часть 1): 369–387. doi : 10.1113/jphysicalol.2006.125021. ПМК 2075208 . ПМИД  17255168. 
  8. ^ Хакни, CM; Фернесс, Д.Н. (1995). «Механотрансдукция в волосковых клетках позвоночных: строение и функция стереоцилиарного пучка». Am J Physiol . 268 (1 Часть 1): C1–138. doi :10.1152/ajpcell.1995.268.1.C1. ПМИД  7840137.
  9. ^ Маркин, В.С.; Сакс, Ф. (2004). «Термодинамика механочувствительности». Физическая биология . 1 (2): 110–124. Бибкод : 2004PhBio...1..110M. дои : 10.1088/1478-3967/1/2/007. PMID  16204828. S2CID  24625029.
  10. ^ Гухарай, Ф.; Сакс, Ф. (июль 1984 г.). «Токи одиночных ионных каналов, активируемые растяжением, в культивируемых тканях скелетных мышцах эмбрионов цыплят». Дж. Физиол . 352 : 685–701. doi : 10.1113/jphysical.1984.sp015317. ПМЦ 1193237 . ПМИД  6086918. 
  11. ^ Гухарай, Ф.; Сакс, Ф. (1985). «Ионные каналы механопреобразователей в скелетных мышцах цыплят: влияние внеклеточного pH». Журнал физиологии . 353 : 119–134. doi : 10.1113/jphysical.1985.sp015699. ПМЦ 1192918 . ПМИД  2410605. 
  12. ^ Метфессел, К.; и другие. (1986). «Измерения патч-клампа на ооцитах Xenopus laevis: токи через эндогенные каналы и имплантированные рецепторы ацетилхолина и натриевые каналы». Pflügers Archiv: Европейский журнал физиологии . 407 (6): 577–588. дои : 10.1007/BF00582635. PMID  2432468. S2CID  25200620.
  13. ^ Чжан, Ю.; Гао, Ф.; Попов В.Л.; Вэнь, JW; Хэмилл, ОП (2000). «Механически управляемая активность каналов в пузырях и везикулах плазматической мембраны с дефицитом цитоскелета из ооцитов Xenopus». Журнал физиологии . Ч. 1. 523 (Часть 1): 117–130. doi :10.1111/j.1469-7793.2000.t01-1-00117.x. ПМК 2269789 . ПМИД  10673548. 
  14. ^ Чжан, Ю.; Хэмилл, ОП (2000). «Токи, чувствительные к кальцию, напряжению и осмотическому стрессу, в ооцитах Xenopus и их связь с отдельными механически закрытыми каналами». Журнал физиологии . 523 (Часть 1): 83–99. doi :10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00083.x. ПМК 2269778 . ПМИД  10673546. 
  15. ^ Чжан, Ю.; Хэмилл, ОП (2000). «О несоответствии механочувствительности цельноклеточной и мембранной заплатки в ооцитах Xenopus». Журнал физиологии . 523 (Часть 1): 101–115. дои : 10.1111/j.1469-7793.2000.00101.x. ПМК 2269787 . ПМИД  10673547. 
  16. ^ Хэмилл О.П., Макбрайд Д.В. (1997). «Механогизированные каналы в ооцитах Xenopus: различные режимы пропускания позволяют каналу переключаться с фазического на тонический механопреобразователь». Биологический бюллетень . 192 (1): 121–122. дои : 10.2307/1542583. JSTOR  1542583. PMID  9057280.
  17. ^ Хэмилл, ОП; Макбрайд, DWJ (1996). «Мембранное напряжение и взаимодействие натяжения при открытии механозависимого катионного канала в ооцитах xenopus». Биофизический журнал . 70 (2): А339–А359. Бибкод : 1996BpJ....70..339.. doi :10.1016/S0006-3495(96)79669-8. ПМК 1225030 . 
  18. ^ Уилкинсон, Северная Каролина; Макбрайд, Д.В.; Хэмилл, ОП (1996). «Проверка предполагаемой роли механозависимого канала в тестировании созревания, оплодотворения и развития головастиков ооцитов Xenopus». Биофизический журнал . 70 (1): 349–357. Бибкод : 1996BpJ....70..349Z. дои : 10.1016/S0006-3495(96)79576-0. ПМЦ 1224933 . ПМИД  8770211. 
  19. ^ Лейн, JW; Макбрайд, Д.В. младший; Хэмилл, ОП (1993). «Ионные эффекты на амилоридный блок механочувствительного канала в ооцитах Xenopus». Британский журнал фармакологии . 108 (1): 116–119. doi :10.1111/j.1476-5381.1993.tb13449.x. ЧВК 1907719 . ПМИД  7679024. 
  20. ^ Хэмилл, ОП; Макбрайд, Д.В. младший (1992). «Быстрая адаптация одиночных механочувствительных каналов в ооцитах Xenopus». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (16): 7462–7466. Бибкод : 1992PNAS...89.7462H. дои : 10.1073/pnas.89.16.7462 . ПМК 49730 . ПМИД  1380158. 
  21. ^ Лейн, JW; Макбрайд, Д.В. младший; Хэмилл, ОП (1992). «Связь структура-активность амилорида и его аналогов при блокировании механочувствительного канала в ооцитах Xenopus». Британский журнал фармакологии . 106 (2): 283–286. doi :10.1111/j.1476-5381.1992.tb14329.x. ПМК 1907505 . ПМИД  1382778. 
  22. ^ Макбрайд, Д.В. младший; Хэмилл, ОП (1992). «Зажим давления: метод быстрого ступенчатого возмущения механочувствительных каналов. Архив Pflügers». Европейский журнал физиологии . 421 (6): 606–612. дои : 10.1007/BF00375058. PMID  1279516. S2CID  27707723.
  23. ^ Лейн, JW; Макбрайд, Д.; Хэмилл, ОП (1991). «Амилоридный блок механочувствительного катионного канала в ооцитах Xenopus». Журнал физиологии . 441 : 347–366. doi : 10.1113/jphysical.1991.sp018755. ПМК 1180202 . ПМИД  1816379. 
  24. ^ Сакс, Ф; Моррис, CE (1998). «Механочувствительные ионные каналы в неспециализированных клетках». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии . 132 : 1–77. дои : 10.1007/BFb0004985. ISBN 978-3-540-63492-8. ПМИД  9558913.
  25. ^ ab «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 17 марта 2012 г. Проверено 7 августа 2012 г.{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  26. ^ Пейронне, Р. и др. Механопротекция полицистинов против апоптоза опосредуется открытием активируемых растяжением каналов K2P. Cell Reports 1 (в печати), 241-250 (2012)
  27. ^ Чемин, Дж.; Патель, Эй Джей; Дюпра, Ф; Сакс, Ф; Лаздунский, М; Оноре, Э. (2007). «Повышающая и понижающая регуляция механозависимого канала K-2P TREK-1 с помощью PIP2 и других мембранных фосфолипидов». Архив Pflügers: Европейский журнал физиологии . 455 (1): 97–103. дои : 10.1007/s00424-007-0250-2. PMID  17384962. S2CID  37929097.
  28. ^ Оноре, Э. (2007). «Нейронный фон K2P-каналов: фокус на TREK1». Обзоры природы Неврология . 8 (4): 251–261. дои : 10.1038/nrn2117. PMID  17375039. S2CID  21421846.
  29. ^ Чемин, Дж. и др. в механочувствительных ионных каналах, Pt B Vol. 59 Актуальные темы мембран (под редакцией О. П. Хэмилла), гл. 7, 155–170 (Академическая пресса, 2007).>
  30. ^ Оноре, Э.; Патель, Эй Джей; Чемин, Дж.; Сучина Т.; Сакс, Ф. (2006). «Десенсибилизация механоавтоматизированных каналов К-2П». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (18): 6859–6864. Бибкод : 2006PNAS..103.6859H. дои : 10.1073/pnas.0600463103 . ПМЦ 1458984 . ПМИД  16636285. 
  31. ^ Чемин, Дж.; Патель, А; Дюпра, Ф; Занзури, М; Лаздунский, М; Оноре, Э (2005). «К+-каналы, управляемые лизофосфатидной кислотой». Журнал биологической химии . 280 (6): 4415–4421. дои : 10.1074/jbc.M408246200 . ПМК 3764821 . ПМИД  15572365. 
  32. ^ Лауритцен, И.; Шемин, Дж; Оноре, Э; Джодар, М; Гай, Н; Лаздунский, М; Джейн Патель, А (2005). «Перекрестный диалог между механозависимым каналом K-2P TREK-1 и актиновым цитоскелетом». Отчеты ЭМБО . 6 (7): 642–648. дои : 10.1038/sj.embor.7400449. ПМК 1369110 . ПМИД  15976821. 
  33. ^ Оноре, Э., Патель, А.А., Коль, П., Франц, М.Р. и Сакс, Ф. в книге «Сердечная механо-электрическая обратная связь и аритмии: от пипетки к пациенту» (Elsevier, 2004).
  34. ^ Менгре Ф., Оноре Э., Лаздунски М., Патель А.Дж. (март 2002 г.). «Молекулярные основы потенциалзависимого стробирования ТРЕК-1, механочувствительного K(+) канала». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 292 (2): 339–46. дои : 10.1006/bbrc.2002.6674. ПМИД  11906167.
  35. ^ Патель, AJ; Лаздунский, М.; Оноре, Э. (2001). «Липидные и механозависимые каналы 2P домена K (+)». Современное мнение в области клеточной биологии . 13 (4): 422–428. дои : 10.1016/S0955-0674(00)00231-3. ПМИД  11454447.
  36. ^ Патель, AJ; Оноре, Э. (2001). «Свойства и модуляция K+-каналов 2P-домена млекопитающих». Тенденции нейробиологии . 24 (6): 339–346. дои : 10.1016/S0166-2236(00)01810-5. PMID  11356506. S2CID  36875003.
  37. ^ Менгре, Ф.; Патель, Эй Джей; Лесаж, Ф.; Лаздунский, М.; Оноре, Э. (2000). «Лизофосфолипиды открывают механозависимые K (+) каналы с двумя порами TREK-1 и TRAAK». Журнал биологической химии . 275 (14): 10128–10133. дои : 10.1074/jbc.275.14.10128 . ПМИД  10744694.
  38. ^ Патель, AJ; Оноре, Э; Лесаж, Ф; Финк, М; Роми, Дж; Лаздунский, М (1999). «Ингаляционные анестетики активируют двухпоровые фоновые K+-каналы». Нат. Нейроски . 2 (5): 422–426. дои : 10.1038/8084. PMID  10321245. S2CID  23092576.
  39. ^ Патель, AJ; Оноре, Э; Менгре, Ф; Лесаж, Ф; Финк, М; Дюпра, Ф; Лаздунский, М (1998). «Механически управляемый S-подобный K + канал млекопитающих с двумя поровыми доменами». Журнал ЭМБО . 17 (15): 4283–4290. дои : 10.1093/emboj/17.15.4283. ПМЦ 1170762 . ПМИД  9687497. 
  40. ^ Косте, Бертран; Сяо, Байлун; Сантос, Хосе С.; Сайеда, Рухма; Грандль, Йорг; Спенсер, Кэтрин С.; Ким, Сон Ын; Шмидт, Мануэла; и другие. (2012). «Пьезобелки представляют собой порообразующие субъединицы механически активированных каналов». Природа . 483 (7388): 176–81. Бибкод : 2012Natur.483..176C. дои : 10.1038/nature10812. ПМК 3297710 . ПМИД  22343900. 
  41. ^ Ким, Сон Ын; Косте, Бертран; Чадха, Абхишек; Кук, Боаз; Патапутян, Ардем (2012). «Роль Drosophila Piezo в механической ноцицепции». Природа . 483 (7388): 209–12. Бибкод : 2012Natur.483..209K. дои : 10.1038/nature10801. ПМК 3297676 . ПМИД  22343891. 
  42. ^ Косте, Б.; Матур, Дж.; Шмидт, М.; Эрли, Ти Джей; Ранаде, С.; Петрус, MJ; Дубин А.Е.; Патапутян, А. (2010). «Являются важными компонентами различных механически активируемых катионных каналов». Наука . 330 (6000): 55–60. Бибкод : 2010Sci...330...55C. дои : 10.1126/science.1193270. ПМК 3062430 . ПМИД  20813920. 
  43. ^ Готлиб, П.; Сакс, Ф. Пьезо (2012). «Свойства катионселективного механического канала». Каналы . 6 (4): 1–6. дои : 10.4161/chan.21050. ПМК 3508900 . ПМИД  22790400. 
  44. ^ Готлиб, Пенсильвания; Сакс, Ф. (2012). «КЛЕТОЧНАЯ БИОЛОГИЯ Ощущение растяжения». Природа . 483 (7388): 163–164. Бибкод : 2012Natur.483..163G. дои : 10.1038/483163а. ПМК 4090763 . ПМИД  22398551. 
  45. ^ Бэ, Чилман; Сакс, Фредерик; Готлиб, Филип А. (2011). «Механочувствительный ионный канал Piezo1 ингибируется пептидом GsMTx4». Биохимия . 50 (29): 6295–300. дои : 10.1021/bi200770q. ПМК 3169095 . ПМИД  21696149. 
  46. ^ Дедман, Александра; Шариф-Наини, Реза; Фолгеринг, Йост Х.А.; Дюпра, Фабрис; Патель, Аманда; Оноре, Эрик (2008). «Механизированный канал К2П ТРЕК-1». Европейский биофизический журнал . 38 (3): 293–303. дои : 10.1007/s00249-008-0318-8. PMID  18369610. S2CID  28802245.
  47. ^ Сакин, Х. (1995). «Механочувствительные каналы». Анну. Преподобный физиол . 57 : 333–53. doi :10.1146/annurev.ph.57.030195.002001. ПМИД  7539988.
  48. ^ Сухарев С.И., Мартинац Б., Аршавский В.Я., Кунг С. (июль 1993 г.). «Два типа механочувствительных каналов в клеточной оболочке Escherichia coli: солюбилизация и функциональное восстановление». Биофиз. Дж . 65 (1): 177–83. Бибкод : 1993BpJ....65..177S. дои : 10.1016/S0006-3495(93)81044-0. ПМЦ 1225713 . ПМИД  7690260. 
  49. ^ Haswell ES, Phillips R, Rees DC (октябрь 2011 г.). «Механочувствительные каналы: что они могут делать и как они это делают?». Состав . 19 (10): 1356–69. doi :10.1016/j.str.2011.09.005. ПМК 3203646 . ПМИД  22000509. 
  50. ^ Эрнстром Г.Г., Чалфи М. (2002). «Генетика сенсорной механотрансдукции». Анну. Преподобный Жене . 36 : 411–53. doi : 10.1146/annurev.genet.36.061802.101708. ПМИД  12429699.
  51. ^ Гарсиа-Аньоверос Дж., Кори Д.П. (май 1996 г.). «Прикосновение на молекулярном уровне. Механоощущение». Курс. Биол . 6 (5): 541–3. дои : 10.1016/S0960-9822(02)00537-7 . ПМИД  8805263.
  52. ^ аб Первес, Дейл. (2004). Нейронаука . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 207–209. ISBN 978-0-87893-725-7.
  53. ^ abcdefghijk Del Valle ME, Cobo T, Cobo JL, Vega JA (август 2012 г.). «Механосенсорные нейроны, кожные механорецепторы и предполагаемые механопротеины». Микроск. Рез. Тех . 75 (8): 1033–43. дои : 10.1002/jemt.22028. PMID  22461425. S2CID  206068242.
  54. ^ abcd Патель А., Шариф-Наеини Р., Фольгеринг-младший, Бише Д., Дюпра Ф., Оноре Э. (август 2010 г.). «Канонические каналы TRP и механотрансдукция: от физиологии к болезненным состояниям». Арка Пфлюгерса . 460 (3): 571–81. дои : 10.1007/s00424-010-0847-8. PMID  20490539. S2CID  22542282.
  55. ^ abcdefghi Лопес-Ларреа, Карлос (2011). Чувство в природе . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. ISBN 978-1-4614-1703-3.
  56. ^ abcdefg Инь Дж, Кюблер В.М. (2010). «Механотрансдукция по каналам TRP: общие понятия и особая роль в сосудистой сети». Клеточная биохимия Биофиз . 56 (1): 1–18. дои : 10.1007/s12013-009-9067-2. PMID  19842065. S2CID  12154460.
  57. ^ abc Мартинак Б (2011). «Бактериальные механочувствительные каналы как парадигма механосенсорной трансдукции». Клетка. Физиол. Биохим . 28 (6): 1051–60. дои : 10.1159/000335842 . ПМИД  22178995.
  58. ^ Пейронне Р., Нербонн Дж. М., Коль П. (2016). «Сердечные механозависимые ионные каналы и аритмии». Цирк. Рез . 118 (2): 311–29. doi : 10.1161/CIRCRESAHA.115.305043. ПМЦ 4742365 . ПМИД  26838316. 
  59. ^ Куинн Т.А., Коль П. (2021). «Сердечная механо-электрическая связь: острое влияние механической стимуляции на частоту сердечных сокращений и ритм». Физиол. Преподобный . 101 (1): 37–92. doi : 10.1152/physrev.00036.2019 . ПМИД  32380895.
  60. ^ abcdefgh Sachs F (2010). «Ионные каналы, активируемые растяжением: что это такое?». Физиология . 25 (1): 50–6. дои : 10.1152/физиолог.00042.2009. ПМЦ 2924431 . ПМИД  20134028. 
  61. ^ аб Бьянки Л (декабрь 2007 г.). «Механотрансдукция: прикосновение и ощущение на молекулярном уровне, как смоделировано у Caenorhabditis elegans». Мол. Нейробиол . 36 (3): 254–71. дои : 10.1007/s12035-007-8009-5. PMID  17955200. S2CID  6474334.
  62. ^ Формигли Л., Меаччи Э., Сассоли С., Скекко Р., Носи Д., Челлини Ф., Наро Ф., Франчини Ф., Зекки-Орландини С. (май 2007 г.). «Взаимодействие цитоскелета и ионных каналов, активируемых растяжением, регулирует миогенную дифференцировку скелетных миобластов». Дж. Селл. Физиол . 211 (2): 296–306. дои : 10.1002/jcp.20936. PMID  17295211. S2CID  2800864.
  63. ^ Чжао Ю., Ямоа Э.Н., Гиллеспи П.Г. (декабрь 1996 г.). «Регенерация сломанных кончиков звеньев и восстановление механической трансдукции в волосковых клетках». Учеб. Натл. акад. наук. США . 93 (26): 15469–74. Бибкод : 1996PNAS...9315469Z. дои : 10.1073/pnas.93.26.15469 . ПМК 26428 . ПМИД  8986835. 
  64. ^ Белл Дж., Болановски С., Холмс М.Х. (январь 1994 г.). «Структура и функции тельца Пачини: обзор». Прог. Нейробиол . 42 (1): 79–128. дои : 10.1016/0301-0082(94)90022-1. PMID  7480788. S2CID  45410718.
  65. ↑ Тэй А., Дино, округ Колумбия (17 января 2017 г.). «Механическая стимуляция на основе магнитных наночастиц для восстановления равновесия механочувствительных ионных каналов в нейронных сетях». Нано-буквы . 17 (2): 886–892. Бибкод : 2017NanoL..17..886T. doi : 10.1021/acs.nanolett.6b04200. ПМИД  28094958..
  66. ^ ab Lumpkin EA, Катерина MJ (февраль 2007 г.). «Механизмы сенсорной трансдукции в коже». Природа . 445 (7130): 858–65. Бибкод : 2007Natur.445..858L. дои : 10.1038/nature05662. PMID  17314972. S2CID  4391105.
  67. ^ abc Лампкин, Эллен А.; Катерина, Майкл Дж. (2006). «Механизмы сенсорной трансдукции в коже». Природа . 445 (7130): 858–865. Бибкод : 2007Natur.445..858L. дои : 10.1038/nature05662. PMID  17314972. S2CID  4391105.
  68. ^ Маркин, В.С.; Мартинак, Б. (1991). «Механочувствительные ионные каналы как репортеры двухслойного расширения. Теоретическая модель». Биофиз. Дж . 60 (5): 1120–1127. Бибкод : 1991BpJ....60.1120M. дои : 10.1016/S0006-3495(91)82147-6. ПМК 1260167 . ПМИД  1722115. 
  69. ^ аб Перозо, Э.; Кортес, DM; Сомпорнписут, П.; Клода, А.; Мартинак, Б. (2002). «Структура MscL и механизм стробирования механочувствительных каналов». Природа . 418 (6901): 942–8. Бибкод : 2002Natur.418..942P. дои : 10.1038/nature00992. PMID  12198539. S2CID  4350910.
  70. ^ Хэмилл, ОП; Макбрайд-младший (1997). «Индуцированная мембранная гипо/гипермеханочувствительность. Ограничение патч-зажимной записи». Анну. Преподобный физиол . 59 : 621–631. doi :10.1146/annurev.physical.59.1.621. ПМИД  9074780.
  71. ^ Мартинак Б., Бюхнер М., Делькур А.Х., Адлер Дж., Кунг С. (апрель 1987 г.). «Чувствительный к давлению ионный канал в Escherichia coli». Учеб. Натл. акад. наук. США . 84 (8): 2297–301. Бибкод : 1987PNAS...84.2297M. дои : 10.1073/pnas.84.8.2297 . ПМК 304637 . ПМИД  2436228. 
  72. ^ Перозо, Э.; Рис, округ Колумбия (2003). «Структура и механизм прокариотических механочувствительных каналов». Современное мнение в области структурной биологии . 13 (4): 432–442. дои : 10.1016/S0959-440X(03)00106-4. ПМИД  12948773.
  73. ^ Левина, Н.; Тотемейер, С.; Стоукс, Северная Каролина; Луи, П.; Джонс, Массачусетс; Бут, ИК (1999). «Защита клеток Escherichia coli от экстремального тургора путем активации механочувствительных каналов MscS и MscL: идентификация генов, необходимых для активности MscS». Журнал ЭМБО . 18 (7): 1730–1737. дои : 10.1093/emboj/18.7.1730. ПМЦ 1171259 . ПМИД  10202137. 
  74. ^ Бас, РБ; Строп, П.; Барклай, М.; Рис, Д. (2002). «Кристаллическая структура Escherichia coli MscS, потенциал-модулированный и механочувствительный канал» (PDF) . Наука . 298 (5598): 1582–1587. Бибкод : 2002Sci...298.1582B. дои : 10.1126/science.1077945. PMID  12446901. S2CID  15945269.
  75. ^ Пиветти, компакт-диск; Йен, MR; Миллер, С.; Буш, В.; Ценг, Ю.; Бут, ИК; Сайер, Миннесота (2003). «Два семейства механочувствительных канальных белков». Микробиол. Мол. Биол. Преподобный . 67 (1): 66–85. дои :10.1128/MMBR.67.1.66-85.2003. ПМК 150521 . ПМИД  12626684. 
  76. ^ Васкес, В.; Сотомайор, М.; Кордеро-Моралес, Дж.; Шультен, К.; Перозо, Э. (2008). «Структурный механизм открытия липидных каналов MscS в бислое». Наука . 321 (5893): 1210–14. Бибкод : 2008Sci...321.1210V. дои : 10.1126/science.1159674. ПМК 2897165 . ПМИД  18755978. 
  77. ^ Безанилья, Ф.; Перозо, Э. (2002). «Датчики силы и напряжения в одной конструкции». Наука . 298 (5598): 1562–1563. дои : 10.1126/science.1079369. PMID  12446894. S2CID  118927744.
  78. ^ Сухарев, С.И.; Блаунт, П.; Мартинак, Б.; Кунг, К. (1997). «МЕХАНОЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КАНАЛЫ ESCHERICHIA COLI : ген, белок и активность MscL». Анну. Преподобный физиол . 59 : 633–57. doi :10.1146/annurev.physical.59.1.633. ПМИД  9074781.
  79. ^ Сухарев, С.И.; Блаунт, П.; Мартинак, Б.; Блаттнер, Франция; Кунг, К. (1994). «Большой механочувствительный канал в E. coli , кодируемый только MscL». Природа . 368 (6468): 265–268. Бибкод : 1994Natur.368..265S. дои : 10.1038/368265a0. PMID  7511799. S2CID  4274754.
  80. ^ Чанг, Г.; Спенсер, Р.; Барклай, Р.; Ли, А.; Барклай, М.; Рис, К. (1998). «Структура гомолога MscL из Mycobacterium Tuberculosis: закрытый механочувствительный ионный канал». Наука . 282 (5397): 2220–2226. Бибкод : 1998Sci...282.2220C. дои : 10.1126/science.282.5397.2220 . ПМИД  9856938.
  81. ^ Блаунт, П; Сухарев С.И.; Мо, ПК; Шредер, МЮ; Гай, HR; Кунг, К. (1996). «Топология мембраны и мультимерная структура механочувствительного канального белка». Журнал ЭМБО . 15 (18): 4798–4805. doi :10.1002/j.1460-2075.1996.tb00860.x. ПМК 452216 . ПМИД  8890153. 
  82. ^ Аркин И.Т., Сухарев С.И., Блаунт П., Кунг С., Брюнгер А.Т. (февраль 1998 г.). «Спиральность, включение в мембрану, ориентация и термическая стабильность механочувствительного ионного канала с большой проводимостью E. coli». Биохим. Биофиз. Акта . 1369 (1): 131–40. дои : 10.1016/S0005-2736(97)00219-8 . ПМИД  9528681.
  83. ^ Сухарев, С.; Бетансос, М.; Чанг, CS; Гай, HR (2001). «Стробный механизм большого механочувствительного канала MscL». Природа . 409 (6821): 720–724. Бибкод : 2001Natur.409..720S. дои : 10.1038/35055559. PMID  11217861. S2CID  4337519.
  84. ^ аб Перозо, Э.; Кортес, DM; Сомпорнписут, П.; Клода, А.; Мартинак, Б. (2002). «Структура открытого канала MscL и механизм стробирования механочувствительных каналов». Природа . 418 (6901): 942–948. Бибкод : 2002Natur.418..942P. дои : 10.1038/nature00992. PMID  12198539. S2CID  4350910.
  85. ^ Виггинс, П; Филлипс, Р. (2004). «Аналитические модели механотрансдукции: открытие механочувствительного канала». Proc Natl Acad Sci США . 101 (12): 4071–6. arXiv : q-bio/0311010 . Бибкод : 2004PNAS..101.4071W. дои : 10.1073/pnas.0307804101 . ПМЦ 384697 . ПМИД  15024097. 
  86. ^ Виггинс, П; Филлипс, Р. (2005). «Мембранно-белковые взаимодействия в механочувствительных каналах». Биофиз Дж . 88 (2): 880–902. arXiv : q-bio/0406021 . Бибкод : 2005BpJ....88..880W. doi : 10.1529/biophysj.104.047431. ПМК 1305162 . ПМИД  15542561. 
  87. ^ Косте Б, Матур Дж, Шмидт М, Эрли Т.Дж., Ранаде С., Петрус М.Дж., Дубин А.Е., Патапутян А. (октябрь 2010 г.). «Piezo1 и Piezo2 являются важными компонентами различных механически активированных катионных каналов». Наука . 330 (6000): 55–60. Бибкод : 2010Sci...330...55C. дои : 10.1126/science.1193270. ПМК 3062430 . ПМИД  20813920. 
  88. ^ Зарычанский Р., Шульц В.П., Хьюстон Б.Л., Максимова Ю., Хьюстон Д.С., Смит Б., Райнхарт Дж., Галлахер П.Г. (август 2012 г.). «Мутации в белке механотрансдукции PIEZO1 связаны с наследственным ксероцитозом». Кровь . 120 (9): 1908–15. doi : 10.1182/blood-2012-04-422253. ПМЦ 3448561 . ПМИД  22529292. 
  89. ^ Косте Б, Хоуг Дж, Мюррей МФ, Стицил Н, Банделл М, Джованни М.А., Филиппакис А, Хойшен А, Ример Г, Стин Ю, Стин ВМ, Матур Дж, Кокс Дж, Лебо М, Рем Х, Вайс С.Т., Вуд Ю.Н., Маас Р.Л., Сюняев С.Р., Патапутян А. (март 2013 г.). «Мутации усиления функции механически активированного ионного канала PIEZO2 вызывают подтип дистального артрогрипоза». Учеб. Натл. акад. наук. США . 110 (12): 4667–72. Бибкод : 2013PNAS..110.4667C. дои : 10.1073/pnas.1221400110 . ПМК 3607045 . ПМИД  23487782. 
  90. ^ Энглер, А.; Шамик, С.; Суини, Л.; Дишер, Д. (2006). «Эластичность матрицы определяет спецификацию происхождения стволовых клеток». Клетка . 126 (4): 677–689. дои : 10.1016/j.cell.2006.06.044 . ПМИД  16923388.
  91. ^ Хэмилл, ОП; Мартинак, Б. (2001). «Молекулярные основы механотрансдукции в живых клетках». Физиол. Преподобный . 81 (2): 685–740. doi :10.1152/physrev.2001.81.2.685. PMID  11274342. S2CID  1877143.
  92. ^ Нгуен, Т.; Клэр, Б.; Мартинак, Б.; Мартинац, Борис (2005). «Влияние парабенов на механочувствительные каналы». Евро. Биофиз. Дж . 34 (5): 389–396. дои : 10.1007/s00249-005-0468-x. PMID  15770478. S2CID  45029899.
  93. ^ Гухарай Ф, Сакс Ф (июль 1984 г.). «Токи одиночных ионных каналов, активируемые растяжением, в культивируемых тканях скелетных мышцах эмбрионов цыплят». Дж. Физиол . 352 : 685–701. doi : 10.1113/jphysical.1984.sp015317. ПМЦ 1193237 . ПМИД  6086918. 
  94. ^ Тан, Ю.; Цао, Г.; Чен, X.; и другие. (2006). «Конечно-элементная система для изучения механического отклика макромолекул: применение к шлюзованию механочувствительного канала MscL». Биофиз Дж . 91 (4): 1248–63. Бибкод : 2006BpJ....91.1248T. doi : 10.1529/biophysj.106.085985. ПМЦ 1518658 . ПМИД  16731564. 
  95. ^ аб Патель А., Шариф-Наеини Р., Фольгеринг Дж.Р., Бише Д., Дюпра Ф., Оноре Э. (2010). «Канонические каналы TRP и механотрансдукция: от физиологии к болезненным состояниям». Арка Пфлюгерса . 460 (3): 571–81. дои : 10.1007/s00424-010-0847-8. PMID  20490539. S2CID  22542282.
  96. ^ Менгре Ф, Фоссе М, Лесаж Ф, Лаздунски М, Оноре Э (январь 1999 г.). «TRAAK - это механозависимый K+-канал нейронов млекопитающих». Ж. Биол. Хим . 274 (3): 1381–7. дои : 10.1074/jbc.274.3.1381 . ПМИД  9880510.
  97. ^ Патель А.Дж., Оноре Э., Менгре Ф., Лесаж Ф., Финк М., Дюпра Ф., Лаздунски М. (август 1998 г.). «Механически управляемый S-подобный K + канал млекопитающих с двумя поровыми доменами». ЭМБО Дж . 17 (15): 4283–90. дои : 10.1093/emboj/17.15.4283. ПМЦ 1170762 . ПМИД  9687497. 
  98. ^ Нагасава М, Канзаки М, Иино Ю, Моришита Ю, Кодзима I (2001). «Идентификация нового хлоридного канала, экспрессируемого в эндоплазматическом ретикулуме, аппарате Гольджи и ядре». Ж. Биол. Хим . 276 (23): 20413–20418. дои : 10.1074/jbc.M100366200 . ПМИД  11279057.
  99. ^ Озэки-Мияваки С., Мория Ю., Тацуми Х., Иида Х., Сокабе М. (2005). «Идентификация функциональных доменов Mid1, компонента канала, активируемого растяжением, необходимого для локализации на плазматической мембране и проникновения Ca2+». Эксп. Сотовый Res . 311 (1): 84–95. doi :10.1016/j.yexcr.2005.08.014. ПМИД  16202999.

Следующее не упоминается в статье и/или противоречит Энглеру, А. и др., 2006:

Внешние ссылки