Камбала — представитель отряда лучепёрых демерсальных рыб Pleuronectiformes , также называемого Heterosomata, иногда классифицируемого как подотряд Perciformes . У многих видов оба глаза лежат на одной стороне головы, причем в процессе развития тот или иной мигрирует через голову или вокруг нее. Некоторые виды смотрят левым боком вверх, некоторые - правым боком вверх, а третьи - любой стороной вверх.
Многие важные пищевые рыбы относятся к этому порядку, в том числе камбала , камбала , тюрбо , камбала и палтус . Некоторые камбалы могут маскироваться на дне океана.
Свыше 800 описанных видов объединены в 16 семейств. [4] В целом камбалы делятся на два подотряда: Psettodoidei и Pleuronectoidei, причем > 99% видового разнообразия встречается в пределах Pleuronectoidei. [5] Крупнейшими семействами являются Soleidae , Bothidae и Cynoglossidae , насчитывающие более 150 видов каждое. Также существуют два монотипических семейства ( Paralichthodidae и Oncopteridae). Некоторые семьи возникли в результате относительно недавнего раскола. Например, в прошлом Achiridae классифицировались как подсемейство Soleidae, а Samaridae считались подсемейством Pleuronectidae. [6] [7] Семейства Paralichthodidae , Poecilopsettidae и Rhombosoleidae также традиционно рассматривались как подсемейства Pleuronectidae, но теперь признаны самостоятельными семьями. [7] [2] [3] Уже давно считается, что Paralichthyidae являются парафилетическими, а официальное описание Cyclopsettidae в 2019 году также привело к расколу этого семейства. [4]
Таксономия некоторых групп нуждается в пересмотре, поскольку последней монографией , охватывающей весь отряд, была « Монография Джона Роксборо Нормана о камбалах» , опубликованная в 1934 году. В частности, Tephrinectes sinensis может представлять линию на уровне семейства и требует дальнейшей оценки. например , [8] Новые виды описываются с некоторой регулярностью, а неописанные виды, вероятно, остаются. [6]
Гибриды хорошо известны у камбаловых рыб. Pleuronectidae из морских рыб имеют наибольшее количество зарегистрированных гибридов. [9] Два наиболее известных межродовых гибрида находятся между европейской камбалой ( Pleuronectesplatesa ) и европейской камбалой ( Platichthys flesus ) в Балтийском море , [10] и между английской камбалой ( Parophrys vetulus ) и звездчатой камбалой ( Platichthys stellatus ). в Пьюджет-Саунд . Потомство последней пары видов широко известно как гибридная подошва, и первоначально считалось, что это самостоятельный вид. [9]
Камбалы встречаются в океанах по всему миру, от Арктики через тропики до Антарктиды . Видовое разнообразие сосредоточено в Индо-Западной части Тихого океана и снижается в результате как широтных, так и долготных градиентов по мере удаления от Индо-Западной части Тихого океана. [11] Большинство видов обитают на глубине от 0 до 500 м (1600 футов), но некоторые были зарегистрированы на глубинах, превышающих 1500 м (4900 футов). Ни одно из них не было подтверждено в абиссальных или хадальных зонах . Наблюдение камбалы из Батискафа Триест на дне Марианской впадины на глубине почти 11 км (36 000 футов) было подвергнуто сомнению экспертами по рыбным ресурсам, и недавние власти не признали его достоверным. [12] Среди глубоководных видов Symphurus thermophilus обитает вокруг «прудов» серы в гидротермальных источниках на морском дне. Никакая другая камбала из гидротермальных источников не известна. [13] Многие виды обитают в солоноватой или пресной воде, а меньшее количество камбал (семейства Achiridae и Soleidae ) и языка ( Cynoglossidae ) полностью обитают в пресной воде. [14] [15] [16]
Наиболее очевидной характеристикой камбалы является ее асимметрия : у взрослой рыбы оба глаза лежат на одной стороне головы. У одних семейств глаза обычно находятся на правой стороне тела (правоглазая или правоглазая камбала), а у других — на левой (левосторонняя или левоглазая камбала). Примитивные колючие тюрбо включают равное количество право- и левосторонних особей и, как правило, менее асимметричны, чем другие семейства. [1] Другими отличительными чертами отряда являются наличие выступающих глаз, еще одно приспособление к жизни на морском дне ( бентос ) и распространение спинного плавника на голову.
Поверхность рыбы, обращенная от морского дна, пигментирована, часто служит для маскировки рыбы, но иногда имеет яркие цветные узоры. Некоторые камбалы также способны менять свою пигментацию в соответствии с фоном, подобно некоторым головоногим моллюскам . Сторона тела без глаз, обращенная к морскому дну, обычно бесцветна или очень бледна. [1]
В общем, камбалы полагаются на свою маскировку, чтобы избежать хищников, но у некоторых есть апосематические черты, такие как заметные пятна на глазах (например, Microchirus ocellatus ), а некоторые мелкие тропические виды (по крайней мере, Aseraggodes , Pardachirus и Zebrias ) ядовиты. [6] [17] [18] Молодые особи Soleichthys maculosus имитируют токсичных плоских червей рода Pseudobiceros как по цвету, так и по способу плавания. [19] [20] И наоборот, некоторые виды осьминогов , как сообщается, имитируют камбалу по цвету, форме и способу плавания. [21]
Камбалы и тюрбаны питаются более мелкой рыбой и имеют хорошо развитые зубы. Иногда они ищут добычу в середине воды, вдали от дна, и демонстрируют меньше экстремальных адаптаций, чем другие семейства. Подошвы , напротив , почти исключительно обитают на дне и питаются беспозвоночными. У них наблюдается более сильная асимметрия, и на одной стороне челюсти может отсутствовать зубы. [1]
Размеры камбал варьируются от Tarphops oligolepis длиной около 4,5 см (1,8 дюйма) и весом 2 г (0,071 унции) до атлантического палтуса длиной 2,5 м (8,2 фута) и весом 316 кг (697 фунтов). [1]
Камбалы откладывают икру, из которой вылупляются личинки, напоминающие типичную симметричную рыбу. Первоначально они удлиненные, но быстро приобретают более округлую форму. Личинки обычно имеют защитные шипы на голове, над жабрами, а также на брюшных и грудных плавниках. У них также есть плавательный пузырь , и они не обитают на дне, а рассеиваются из мест высиживания в виде планктона . [1]
Продолжительность планктонной стадии варьирует у разных видов камбал, но со временем они начинают метаморфизоваться во взрослую форму. Один из глаз мигрирует через макушку головы на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка также теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя слепую сторону на подстилающую поверхность.
В 2008 году окаменелость амфистиума возрастом 50 миллионов лет была идентифицирована как ранний родственник камбалы и переходное ископаемое . [22] У типичной современной камбалы голова асимметрична, оба глаза расположены на одной стороне головы. У Amphistium переход от типичной симметричной головы позвоночного неполный, один глаз расположен вблизи макушки головы. [23] Исследователи пришли к выводу, что «изменения происходили постепенно, в соответствии с эволюцией посредством естественного отбора , а не внезапно, как когда-то у исследователей не было другого выбора, кроме как поверить». [22]
Камбалы были названы ярким примером эволюционной адаптации . Ричард Докинз в книге «Слепой часовщик» объясняет эволюционную историю камбаловых рыб следующим образом:
...костные рыбы, как правило, имеют заметную тенденцию сплющиваться в вертикальном направлении.... Поэтому было естественным, что, когда предки [камбалы] опустились на морское дно, они должны были лежать на одном боку . .... Но при этом возникла проблема: один глаз всегда смотрел в песок и был фактически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена за счет «перемещения» нижнего глаза на верхнюю сторону. [24]
Камбалу считают сигом [25] из-за высокой концентрации жиров в ее печени. Его нежирная мякоть придает уникальный вкус, который отличается от вида к виду. Способы приготовления включают гриль, жарку на сковороде, запекание и жарку во фритюре.
{{cite book}}
: |last=
имеет общее имя ( справка )