stringtranslate.com

оболочник

Оболочник — морское беспозвоночное животное, член подтипа Tunicata ( / ˌ tj uː n ɪ ˈ k eɪ t ə / TEW -nih - KAY -tə ) . Это часть хордовых , типа , который включает всех животных со спинными нервными шнурами и хордами (включая позвоночных ). Подтип когда-то назывался Urochordata , и термин urochordates до сих пор иногда используется для этих животных. Это единственные хордовые, утратившие свою миомерную сегментацию, за исключением, возможно, «ряда жаберных щелей». [8] [9] Однако у долиолидов все еще наблюдается сегментация мышечных полос. [10]

Некоторые оболочники живут поодиночке, но другие размножаются путем почкования и становятся колониями , [11] каждая единица известна как зооид . Это морские фильтраторы с наполненным водой мешкообразным корпусом и двумя трубчатыми отверстиями, известными как сифоны, через которые они всасывают и выбрасывают воду. Во время дыхания и питания они всасывают воду через входящий (или вдыхательный) сифон и выбрасывают отфильтрованную воду через выходящий (или выдыхательный) сифон. Взрослые оболочники асцидий сидячие , неподвижные и постоянно прикрепленные к камням или другим твердым поверхностям на дне океана. Талиацеи (пиросомы, долиолиды и сальпы) и личинки, напротив, во взрослом состоянии плавают в пелагиали моря.

Различные виды асцидий , наиболее известного класса оболочников, широко известны как асцидии , морская свинина, морская печень или морские тюльпаны .

Самый ранний возможный вид оболочников появляется в летописи окаменелостей в раннем кембрийском периоде . Несмотря на их простой внешний вид и совершенно другую форму взрослых особей, об их тесном родстве с позвоночными свидетельствует тот факт, что на стадии подвижной личинки они обладают хордой или стержнем жесткости и напоминают головастика . Их название происходит от их уникального внешнего покрытия или «туники», которое образовано из белков и углеводов и действует как экзоскелет . У некоторых видов он тонкий, полупрозрачный и студенистый, а у других — толстый, жесткий и жесткий.

Таксономия

Clavelina moluccensis , оболочник-колокольчик
Botrylloides violaceus с ротовыми щупальцами у отверстий буккальных сифонов.

В Мировом океане существует около 3000 видов оболочников, обитающих в основном на мелководье. Самая многочисленная группа — асцидии ; менее 100 из них встречаются на глубине более 200 м (660 футов). [12] Некоторые из них являются одиночными животными, ведущими сидячий образ жизни, прикрепленными к морскому дну, но другие являются колониальными , а некоторые ведут пелагический образ жизни . Некоторые из них поддерживаются стеблем, но большинство прикреплено непосредственно к субстрату , которым может быть камень, ракушка, коралл, морская водоросль, корень мангрового дерева , причал, свая или корпус корабля. Они встречаются в различных однотонных или полупрозрачных цветах и ​​могут напоминать семена, виноград, персики, бочки или бутылки. Одним из самых крупных является морской тюльпан на стебле Pyura pachydermatina , высота которого может достигать более 1 метра (3,3 фута). [12]

Туниката была основана Жаном-Батистом Ламарком в 1816 году. В 1881 году Фрэнсис Мейтленд Бальфур ввел другое название той же группы, «Урохорда», чтобы подчеркнуть близость группы к другим хордовым. [13] Несомненно, во многом из-за его влияния различные авторы поддерживали этот термин либо как таковой, либо как немного более старое «Urochordata», но это использование недействительно, поскольку «Tunicata» имеет приоритет, и оснований для замены названия никогда не существовало. . Соответственно, нынешняя (формально правильная) тенденция заключается в отказе от названия Urohorda или Urochordata в пользу оригинального Tunicata, а название Tunicata почти всегда используется в современных научных работах. Он признан действительным Всемирным регистром морских видов [14] , но не Интегрированной системой таксономической информации. [15]

Для разных видов используются разные общие названия. Морские тюльпаны представляют собой оболочники с яркими телами, поддерживаемыми тонкими стеблями. [16] Морские асцидии названы так из-за их привычки резко сжимать тело и выплескивать воду, если их потревожить. [17] Морская печень и морская свинина получили свои названия из-за сходства их мертвых колоний с кусками мяса. [18]

Классификация

Оболочники более тесно связаны с краниатами (включая миксин , миног и челюстных позвоночных ), чем с ланцетниками , иглокожими , полухордовыми , ксенотурбеллами или другими беспозвоночными . [19] [20] [21]

Клада , состоящая из оболочников и позвоночных животных , называется Olfactores . [22]

Туниката содержит примерно 3051 описанный вид, [12] традиционно разделенный на следующие классы:

Представители Sorberacea были включены в состав Ascidiacea в 2011 году в результате исследований по секвенированию рДНК . [7] Хотя традиционная классификация принята предварительно, новые данные свидетельствуют о том, что асцидиацеи являются искусственной группой парафилетического статуса. [23] [24] [25] Тесная связь между Талиацеей и Асцидиацеей, причем первая, возможно, возникла из второй, уже была предложена с начала 20 века под названием Акопа. [26]

Следующая кладограмма основана на филогеномном исследовании Дельсука и его коллег, проведенном в 2018 году. [25]

Окаменелости

Звездообразные отверстия ( Catellocaula vallata ) в этой мшанке верхнего ордовика могут представлять собой оболочник, сохранившийся в результате биоиммурации в скелете мшанки .

Бесспорные окаменелости оболочников редки. Самый известный и самый ранний однозначно идентифицированный вид — Shankouclava shankouense из нижнекембрийских сланцев Маотяньшань в деревне Шанькоу, Аньнин, недалеко от Куньмина ( Южный Китай ). [27] Существует также обычная биоиммурация ( Catellocaula vallata ) возможного оболочника, обнаруженная в скелетах мшанок верхнего ордовика на верхнем Среднем Западе Соединенных Штатов. [28] Хорошо сохранившаяся кембрийская окаменелость, Megasiphon thilakos , показывает, что оболочечная основная конструкция тела уже была установлена ​​500 миллионов лет назад. [29]

Также были обнаружены три загадочных вида из эдиакарского периода — Ausia fenestrata из группы Нама в Намибии , мешковидная Yarnemia ascidiformis и один из второго нового аузиоподобного рода с Онежского полуострова на севере России , Burykhia Hunti . Результаты нового исследования показали возможное родство этих эдиакарских организмов с асцидиями. [30] [31] Аусия и Бурыхия жили на мелководье в прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются древнейшими свидетельствами хордового происхождения многоклеточных животных. [31] Русская докембрийская ископаемая Ярнемия идентифицирована как оболочник лишь предварительно, поскольку ее окаменелости далеко не так хорошо сохранились, как окаменелости Аузии и Бурыхии , поэтому эта идентификация была поставлена ​​​​под сомнение.

Окаменелости оболочников редки, поскольку их тела разлагаются вскоре после смерти, но в некоторых семействах оболочников присутствуют микроскопические спикулы, которые могут сохраняться в виде микроокаменелостей. Эти спикулы иногда находили в юрских и более поздних породах, но, поскольку с ними знакомы лишь немногие палеонтологи, их могли принять за спикулы губки . [32]

В перми и триасе встречались также формы с известковым экзоскелетом. Сначала их приняли за кораллы. [33] [34]

Исследования гибридизации

Мультитаксонное молекулярное исследование , проведенное в 2010 году, показало, что асцидии произошли от гибрида хордовых и предка протостомов (до расхождения панартропод и нематод ). Это исследование было основано на подходе квартетного разделения, предназначенном для выявления событий горизонтального переноса генов среди типов многоклеточных животных. [35]

Анатомия

Форма тела

Колониальная рубашка с несколькими отверстиями в одной тунике.

Колонии оболочников встречаются в самых разных формах и различаются по степени интеграции отдельных организмов, известных как зооиды , друг с другом. В простейших системах отдельные животные широко разделены, но связаны друг с другом горизонтальными связями, называемыми столонами , которые растут вдоль морского дна. У других видов зооиды растут ближе друг к другу в пучке или сгруппированы вместе и имеют общее основание. Наиболее развитые колонии предполагают интеграцию зооидов в общую структуру, окруженную оболочкой. Они могут иметь отдельные буккальные сифоны и один центральный предсердный сифон и могут быть организованы в более крупные системы с сотнями звездообразных единиц. Часто зооиды в колонии крошечные, но очень многочисленные, и колонии могут образовывать большие корковые или матовые пятна. [12]

Конструкция кузова

Безусловно, самый крупный класс оболочников — Ascidiacea . Тело асцидий окружено раковиной или оболочкой, от которой подтип и получил свое название. Толщина у разных видов различается, но может быть жесткой, напоминающей хрящ, тонкой и нежной или прозрачной и студенистой. Оболочка состоит из белков [36] и сложных углеводов и включает туницин — разновидность целлюлозы. Туника уникальна среди экзоскелетов беспозвоночных тем, что она может расти по мере увеличения животного и ее не нужно периодически сбрасывать. Внутри туники находится стенка тела или мантия, состоящая из соединительной ткани , мышечных волокон, кровеносных сосудов и нервов . В стенке тела имеются два отверстия: щечный сифон наверху, через который вода поступает внутрь, и предсердный сифон на вентральной стороне, через который она выбрасывается. Большая глотка занимает большую часть внутренней части тела. Это мышечная трубка, соединяющая щечное отверстие с остальной частью кишки. На вентральной поверхности у него есть ресничная бороздка, известная как эндостиль , которая выделяет слизистую сеть, которая собирает частицы пищи и закручивается на дорсальной стороне глотки. Пищевод в нижнем конце глотки соединяет его с петлей кишечника, которая заканчивается возле предсердного сифона. Стенки глотки пронизаны несколькими полосами щелей, известных как стигматы, через которые вода выходит в окружающую заполненную водой полость — предсердие. Его пересекают различные веревкообразные брыжейки , которые отходят от мантии и обеспечивают поддержку глотки, предотвращая ее спадение, а также удерживают другие органы. [12]

Thaliacea , другой основной класс оболочников, характеризуется свободно плавающими пелагическими особями. Все они являются фильтраторами, использующими слизистую глоточную сеть для ловли добычи. Пиросомы представляют собой биолюминесцентные колониальные оболочки с полой цилиндрической структурой. Щечные сифоны расположены снаружи, а предсердные — внутри. Известно около 10 видов, и все они встречаются в тропиках. 23 вида долиолидов небольшие, в основном менее 2 см (0,79 дюйма) в длину. Они одиночные, имеют два сифона на противоположных концах бочкообразного тела и плавают за счет реактивного движения. 40 видов сальп также небольшие, длиной менее 4 см (1,6 дюйма) и встречаются в поверхностных водах как теплых, так и холодных морей. Они также передвигаются с помощью реактивного движения и часто образуют длинные цепи, отпочковываясь от новых особей. [12]

Третий класс, Larvacea (или Appendularia), — ​​единственная группа оболочников, сохранившая свои хордовые характеристики во взрослом состоянии, что является результатом обширной неотении . 70 видов личинок внешне напоминают личинок головастиков амфибий, хотя хвост расположен под прямым углом к ​​телу. Хорда сохранена, и животные, в основном длиной менее 1 см, передвигаются за счет волнистости хвоста. Они выделяют внешнюю слизистую сеть, известную как «дом», которая может полностью их окружать и очень эффективно улавливает планктонные частицы. [12]

Физиология и внутренняя анатомия

Внутренняя анатомия генерализованной оболочника
Разрез стенки асцидиевой пиросомы, показывающий несколько зооидов; (br) буккальный сифон; (а) предсердный сифон; (tp) процесс тестирования; (бр с) глотка.

Как и все другие хордовые , оболочники имеют хорду на раннем этапе развития, но она теряется к моменту завершения метаморфоза. Как представители хордовых, они являются настоящими Coelomata с энтодермой , эктодермой и мезодермой , но у них нет очень четких целомических полостей тела, если они вообще есть. Независимо от того, делают они это или нет, к концу личиночного развития у взрослых особей остаются только полости перикарда , почек и половых желез. За исключением сердца , половых желез и глотки (или жаберного мешка), все органы заключены в оболочку, называемую эпикардом , которая окружена желеобразной мезенхимой .

Асцидии оболочники начинают жизнь как лецитотрофная (не питающаяся) подвижная личинка , напоминающая головастика [37] , за исключением некоторых представителей семейств Styelidae и Molgulidae, имеющих прямое развитие. [38] У последних также есть несколько видов с бесхвостыми личиночными формами. [39] [40] Личинки асцидий очень быстро оседают и прикрепляются к подходящей поверхности, позже развиваясь в бочкообразную и обычно сидячую взрослую форму. Виды класса Appendularia являются пелагическими , общая личиночная форма сохраняется на протяжении всей жизни. Кроме того, класс Thaliacea на протяжении всей своей жизни обитает в пелагических условиях и может иметь сложные жизненные циклы. В этом классе отсутствует свободноживущая личиночная стадия: долиолиды и пиросоматиды живородящие-лецитотрофные, сальпиды живородящие-матротрофные. Лишь некоторые виды долиолид все еще имеют рудиментарную стадию хвостатого головастика, который никогда не бывает свободноживущим и лишен мозга. [41] [42] [43]

Оболочники имеют хорошо развитое сердце и систему кровообращения . Сердце представляет собой двойную U-образную трубку, расположенную чуть ниже кишечника. Кровеносные сосуды представляют собой простые соединительнотканные трубочки, а их кровь имеет несколько типов телец . Кровь может иметь бледно-зеленый цвет, но это не связано с какими-либо дыхательными пигментами, а кислород переносится в растворенном виде в плазме . Точные детали системы кровообращения неясны, но кишечник, глотка, жабры, половые железы и нервная система, по-видимому, расположены последовательно, а не параллельно, как это происходит у большинства других животных. Каждые несколько минут сердце перестает биться, а затем возобновляет работу, перекачивая жидкость в обратном направлении. [12]

Оболочечная кровь имеет некоторые необычные особенности. У некоторых видов Ascidiidae и Perophoridae он содержит высокие концентрации переходного металла ванадия и связанных с ванадием белков в вакуолях клеток крови, известных как ванадоциты . Некоторые оболочники могут концентрировать ванадий в десять миллионов раз больше, чем в окружающей морской воде. Он хранится в форме окисления +3, для стабильности которой требуется pH менее 2, и это достигается за счет вакуолей, также содержащих серную кислоту . Позже ванадоциты откладываются чуть ниже внешней поверхности туники, где, как полагают, их присутствие сдерживает хищников , хотя неясно, связано ли это с присутствием металла или низким pH. [44] Другие виды оболочников концентрируют литий , железо , ниобий и тантал , которые могут выполнять аналогичную функцию. [12] Другие виды оболочников производят неприятные органические соединения в качестве химической защиты от хищников. [45]

У оболочников отсутствуют почкоподобные метанефридиальные органы, типичные для вторичноротых . У большинства из них нет выделительных структур, и они полагаются на диффузию аммиака по тканям, чтобы избавиться от азотистых отходов, хотя у некоторых есть простая выделительная система. Типичный почечный орган представляет собой массу крупных пузырьков с прозрачными стенками , занимающих петлю прямой кишки, и в структуре не имеющих протоков. Каждый везикула представляет собой остаток части примитивного целома, а его клетки извлекают азотистые отходы из циркулирующей крови. Они накапливают отходы внутри везикул в виде кристаллов уратов и не имеют каких-либо очевидных способов утилизации материала в течение своей жизни. [42]

Взрослые оболочники имеют полый церебральный ганглий, эквивалентный мозгу, и полую структуру, известную как нервная железа. Оба происходят из эмбриональной нервной трубки и расположены между двумя сифонами. Нервы возникают от двух концов ганглия; те, что на переднем конце, иннервируют щечный сифон, а те, что на заднем конце, снабжают остальную часть тела, предсердный сифон, органы, кишечник и мускулатуру стенки тела. Органов чувств нет, но есть сенсорные клетки на сифонах, щечных щупальцах и в предсердиях. [12]

Оболочки необычны среди животных тем, что они производят большую часть своей оболочки и некоторых других структур в виде целлюлозы . Производство целлюлозы у животных настолько необычно, что сначала некоторые исследователи отрицали ее наличие за пределами растений, но позже было обнаружено, что оболочники обладают функциональным ферментом, синтезирующим целлюлозу , кодируемым геном, горизонтально переданным от бактерии. [46] Когда в 1845 году Карл Шмидт впервые объявил о присутствии в тесте некоторых асцидий вещества, очень похожего на целлюлозу, он назвал его «туницином», но теперь оно признано целлюлозой, а не каким-либо альтернативным веществом. [47] [48] [49]

Кормление

Clavelinarobusta (черно-белая) и Pycnoclavella flava (оранжевая) с сифонами.

Почти все взрослые оболочники питаются взвесями (личиночная форма обычно не питается), захватывая планктонные частицы, фильтруя морскую воду через свое тело. Асцидии имеют типичный пищеварительный процесс, но и другие оболочники имеют схожие системы. Вода всасывается в организм через буккальный сифон под действием ресничек , выстилающих жаберные щели. Чтобы получить достаточно пищи, среднестатистическому асцидиану необходимо перерабатывать один объем воды в секунду. [12] Его проводят через сетку, выстилающую глотку, которая постоянно секретируется эндостилем. Сеть состоит из липких нитей слизи с отверстиями диаметром около 0,5 мкм, которые могут улавливать планктонные частицы, включая бактерии . Сеть сворачивается на дорсальной стороне глотки, и она вместе с захваченными частицами втягивается в пищевод . Кишка имеет U-образную форму и снабжена ресничками для перемещения содержимого. Желудок представляет собой увеличенную область в самой нижней части U-образного изгиба. Здесь выделяются пищеварительные ферменты , а пилорическая железа выделяет дополнительные выделения. После переваривания пища продвигается дальше через кишечник , где происходит всасывание, и прямую кишку , где непереваренные остатки формируются в фекальные шарики или нити. Анус открывается в дорсальную или клоакальную часть околожаберной полости вблизи предсердного сифона . Здесь фекалии подхватываются постоянным потоком воды, которая выносит отходы наружу. Животное ориентируется на течение таким образом, чтобы буккальный сифон всегда находился против течения и не втягивал загрязненную воду. [12]

Некоторые асцидии, обитающие на мягких отложениях, являются детритофагами . Некоторые глубоководные виды, такие как Megalodicopia hians , сидят и ждут хищников , ловя крошечных ракообразных, нематод и других мелких беспозвоночных мускулистыми лопастями, окружающими их щечные сифоны. Некоторые тропические виды семейства Didemnidae имеют в своих оболочках симбиотические зеленые водоросли или цианобактерии , и один из этих симбионтов, прохлорон , уникален для оболочников. Предполагается, что избыточные продукты фотосинтеза доступны хозяину . [12]

Жизненный цикл

Анатомия личинки оболочника

Асцидии почти все являются гермафродитами , и у каждого есть один яичник и семенник, располагающиеся либо возле кишечника, либо на стенке тела. У некоторых одиночных видов сперма и яйца выделяются в море, а личинки ведут планктонный образ жизни . У других, особенно колониальных видов, сперма выбрасывается в воду и с набегающим током воды втягивается в предсердия других особей. Здесь происходит оплодотворение, и яйца высиживаются на ранних стадиях развития. [42] Некоторые личиночные формы очень похожи на примитивных хордовых с хордой (стержнем жесткости) и внешне напоминают маленьких головастиков . Они плавают за счет волнистости хвоста и могут иметь простой глаз, глазок , и орган равновесия, статоцист . [50]

Достигнув достаточного развития, личинка сидячего вида находит подходящую скалу и цементирует себя на месте. Личиночная форма не способна к питанию, хотя может иметь рудиментарную пищеварительную систему [50] и является лишь механизмом расселения. Во время метаморфоза с телом оболочника происходит множество физических изменений , одним из наиболее значительных из которых является уменьшение церебрального ганглия, который контролирует движение и является эквивалентом мозга позвоночных. Отсюда и пошла поговорка, что асцидия «ест собственный мозг». [51] Однако у взрослого человека имеется церебральный ганглий, приспособленный к отсутствию самостоятельного передвижения. [52] У Thaliacea личиночная стадия рудиментарна или подавлена, а взрослые особи пелагические (плавают или дрейфуют в открытом море). [42] Колониальные формы также увеличивают размер колонии, выделяя новых особей, которые разделяют одну и ту же тунику. [53]

Колонии пиросом растут за счет отпочковывания новых зооидов возле заднего конца колонии. Половое размножение начинается внутри зооида с внутренне оплодотворенной яйцеклетки. Он развивается непосредственно в озооид без какой-либо промежуточной личиночной формы. Эти почки рано размножаются, образуя четыре бластозоида, которые отделяются в одно целое, когда оозоид распадается. Предсердный сифон оозоида становится выдыхательным сифоном для новой колонии из четырех зооидов. [12]

Сравнение головастика лягушки и оболочечной личинки в 1901 году.

Долиолиды имеют очень сложный жизненный цикл, включающий различных зооидов с разными функциями. Члены колонии, размножающиеся половым путем, известны как гонозооиды. Каждый из них является гермафродитом, яйцеклетка которого оплодотворена спермой другого человека. Гонозооид живородящий , и сначала развивающийся эмбрион питается его желточным мешком, а затем выпускается в море в виде свободно плавающей, похожей на головастика личинки. В толще воды он претерпевает метаморфозу в озооид. Он известен как «медсестра», поскольку у него развивается хвост из зооидов, образующихся в результате почкования бесполым путем . Некоторые из них известны как трофозоиды, выполняют питательную функцию и расположены боковыми рядами. Другие являются форозооидами , выполняют транспортную функцию и располагаются в один центральный ряд. Другие зооиды связываются с форозооидами, которые затем отделяются от медсестры. Эти зооиды развиваются в гонозооидов, а когда они созревают, они отделяются от форозоидов, чтобы жить независимо и начинать цикл заново. Тем временем форозоиды выполнили свою задачу и распались. Бесполая фаза жизненного цикла позволяет долиолидам очень быстро размножаться при благоприятных условиях. [12]

Сальпы также имеют сложный жизненный цикл со сменой поколений . На этапе одиночного жизненного цикла оозоид размножается бесполым путем , образуя цепочку из десятков или сотен отдельных зооидов путем отпочкования по длине столона . Цепочка сальпов — это «агрегатная» часть жизненного цикла. Совокупные особи, известные как бластозоиды, остаются прикрепленными друг к другу во время плавания, питания и роста. Бластозоиды — последовательные гермафродиты . Яйцеклетка в каждой из них оплодотворяется спермой из другой колонии. Яйцо развивается в выводковом мешке внутри бластозоида и имеет плацентарную связь с циркулирующей кровью своей «кормилицы». Когда он заполняет тело бластозоида, он высвобождается, чтобы начать самостоятельную жизнь озооида. [12]

Личинки размножаются только половым путем . Это протандрические гермафродиты , за исключением Oikopleura dioica , которая является гонохорной , а личинка напоминает личинку головастика асцидий. Когда туловище полностью развито, личинка претерпевает «смещение хвоста», при котором хвост перемещается из заднего положения в вентральное и поворачивается на 90 ° относительно туловища. Личинка состоит из небольшого фиксированного количества клеток и растет за счет их увеличения, а не деления клеток. Развитие происходит очень быстро, и зиготе требуется всего семь часов , чтобы превратиться в молодь, строящую дом и начинающую питаться. [12]

Во время эмбрионального развития оболочники демонстрируют детерминированное дробление , при котором судьба клеток определяется на ранних стадиях с уменьшением количества клеток и быстро эволюционирующими геномами . Напротив, у амфиоксусов и позвоночных детерминация клеток обнаруживается на относительно поздней стадии развития, а расщепление клеток является неопределенным. Эволюция генома амфиоксусов и позвоночных также относительно медленная. [54]

Продвижение ауткроссинга

Ciona кишечная (класс Ascidiacea) — гермафродит, практически одновременно выделяющий сперматозоиды и яйцеклетки в окружающую морскую воду. Он самостерилен и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [55] Молекулы самораспознавания/несамораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между сперматозоидами и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что распознавание «своего»/«чужого» у асцидий, таких как C. кишечная, механически аналогично системам самонесовместимости у цветковых растений. [55] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении за счет маскировки вредных рецессивных мутаций (т.е. генетической комплементации) [56] и предотвращения инбридинговой депрессии .

Botryllus schlosseri (класс Ascidiacea) — колониальный оболочник, представитель единственной группы хордовых, способных размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri является последовательным (протогинным) гермафродитом, и в колонии яйцеклетки овулируют примерно за два дня до пика выброса сперматозоидов. [57] Таким образом, избегают самооплодотворения и отдают предпочтение перекрестному оплодотворению. Самооплодотворение B. schlosseri все же возможно, хотя его и удается избежать . Самооплодотворенные яйца развиваются с существенно более высокой частотой аномалий при дроблении, чем перекрестнооплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [57] Также значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфизируются, а рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти данные позволяют предположить, что самооплодотворение приводит к инбредной депрессии, связанной с нарушениями развития, которые, вероятно, вызваны проявлением вредных рецессивных мутаций. [56]

Модель оболочника

Oikopleura dioica (класс Appendularia ) — семяобразующий организм, размножающийся только один раз в жизни. Он использует оригинальную репродуктивную стратегию , при которой вся женская зародышевая линия содержится в яичнике, который представляет собой одну гигантскую многоядерную клетку, называемую «ценоцистой». [58] O. dioica можно поддерживать в лабораторной культуре, и он вызывает растущий интерес в качестве модельного организма из-за своего филогенетического положения в самой близкой сестринской группе позвоночных . [19]

Инвазивные виды

За последние несколько десятилетий оболочники (особенно родов Didemnum и Styela ) вторглись в прибрежные воды многих стран. Ковровый оболочник ( Didemnum vexillum ) занял площадь морского дна площадью 6,5 квадратных миль (17 км 2 ) на банке Жорж у северо-восточного побережья Северной Америки, покрывая камни, моллюски и другие неподвижные объекты плотным слоем. [59] D. vexillum , Styela clava и Ciona savigni появились и процветают в Пьюджет-Саунде и канале Худ на северо-западе Тихого океана . [60]

Инвазивные оболочники обычно попадают в виде обрастающих организмов на корпусах судов, но могут также заноситься в виде личинок в балластную воду . Другой возможный путь интродукции – через раковины моллюсков, завезенных для морского выращивания. [60] Текущие исследования показывают, что многие оболочники, ранее считавшиеся аборигенами Европы и Америки, на самом деле являются захватчиками. Некоторые из этих вторжений могли произойти столетия или даже тысячелетия назад. В некоторых районах оболочники представляют собой серьезную угрозу для аквакультуры . [61]

Использование людьми

Медицинское использование

Оболочники содержат множество потенциально полезных химических соединений , в том числе:

Оболочники способны исправлять свои собственные клеточные аномалии в течение ряда поколений, и аналогичный регенеративный процесс может быть возможен и у людей. Механизмы, лежащие в основе этого явления, могут привести к пониманию потенциала клеток и тканей к перепрограммированию и регенерации поврежденных органов человека. [63] [64] [65]

В качестве еды

Морские брызги на продажу на рынке, Пусан , Южная Корея.

Различные виды Ascidiacea употребляются в пищу во всем мире. Пиуре ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили как в сыром виде , так и в рагу из морепродуктов. В Японии и Корее морской ананас ( Halocynthia roretzi ) является основным съеденным видом. Его выращивают на свисающих шнурах из пальмовых листьев . В 1994 году было произведено более 42 000 тонн, но с тех пор среди выращиваемых асцидий произошли массовые случаи гибели (оболочки стали мягкими), а в 2004 году было произведено только 4500 тонн. [66]

Другое использование

В настоящее время исследуются возможности использования оболочников в качестве источника биотоплива . Целлюлозную стенку тела можно расщепить и превратить в этанол , а другие части животного богаты белком и могут быть преобразованы в корм для рыб. Культивирование оболочников в больших масштабах возможно, и экономика этого процесса привлекательна. Поскольку у оболочников мало хищников, их удаление из моря может не иметь серьезных экологических последствий. Поскольку их производство базируется на море, оно не конкурирует с производством продуктов питания, как выращивание наземных культур для проектов по производству биотоплива. [67]

Некоторые оболочники используются в качестве модельных организмов . Ciona интестиналис и Ciona savigni использовались для исследований развития . Митохондриальные [68] [69] и ядерные [70] [71] геномы обоих видов были секвенированы. Ядерный геном аппендикулярной Oikopleura dioica, по-видимому, является одним из самых маленьких среди многоклеточных животных [72] , и этот вид использовался для изучения регуляции генов, а также эволюции и развития хордовых. [73]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y. дои : 10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168.
  2. ^ Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F. дои : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  3. ^ Мартышин, Андрей; Учман, Альфред (1 декабря 2021 г.). «Новые эдиакарские окаменелости из Украины, некоторые из которых предположительно имеют оболочечное родство». ПалЗ . 95 (4): 623–639. Бибкод : 2021PalZ...95..623M. дои : 10.1007/s12542-021-00596-1 . ISSN  1867-6812. S2CID  244957825.
  4. ^ Аб Санамян, Карен (2013). «Туниката». Черви . Всемирный регистр морских видов . Проверено 4 апреля 2013 г.
  5. ^ Нильсен, К. (2012). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  6. ↑ Гирибет, Гонсало (27 апреля 2018 г.). «Филогеномика раскрывает эволюционную хронику наших брызгающих ближайших родственников». БМК Биология . 16 (1): 49. дои : 10.1186/s12915-018-0517-4 . ISSN  1741-7007. ПМЦ 5924484 . ПМИД  29703197. 
  7. ^ аб Татиан, Маркос; Лаггер, Кристиан; Демарчи, Милагрос; Маттони, Камило (2011). «Молекулярная филогения подтверждает связь между плотоядными и оболочниками, питающимися фильтрами (Tunicata, Ascidiacea)». Зоологика Скрипта . 40 (6): 603–612. дои : 10.1111/j.1463-6409.2011.00493.x. S2CID  86421513.
  8. ^ Онаи Т (2018). «Эволюционное происхождение сегментации хордовых: новый взгляд на теорию энтероциля». Теория бионауки . 137 (1): 1–16. doi : 10.1007/s12064-018-0260-y. PMID  29488055. S2CID  3553695.
  9. ^ Ну и дела, Х. (27 июля 2007 г.). До позвоночника: взгляды на происхождение позвоночных. Springer Science & Business Media. ISBN 9780585252728– через Google Книги.
  10. ^ Боун, К. и К.П. Райан (1974). «О строении и иннервации мышечных полосок Doliolum (Tunicata: Cyclomyaria)». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 187 (1088): 315–327. Бибкод : 1974РСПСБ.187..315Б. дои :10.1098/rspb.1974.0077. JSTOR  76405. PMID  4154453. S2CID  20806327 . Проверено 13 мая 2023 г.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Ссельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (19 марта 2020 г.). «Насыщенная событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 336 (3): 250–266. дои : 10.1002/jez.b.22940. PMID  32190983. S2CID  213181394.
  12. ^ abcdefghijklmnopq Рупперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 940–956. ISBN 978-81-315-0104-7.
  13. ^ Фостер, М. (ред.); Седжвик, Адам (ред.); Работы Фрэнсиса Мейтленда Бальфура. Том. III. Мемориальное издание. Паб: Макмиллан и компания. 1885 г. Можно скачать с [1]
  14. ^ Всемирный регистр морских видов Туниката. Проверено 12 ноября 2011 г.
  15. ^ Туниката Ламарк, 1816 г. Интегрированная система таксономической информации. Проверено 30 марта 2017 г.
  16. ^ «Морские асцидии и морские тюльпаны». Австралийский музей . Проверено 25 сентября 2013 г.
  17. ^ "Морская асцидия" . Словарь.com . Проверено 25 сентября 2013 г.
  18. ^ "Морская свинина, Aplidium stellatum" . Смитсоновский институт в Форт-Пирсе . Проверено 25 сентября 2013 г.
  19. ^ аб Дельсук, Ф.; Бринкманн, Х.; Шурут, Д.; Филипп, Х. (2006). «Оболочники, а не головохордовые, являются ближайшими ныне живущими родственниками позвоночных» (PDF) . Природа . 439 (7079): 965–968. Бибкод : 2006Natur.439..965D. дои : 10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758.
  20. ^ Дельсук, Ф.; Цагкогеорга, Г.; Лартильо, Н.; Филипп, Х. (2008). «Дополнительная молекулярная поддержка новой филогении хордовых». Бытие . 46 (11): 592–604. дои : 10.1002/dvg.20450 . PMID  19003928. S2CID  205771088.
  21. ^ Сингх, TR; Цагкогеорга, Г.; Дельсук, Ф.; Бланкар, С.; Шенкар, Н.; Лойя, Ю.; Дузери, Э.Дж.; Хучон, Д. (2009). «Митогеномика и филогенетика оболочников: особенности митохондриального генома Herdmania Momus и поддержка новой филогении хордовых». БМК Геномика . 10 :534. дои : 10.1186/1471-2164-10-534 . ПМЦ 2785839 . ПМИД  19922605. 
  22. ^ Джеффрис, RPS (1991) в книге «Биологическая асимметрия и рука» (ред. Бок, GR; Марш, Дж.), стр. 94–127 (Уайли, Чичестер).
  23. ^ Цзэн, Л.; Свалла, Би Джей (2005). «Молекулярная филогения протохордовых: эволюция хордовых». Может. Дж. Зул . 83 : 24–33. дои : 10.1139/z05-010.
  24. ^ Цагкогеорга, Г.; Турон, X.; Хопкрофт, РР; Тилак, МК; Фельдштейн, Т.; Шенкар, Н.; Лойя, Ю.; Хучон, Д.; Дузери, Э.Дж.; Дельсук, Ф. (2009). «Обновленная филогения 18S рРНК оболочников на основе моделей смеси и вторичной структуры». Эволюционная биология BMC . 9 (1): 187. Бибкод : 2009BMCEE...9..187T. дои : 10.1186/1471-2148-9-187 . ПМК 2739199 . ПМИД  19656395. 
  25. ^ ab Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников». БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК 5899321 . ПМИД  29653534. 
  26. ↑ Токиока, Такаси (30 июня 1971 г.). «Филогенетические предположения Tunicata» (PDF) . Публикации Сетоской морской биологической лаборатории . 19 (1): 47. дои : 10,5134/175655. S2CID  55491438.
  27. ^ Чен, Цзюнь-Юань; Хуан, Ди-Ин; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Мужчина (2003). «Первая оболочка из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Бибкод : 2003PNAS..100.8314C. дои : 10.1073/pnas.1431177100 . ПМК 166226 . ПМИД  12835415. 
  28. ^ Палмер, Ти Джей; Уилсон, Массачусетс (1988). «Паразитизм ордовикских мшанок и происхождение псевдоборингов» (PDF) . Палеонтология . 31 : 939–949. Архивировано из оригинала (PDF) 27 сентября 2013 года . Проверено 7 апреля 2013 г.
  29. ↑ Нагалваде, Видья (7 июля 2023 г.). «Окаменелость возрастом 500 миллионов лет раскрывает удивительные тайны происхождения оболочников». Технический исследователь .
  30. ^ Викерс-Рич П. (2007). «Глава 4. Фауна Нама Южной Африки». В: Федонкин, М.А.; Гелинг, Дж.Г.; Грей, К.; Нарбонн, генеральный директор; Викерс-Рич, П. «Возрождение животных: эволюция и разнообразие царства животных», издательство Университета Джона Хопкинса. стр. 69–87
  31. ^ аб Федонкин, Массачусетс; Викерс-Рич, П.; Свалла, Б.; Труслер, П.; Холл, М. (2008). «Неопротерозойские хордовые с возможным родством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства венда Белого моря, Россия, и их эволюционные и экологические последствия». HPF-07 Взлет и падение эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс – Осло, 2008 г.
  32. ^ «Знакомство с урохордовыми». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 21 апреля 2009 года . Проверено 7 апреля 2013 г.
  33. Ссылки тонн.pdf Редкий случай эволюционной поздней и эфемерной биоминерализации: оболочники со сложными известковыми скелеты]
  34. ↑ Вендт, Йобст (25 июля 2018 г.). Хаутманн, Майкл (ред.). «Первая оболочка с известковым экзоскелетом (верхний триас, север Италии)». Палеонтология . 61 (4): 575–595. Бибкод : 2018Palgy..61..575W. дои : 10.1111/пала.12356. S2CID  135456629 – через CrossRef.
  35. ^ Сиванен, М.; Дукоре, Дж. (2010). «Сравнение всего генома показывает возможное химерное происхождение основного комплекса многоклеточных животных». Журнал биологических систем . 18 (2): 261–275. дои : 10.1142/S0218339010003408.
  36. ^ Даугавет, Массачусетс; Добрынина М.И.; Шапошникова Т.Г.; Соловьева А.И.; Миттенберг, АГ; Шабельников С.В.; Бабкина, И. Ю; Гринченко А.В.; Ильяскина Д.В.; Подгорная, О.И. (22 августа 2022 г.). «Новая предполагаемая фенолоксидаза в асцидийных клетках крови». Научные отчеты . 12 (1): 14326. Бибкод : 2022NatSR..1214326D. дои : 10.1038/s41598-022-18283-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9395347 . ПМИД  35995990. 
  37. ^ Накаяма-Ишимура, Акиэ; Шамбон, Жан-Филипп; Хориэ, Такео; Сато, Нори; Сасакура, Ясунори (2009). «Определение путей метаморфизма асцидии Ciona кишечной». Биология развития . 326 (2): 357–367. дои : 10.1016/j.ydbio.2008.11.026. ПМИД  19100250.
  38. ^ Ренганатан, ТК (2020). «Асцидии». Организмы-обрастатели Индийского океана . стр. 507–534. дои : 10.1201/9781003077992-16. ISBN 9781003077992. S2CID  241318821.
  39. ^ Лемэр, Патрик; Пиетт, Жак (2015). «Оболочники: исследование морских берегов и блуждание по открытому океану. Дань уважения Томасу Хаксли». Открытая биология . 5 (6): 150053. doi :10.1098/rsob.150053. ПМК 4632506 . ПМИД  26085517. 
  40. ^ Фодор ACA; Пауэрс, ММ; Андрикович, К.; Лю, Дж.; Лоу, ЕК; Браун, Коннектикут; Ди Грегорио, А.; Столфи, А.; Свалла, Би Джей (2021). «Дегенеративная история об асцидийных хвостах». Интегративная и сравнительная биология . 61 (2): 358–369. дои : 10.1093/icb/icab022 . ПМЦ 10452958 . ПМИД  33881514. 
  41. ^ Островский, А.Н.; Лидгард, С.; Гордон, ДП; Шваха, Т.; Генихович Г.; Эресковский, А.В. (2015). «Матротрофия и плацентация у беспозвоночных: новая парадигма». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (3): 673–711. дои : 10.1111/brv.12189. ПМК 5098176 . ПМИД  25925633. 
  42. ^ abcd Дорит, RL; Уокер, В.Ф. и Барнс, Р.Д. (1991). Зоология . Издательство Колледжа Сондерса. стр. 802–804. ISBN 978-0-03-030504-7– через archive.org.
  43. ↑ Шлоссер, Герхард (17 июня 2021 г.). Эволюционное происхождение типов сенсорных и нейросекреторных клеток: краниальные плакоды позвоночных, том 2. CRC Press. ISBN 978-1-000-36913-7.
  44. ^ Одате, С. и Павлик-младший (2007). «Роль ванадия в химической защите одиночной оболочки Phallusia nigra ». Журнал химической экологии . 33 (3): 643–654. Бибкод : 2007JCEco..33..643O. doi : 10.1007/s10886-007-9251-z. PMID  17265174. S2CID  116921.
  45. ^ Писут, Д.П. и Павлик-младший (2002). «Химическая защита асцидий от хищников: вторичные метаболиты или неорганические кислоты?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 270 (2): 203–214. CiteSeerX 10.1.1.558.3639 . дои : 10.1016/S0022-0981(02)00023-0. 
  46. ^ Маттисс, AG; Деше, К.; Уильямс, М.; Мэри, М.; Уайт, А.Р. и Смит, У.К. (2004). «Функциональная целлюлозосинтаза из эпидермиса асцидии». Труды Национальной академии наук . 101 (4): 986–991. Бибкод : 2004PNAS..101..986M. дои : 10.1073/pnas.0303623101 . ПМК 327129 . ПМИД  14722352. 
  47. ^ Хиросе, Э.; Накашима К. и Нишино А. (2011). «Есть ли внутриклеточная целлюлоза в эпидермисе аппендикулярного хвоста? Рассказ о взрослом хвосте хордового беспозвоночного». Коммуникативная и интегративная биология . 4 (6): 768–771. дои : 10.4161/cib.17757. ПМК 3306355 . ПМИД  22446551. 
  48. ^ Сасакура, Ю.; Огура, Ю.; Трин, Н.; и другие. (2016). «Транкрипционная регуляция горизонтально перенесенного гена от бактерии к хордовой». Труды Королевского общества Б. 283 (1845): 20161712. doi :10.1098/rspb.2016.1712. ПМК 5204163 . ПМИД  28003446. 
  49. ^ Сасакура, Ю.; Накашима, К.; Авазу, С.; Мацуока, Т.; Накаяма, А.; Азума Дж. и Сато Н. (2005). «Транспозон-опосредованный инсерционный мутагенез выявил функции синтазы животной целлюлозы у асцидий Ciona Intinetalis». Труды Национальной академии наук . 102 (42): 15134–15139. Бибкод : 2005PNAS..10215134S. дои : 10.1073/pnas.0503640102 . ПМЦ 1257696 . ПМИД  16214891. 
  50. ^ аб Каванихак, Жан-Мари (2000). «Чрезвычайные оболочники». Микроскоп Великобритания . Проверено 7 декабря 2011 г.
  51. ^ Деннетт, Дэниел К. (1991). Объяснение сознания . Литтл Браун и Ко. с. 177. ИСБН 978-0316-18065-8.
  52. ^ Маки, ГО; Буригель, П. (2005). «Нервная система оболочников взрослых: современные направления исследований». Канадский журнал зоологии . 83 (1): 151–183. дои : 10.1139/z04-177.
  53. ^ Пармантье, Январь (1998). «Ботриллус: колониальный асцидий». Микроскоп Великобритания . Проверено 7 апреля 2013 г.
  54. ^ Голландия, Линда З. (2007). «Биология развития: хордовые с отличием». Природа . 447 (1): 153–155. Бибкод : 2007Natur.447..153H. дои : 10.1038/447153а . PMID  17495912. S2CID  5549210.
  55. ^ аб Савада Х., Морита М., Ивано М. (август 2014 г.). «Механизмы самораспознавания/несамостоятельности при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, присущую цветковым растениям и животным-гермафродитам». Биохим. Биофиз. Рез. Коммун . 450 (3): 1142–8. дои : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099. ПМИД  24878524.
  56. ^ аб Бернштейн, Х; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). Молекулярные основы эволюции пола . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. ПМИД  3324702. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  57. ^ аб Гаспарини, Ф; Манни, Л; Чима, Ф; Заньоло, Дж; Буригель, П; Кайччи, Ф; Франки, Н.; Скьявон, Ф; Ригон, Ф; Кампанья, Д; Балларин, Л. (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои :10.1002/dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  58. ^ Ганот П., Буке Дж.М., Каллесё Т., Томпсон Э.М. (февраль 2007 г.). «Ценоциста Oikopleura, уникальная зародышевая клетка хордовых, обеспечивающая быструю и обширную модуляцию производства ооцитов». Дев. Биол . 302 (2): 591–600. дои : 10.1016/j.ydbio.2006.10.021 . ПМИД  17126826.
  59. ^ «Вы видели этот оболочник?». Рыболовная служба NOAA. 19 ноября 2004 г. Архивировано из оригинала 9 января 2009 г. Проверено 7 декабря 2011 г.
  60. ^ аб Дорнфельд, Энн (1 мая 2008 г.). «Инвазивные оболочники штата Вашингтон». ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР. Архивировано из оригинала 14 июля 2014 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  61. ^ «Морские вредные виды». Научный центр Вудс-Хоул . Проверено 7 декабря 2011 г.
  62. ^ Джонсон, Марк. «Международная группа ученых определяет новое лечение COVID-19, которое оказывается гораздо более эффективным, чем используемые сейчас лекарства». Журнал Сентинел .
  63. ^ Бош, Томас К.Г. (2008). Стволовые клетки: от гидры к человеку . Дордрехт: Спрингер. ISBN 9781402082740. ОСЛК  233972733.
  64. ^ «Морская сквирта, исцели себя: ученые совершают крупный прорыв в регенеративной медицине» . Sciencedaily.com. 24 апреля 2007 года . Проверено 7 декабря 2011 г.
  65. ^ Кюрн, Ульрих; Рендулич, Снежана; Тиоццо, Стефано; Лаузон, Роберт Дж. (август 2011 г.). «Бесполое размножение и регенерация колониальных асцидий». Биологический вестник . 221 (1): 43–61. дои : 10.1086/BBLv221n1p43. ISSN  0006-3185. PMID  21876110. S2CID  37526690.
  66. ^ "Морская асцидия" . Корейско-американская аквакультура. Архивировано из оригинала 2 марта 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  67. ^ «Биотопливо, полученное из судовых фильтрующих устройств? Оболочки можно использовать в качестве источника биотоплива» . Чистаятехника . 26 марта 2013 года . Проверено 6 апреля 2013 г.
  68. ^ Яннелли, Ф.; Пезоле, Г.; Сордино, П.; Гисси, К. (2007). «Митогеномика выявила два загадочных вида Ciona кишечной» (PDF) . Тенденции Жене . 23 (9): 419–422. дои : 10.1016/j.tig.2007.07.001. hdl : 2434/63110 . ПМИД  17640763.
  69. ^ Ёкобори, С.; Ватанабэ, Ю.; Осима, Т. (2003). «Митохондриальный геном Ciona savigni (Urochordata, Ascidiacea, Enterogona): сравнение расположения генов и генов тРНК с митохондриальным геномом Halocynthia roretzi ». Дж. Мол. Эвол . 57 (5): 574–587. Бибкод : 2003JMolE..57..574Y. дои : 10.1007/s00239-003-2511-9. PMID  14738316. S2CID  19474615.
  70. ^ Дехал, П.; Сато, Ю.; Кэмпбелл, РК; Чепмен Дж., Дегнан Б., Де Томазо А.; Дэвидсон, Б.; Ди Грегорио, А.; Гелпке, М.; Гудштейн, DM; Харафуджи, Н.; Гастингс, Кентукки; Хо, я.; Хотта, К.; Хуанг, В.; Кавасима, Т.; Лемэр, П.; Мартинес, Д.; Майнерцхаген, Айова; Некула, С.; Нонака, М.; Патнэм, Н.; Раш, С.; Сайга, Х.; Сатаке, М.; Терри, А.; Ямада Л.; Ван, Х.Г.; Авазу, С.; Азуми, К.; Бур, Дж.; Бранно, М.; Чин-Боу, С.; ДеСантис, Р.; Дойл С., Франсино П.; Ключи, ДН; Хага, С.; Хаяши, Х.; Хино, К.; Имаи, Канзас; Инаба, К.; Кано, С.; Кобаяши, К.; Кобаяши, М.; Ли, Б.И.; Макабе, КВ; Манохар, К.; Матасси, Г.; Медина, М.; Мотидзуки, Ю.; Маунт, С.; Моришита, Т.; Миура, С.; Накаяма, А.; Нисидзака, С.; Номото, Х.; Охта, Ф.; Оиси, К.; Ригуцос, И.; Сано, М.; Сасаки, А.; Сасакура, Ю.; Сёгути, Э.; Шин-и, Т.; Спаньоло, А.; Стейнир, Д.; Сузуки, ММ; Тасси, О.; Такатори, Н.; Токуока, М.; Яги, К.; Ёсидзаки, Ф.; Вада, С.; Чжан С.; Хаятт, Полицейский; Лаример, Ф.; Деттер, К.; Доггетт, Н.; Главина Т.; Хокинс, Т.; Ричардсон, П.; Лукас, С.; Кохара, Ю.; Левин, М.; Сато, Н.; Рохсар, Д.С. (2002). «Проект генома Ciona кишечного : понимание происхождения хордовых и позвоночных» . Наука . 298 (5601): 2157–2167. Бибкод : 2002Sci...298.2157D. CiteSeerX 10.1.1.319.2643 . дои : 10.1126/science.1080049. PMID  12481130. S2CID  15987281. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  71. ^ Смолл, КС; Брудно, М.; Хилл, ММ; Сидов, А. (2007). «Выравнивание гаплома и эталонная последовательность высокополиморфного генома Сионы Савиньи». Геном Биол . 8 (3): Р41. дои : 10.1186/gb-2007-8-3-r41 . ПМЦ 1868934 . ПМИД  17374142. 
  72. ^ Со, ХК; Кубе, М.; Эдвардсен, РБ; Дженсен, МФ; Бек, А.; Сприт, Э.; Горский, Г.; Томпсон. ЭМ; Лерах, Х.; Рейнхардт, Р.; Чуррут, Д. (2001). «Миниатюрный геном морского хордового Oikopleura dioica ». Наука . 294 (5551): 2506. doi :10.1126/science.294.5551.2506. ПМИД  11752568.
  73. ^ Кларк, Т.; Буке, Дж. М.; Фу, Х; Каллесё, Т.; Шмид, М; Томпсон, Э.М. (2007). «Быстро развивающиеся ламины хордовых Oikopleura dioica с необычной ядерной архитектурой». Джин . 396 (1): 159–169. дои : 10.1016/j.gene.2007.03.006. ПМИД  17449201.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с Туникатой .
Wikispecies содержит информацию, связанную с урохордовыми .