stringtranslate.com

Асцидиевые

Ascidiacea , широко известные как асцидии или морские асцидии , являются парафилетическим классом в подтипе Tunicata, состоящем из мешковидных морских беспозвоночных фильтраторов . [2] Асцидии характеризуются прочной внешней «туникой», состоящей из полисахарида .

Асцидии встречаются по всему миру, обычно на мелководье с соленостью более 2,5%. В то время как представители Thaliacea (сальпы, долиолиды и пиросомы) и Appendicularia (личинки) свободно плавают, как планктон , асцидии после личиночной фазы становятся сидячими животными: затем они остаются прочно прикрепленными к своему субстрату , такому как камни и ракушки. [ требуется ссылка ]

Существует 2300 видов асцидий и три основных типа: одиночные асцидии, социальные асцидии, которые образуют сгруппированные сообщества, прикрепляясь к своим основаниям, и сложные асцидии, которые состоят из множества мелких особей (каждая особь называется зооидом ), образующих большие колонии. [3]

Асцидии питаются, всасывая воду через трубку, ротовой сифон. Вода попадает в рот и глотку , протекает через покрытые слизью жаберные щели (также называемые глоточными стигматами ) в водную камеру, называемую атриумом, а затем выходит через атриальный сифон. [ необходима цитата ]

Некоторые авторы теперь включают талиевых в Ascidiacea, делая их монофилетическими . [4]

Анатомия

Асцидии — округлые или цилиндрические животные размером от 0,5 до 10 см (от 0,20 до 3,94 дюйма). Один конец тела всегда прочно прикреплен к камню, кораллу или какой-либо подобной твердой поверхности. Нижняя поверхность ямчатая или ребристая, а у некоторых видов имеет корневидные расширения, которые помогают животному удерживаться на поверхности. Стенка тела покрыта гладкой толстой туникой, которая часто довольно жесткая. Туника состоит из целлюлозы , а также белков и солей кальция. В отличие от раковин моллюсков, туника состоит из живой ткани и часто имеет собственное кровоснабжение. У некоторых колониальных видов туники соседних особей слиты в единую структуру. [5]

Верхняя поверхность животного, противоположная той части, которая захватывает субстрат, имеет два отверстия, или сифона. Когда животное вынимают из воды, оно часто яростно выталкивает воду из этих сифонов, отсюда и общее название «асцидия». Само тело можно разделить на три области, хотя у большинства видов они четко не различимы. Глоточная область содержит глотку , в то время как брюшко содержит большинство других органов тела, а постабдомен содержит сердце и гонады . У многих асцидий постабдомен или даже весь живот отсутствуют, а их соответствующие органы расположены более спереди. [5]

Как следует из названия, глоточная область занята в основном глоткой. Большой щечный сифон открывается в глотку, действуя как рот. Сама глотка реснитчатая и содержит многочисленные перфорации, или стигматы, расположенные в виде сетки по ее окружности. Биение ресничек всасывает воду через сифон, а затем через стигматы. Длинная реснитчатая канавка, или эндостиль , проходит вдоль одной стороны глотки, а выступающий гребень — вдоль другой. Эндостиль может быть гомологичен щитовидной железе позвоночных, несмотря на ее различную функцию. [5]

Глотка окружена атриумом, через который вода выталкивается через второй, обычно меньший, сифон. Шнуры соединительной ткани пересекают атриум, поддерживая общую форму тела. Внешняя стенка тела состоит из соединительной ткани, мышечных волокон и простого эпителия , непосредственно подстилающего оболочку. [5]

Красочный Polycarpa aurata сидит на фоне белых мшанок ( Trifyllozoon inornatum ).

Пищеварительная система

Глотка образует первую часть пищеварительной системы. Эндостиль производит запас слизи , которая затем передается в остальную часть глотки посредством биения жгутиков вдоль ее краев. Затем слизь течет слоем по поверхности глотки, захватывая планктонные частицы пищи, когда они проходят через стигматы, и собирается в гребне на дорсальной поверхности. Гребень несет канавку вдоль одной стороны, которая передает собранную пищу вниз и в пищеводное отверстие у основания глотки. [5]

Пищевод идет вниз к желудку в брюшной полости, который выделяет ферменты , переваривающие пищу. Кишечник идет вверх от желудка параллельно пищеводу и в конечном итоге открывается через короткую прямую кишку и анус в клоаку чуть ниже атриального сифона. У некоторых высокоразвитых колониальных видов группы особей могут делить одну клоаку, в которую открываются все атриальные сифоны, хотя все буккальные сифоны остаются отдельными. Ряд желез лежит на внешней поверхности кишечника, открываясь через собирательные трубочки в желудок, хотя их точная функция неясна. [5]

Кровеносная система

Сердце представляет собой изогнутую мышечную трубку, лежащую в постабдоменальной области или близко к желудку. Каждый конец открывается в один сосуд, один из которых идет к эндостилю, а другой — к дорсальной поверхности глотки. Сосуды соединены серией синусов, по которым течет кровь. Дополнительные синусы отходят от синуса на дорсальной поверхности, снабжая кровью внутренние органы, а более мелкие сосуды обычно идут с обеих сторон в тунику. Азотистые отходы в виде аммиака выводятся непосредственно из крови через стенки глотки и выбрасываются через атриальный сифон. [5]

Необычно, что сердце асцидий меняет направление, в котором оно качает кровь каждые три-четыре минуты. Есть две возбуждающие области, по одной на каждом конце сердца, причем первая из них является доминирующей, чтобы проталкивать кровь через вентральный сосуд, а затем другая, проталкивая ее дорсально. [5]

Существует четыре различных типа клеток крови: лимфоциты , фагоцитарные амебоциты, нефроциты и клетки морулы . Нефроциты собирают отходы, такие как мочевая кислота , и накапливают их в почечных пузырьках, расположенных близко к пищеварительному тракту. Клетки морулы помогают формировать тунику и часто могут быть обнаружены внутри самой субстанции туники. У некоторых видов клетки морулы обладают пигментированными восстановителями, содержащими железо ( гемоглобин ), что придает крови красный цвет, или ванадий ( гемованадин ), что придает ей зеленый цвет. [5] В этом случае клетки также называют ванадоцитами . [6]

Нервная система

Центральная нервная система асцидий образована пластиной, которая сворачивается, образуя нервную трубку . Количество клеток в центральной нервной системе очень мало. Нервная трубка состоит из сенсорного пузырька, шеи, висцерального или хвостового ганглия и хвостового нервного шнура. Переднезадняя регионализация нервной трубки у асцидий сопоставима с таковой у позвоночных. [7]

Хотя настоящего мозга нет, самый большой ганглий расположен в соединительной ткани между двумя сифонами и посылает нервы по всему телу. Под этим ганглием находится экзокринная железа, которая впадает в глотку. Железа образована из нервной трубки и, следовательно, гомологична спинному мозгу позвоночных. [5]

У асцидий отсутствуют специальные органы чувств, хотя на стенке тела имеется множество отдельных рецепторов для осязания, хеморецепции и обнаружения света. [5]

История жизни

Группа оболочников из Восточного Тимора

Почти все асцидии являются гермафродитами , а заметные половозрелые асцидии ведут сидячий образ жизни . Гонады расположены в брюшной полости или постабдоменальной области и включают один семенник и один яичник, каждый из которых открывается протоком в клоаку. [5] В широком смысле, асцидий можно разделить на виды, которые существуют как независимые животные (одиночные асцидии), и те, которые являются взаимозависимыми (колониальные асцидии). Различные виды асцидий могут иметь заметно различающиеся репродуктивные стратегии, при этом колониальные формы имеют смешанные способы размножения. [3]

Одиночные асцидии выпускают множество яиц из своих атриальных сифонов; внешнее оплодотворение в морской воде происходит с одновременным выпуском спермы от других особей. Оплодотворенная яйцеклетка тратит от 12 часов до нескольких дней на развитие в свободно плавающую личинку , похожую на головастика , которой затем требуется не более 36 часов, чтобы оседать и превращаться в молодь. [ необходима цитата ]

Как правило, личинка обладает длинным хвостом, содержащим мышцы, полой спинной нервной трубкой и хордой , обе черты явно указывают на хордовые связи животного . Но одна группа, асцидии молгулиды, эволюционировала как бесхвостые виды по крайней мере в четырех отдельных случаях и даже в прямом развитии. [8] Хорда формируется на ранней стадии развития и всегда состоит из ряда ровно из 40 клеток. [9] Нервная трубка увеличивается в основном теле и в конечном итоге станет церебральным ганглием взрослой особи. Туника развивается на ранней стадии эмбриональной жизни и расширяется, образуя плавник вдоль хвоста личинки. Личинка также имеет статоцист и пигментированную чашу над ртом, которая открывается в глотку, выстланную небольшими щелями, открывающимися в окружающий атриум. Рот и анус изначально находятся на противоположных концах животного, а рот перемещается в свое конечное (заднее) положение только во время метаморфоза. [5]

Личинка выбирает и обосновывается на подходящих поверхностях, используя рецепторы, чувствительные к свету, ориентации по гравитации и тактильным стимулам. Когда ее передний конец касается поверхности, сосочки (маленькие, похожие на пальцы нервные выступы) выделяют клей для прикрепления . Клеевая секреция вызывает необратимый метаморфоз : различные органы (такие как личиночный хвост и плавники) утрачиваются, в то время как другие перестраиваются в положение взрослых, глотка увеличивается, а органы, называемые ампулами, вырастают из тела, чтобы навсегда прикрепить животное к субстрату. Сифоны молодой асцидии становятся ориентированными для оптимизации потока тока через аппарат питания. Половой зрелости можно достичь всего за несколько недель. Поскольку личинка более продвинута, чем ее взрослая особь, этот тип метаморфоза называется «ретрогрессивным метаморфозом». Эта особенность является вехой для «теории ретрогрессивного метаморфоза или теории личинок асцидий»; Предполагается, что настоящие хордовые произошли от половозрелых личинок. [ необходима цитата ]

Прямое развитие у асцидий

Колония Didemnum molle с почковавшимися детёнышами.

У некоторых асцидий, особенно в семействе Molgulidae, наблюдается прямое развитие, при котором эмбрион сразу превращается в молодь, минуя личинку с хвостом. [10]

Колониальные виды

Колониальные асцидии размножаются как бесполым, так и половым путем . Колонии могут существовать десятилетиями. Колония асцидий состоит из отдельных элементов, называемых зооидами . Зооиды внутри колонии обычно генетически идентичны, а некоторые имеют общую циркуляцию. [3]

Половое размножение

Различные виды колониальных асцидий производят потомство, полученное половым путем, с помощью одной из двух стратегий распространения — колониальные виды являются либо широкомасштабными нерестилищами (распространение на большие расстояния), либо филопатрическими (распространение на очень короткие расстояния). Широкомасштабные нерестилища выпускают сперму и яйцеклетки в толщу воды, и оплодотворение происходит вблизи родительских колоний. Некоторые виды также являются живородящими. [11] Полученные зиготы развиваются в микроскопических личинок, которые могут переноситься на большие расстояния океаническими течениями. Личинки сидячих форм, которые выживают, в конечном итоге оседают и завершают созревание на субстрате — затем они могут почковаться бесполым путем, образуя колонию зооидов.

Картина более сложная для филопатрически рассредоточенных асцидий: сперма из близлежащей колонии (или из зооида той же колонии) попадает в атриальный сифон, и оплодотворение происходит внутри атриума. Затем эмбрионы вынашиваются внутри атриума, где происходит эмбриональное развитие : в результате появляются макроскопические личинки, похожие на головастиков. Когда они достигают зрелости, эти личинки выходят из атриального сифона взрослой особи и затем оседают близко к родительской колонии (часто в пределах нескольких метров). Совместный эффект короткого диапазона сперматозоидов и филопатрического расселения личинок приводит к локальным популяционным структурам близкородственных особей/инбридинговых колоний. Считается, что поколения колоний, которые ограничены в расселении, накапливают адаптации к местным условиям, тем самым обеспечивая преимущества перед новичками.

Травма или хищничество часто приводят к фрагментации колонии на субколонии. Последующая репликация зооида может привести к слиянию и циркуляторному слиянию субколоний. Близкородственные колонии, которые находятся близко друг к другу, также могут сливаться, если они сливаются и если они гистосовместимы . Асцидии были одними из первых животных, которые были способны иммунологически отличать своих от чужих в качестве механизма, предотвращающего слияние с ними неродственных колоний и паразитирование на них.

Оплодотворение

Яйца асцидии окружены волокнистой желточной оболочкой и слоем фолликулярных клеток, которые вырабатывают вещества, привлекающие сперму. При оплодотворении сперма проходит через фолликулярные клетки и связывается с гликозидами на желточной оболочке. Митохондрии спермы остаются позади, когда сперма проникает и движется через оболочку; эта транслокация митохондрий может обеспечить необходимую силу для проникновения. Сперма проплывает через перивителлиновое пространство, в конечном итоге достигая плазматической мембраны яйцеклетки и проникая в яйцеклетку. Это вызывает быструю модификацию желточной оболочки посредством таких процессов, как высвобождение яйцеклеткой гликозидазы в морскую воду, поэтому больше сперматозоиды не могут связываться, и полиспермия предотвращается. После оплодотворения свободные ионы кальция высвобождаются в цитоплазме яйцеклетки волнами, в основном из внутренних запасов. Временное большое увеличение концентрации кальция вызывает физиологические и структурные изменения развития.

Резкая перестройка цитоплазмы яйца после оплодотворения, называемая ооплазматической сегрегацией, определяет дорсовентральную и переднезаднюю оси эмбриона. Существует по крайней мере три типа цитоплазмы яйца асцидии : эктоплазма , содержащая везикулы и мелкие частицы, энтодерма, содержащая желточные пластинки , и миоплазма, содержащая гранулы пигмента, митохондрии и эндоплазматический ретикулум . В первой фазе ооплазматической сегрегации миоплазматическая сеть актиновых филаментов сокращается, чтобы быстро переместить периферическую цитоплазму (включая миоплазму) к вегетативному полюсу , который отмечает дорсальную сторону эмбриона. Во второй фазе миоплазма перемещается в субэкваториальную зону и расширяется в полумесяц, который отмечает будущую заднюю часть эмбриона. Эктоплазма с ядром зиготы попадает в анимальное полушарие, а эндоплазма — в вегетативное полушарие. [12]

Продвижение ауткроссинга

Ciona intestinalis — гермафродит, который выпускает сперму и яйцеклетки в окружающую морскую воду почти одновременно. Он самостерилен, и поэтому использовался для изучения механизма самонесовместимости. [13] Молекулы само/несамораспознавания играют ключевую роль в процессе взаимодействия между спермой и желточной оболочкой яйцеклетки. Похоже, что само/несамораспознавание у асцидий, таких как C. intestinalis , механистически похоже на системы самонесовместимости у цветковых растений. [13] Самонесовместимость способствует ауткроссингу и, таким образом, обеспечивает адаптивное преимущество в каждом поколении маскировки вредных рецессивных мутаций (т. е. генетической комплементации). [14]

Ciona savignyi обладает высокой самофертильностью. [15] Однако чужеродные сперматозоиды вытесняют собственные сперматозоиды в тестах на конкурентное оплодотворение. Распознавание гамет не абсолютно, что позволяет некоторое самооплодотворение. Было высказано предположение, что самонесовместимость развилась, чтобы избежать инбридинговой депрессии, но эта способность к самоопылению сохранилась, чтобы обеспечить воспроизводство при низкой плотности популяции. [15]

Botryllus schlosseri — колониальное оболочниковое, способное размножаться как половым, так и бесполым путем. B. schlosseri — последовательный (протогинический) гермафродит, и в колонии яйца овулируют примерно за два дня до пика эмиссии спермы. [16] Таким образом, самооплодотворение избегается, а перекрестное оплодотворение благоприятствует. Хотя его избегают, самооплодотворение все еще возможно у B. schlosseri . Самооплодотворенные яйца развиваются со значительно более высокой частотой аномалий во время дробления, чем перекрестно оплодотворенные яйца (23% против 1,6%). [16] Кроме того, значительно меньший процент личинок, полученных из самооплодотворенных яиц, метаморфозируют, и рост колоний, полученных в результате их метаморфоза, значительно ниже. Эти результаты свидетельствуют о том, что самооплодотворение приводит к инбридинговой депрессии, связанной с дефицитами развития, которые, вероятно, вызваны экспрессией вредных рецессивных мутаций. [14]

Бесполое размножение

Многие колониальные асцидии также способны к бесполому размножению, хотя способы этого весьма различны у разных семейств. В простейших формах члены колонии связаны только корневидными выступами с нижней стороны, известными как столоны . Почки, содержащие клетки для хранения пищи, могут развиваться внутри столонов и, будучи достаточно отделенными от «родителя», могут вырасти в новую взрослую особь. [5] [3]

У других видов постабдомен может удлиняться и распадаться на ряд отдельных почек, которые в конечном итоге могут образовывать новую колонию. У некоторых глоточная часть животного дегенерирует, а брюшко распадается на участки зародышевой ткани, каждый из которых объединяет части эпидермиса, брюшины и пищеварительного тракта и способен вырастать в новых особей. [5]

В других случаях почкование начинается вскоре после того, как личинка оседает на субстрат. Например, в семействе Didemnidae особь по сути разделяется на две части: глотка вырастает в новый пищеварительный тракт, а исходный пищеварительный тракт вырастает в новую глотку. [5]

восстановление ДНК

Апуриновые/апиримидиновые (AP) сайты являются распространенной формой повреждения ДНК , которая подавляет репликацию и транскрипцию ДНК . AP-эндонуклеаза 1 (APEX1), фермент, вырабатываемый C. intestinalis , используется для восстановления AP-сайтов во время раннего эмбрионального развития. [17] Отсутствие такого восстановления приводит к аномальному развитию. C. intestinalis также имеет набор генов, которые кодируют белки, гомологичные тем, которые используются для восстановления межцепочечных сшивок ДНК у людей. [18]

Экология

Асцидия золотистая ( Polycarpa aurata ) используется в качестве субстрата для спирали яиц голожаберного моллюска ( Nembrotha lineolata )

Исключительная фильтрующая способность взрослых асцидий заставляет их накапливать загрязняющие вещества , которые могут быть токсичны для эмбрионов и личинок , а также препятствовать работе ферментов во взрослых тканях. Это свойство сделало некоторые виды чувствительными индикаторами загрязнения. [19]

За последние несколько сотен лет большинство гаваней мира были захвачены неместными асцидиями, которые были случайно завезены из ледовой судоходной отрасли. Несколько факторов, включая быстрое достижение половой зрелости, толерантность к широкому спектру сред и отсутствие хищников , позволяют популяциям асцидий быстро расти. Нежелательные популяции на доках , корпусах кораблей и моллюсках , выращиваемых на фермах, вызывают значительные экономические проблемы, а вторжения асцидий нарушили экосистему нескольких естественных сублиторальных зон, подавляя местные виды животных. [20]

Асцидии являются естественной добычей многих животных, включая голожаберников , плоских червей , моллюсков , каменных крабов , морских звезд , рыб, птиц и морских выдр . Некоторых из них также едят люди во многих частях мира, включая Японию , Корею , Чили и Европу (где они продаются под названием « морская фиалка »). В качестве химической защиты многие асцидии потребляют и поддерживают чрезвычайно высокую концентрацию ванадия в крови, имеют очень низкий pH туники из-за кислоты в легко разрывающихся клетках мочевого пузыря и (или) производят вторичные метаболиты, вредные для хищников и захватчиков. [21] Некоторые из этих метаболитов токсичны для клеток и потенциально используются в фармацевтических препаратах .

Эволюция

Ископаемые останки

Асцидии — мягкотелые животные, и по этой причине их ископаемая летопись почти полностью отсутствует. Самая ранняя достоверная асцидия — Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяньшань ( Южный Китай ). [22] Также есть два загадочных вида из эдиакарского периода, имеющих некоторое сходство с асцидиями — Ausia из группы Нама в Намибии и Burykhia с Онежского полуострова, Белое море на севере России . [1] Они также зарегистрированы в нижней юре (Боне и Бенвенист-Веласкес, 1971; Буге и Моннио, 1972 [23] ) и третичных отложениях Франции (Дефландр-Ригард, 1949, 1956; Дюран, 1952; Дефландр и Дефландр-Риго, 1956; Буше, 1962; Лезо, 1966; Моннио и Буге, 1971; Вароль и Хоутон, 1996 [24] ). Более древние (триасовые) записи неоднозначны. [25] Представители рода Cystodytes (семейство Polycitoridae) были описаны из плиоцена Франции Моннио (1970, 1971) и Дефляндр-Риго (1956), из эоцена Франции Моннио и Буге (1971), а позднее из позднего эоцена Южной Австралии Луковяком (2012). [26]

Филогения

Интерпретация Эрнстом Геккелем нескольких асцидий из «Kunstformen der Natur» , 1904 год.

На основании морфологических данных асцидии рассматривались как родственные отряды Thaliacea и Appendicularia , однако молекулярные данные свидетельствуют о том, что асцидии могут быть полифилетическими представителями семейства Tunicata, как показано на следующей кладограмме . [27] [28]

Недавние исследования предложили альтернативную филогению, помещая Appendicularia в качестве сестры остальной части Tunicata , а Thaliacea вложена в Ascidiacea. [29] [30] Группировка Thaliacea и Ascidiacea с исключением Appendicularia уже давно предлагалась под названием Acopa. [31] Бруска и др . рассматривают Ascidiacea как монофилетическую группу, включающую Thaliacea. [4]

Использует

Морской ананас ( хойя ) подается сырым в виде сашими .

Кулинарный

Различные асцидии употребляются в пищу людьми по всему миру в качестве деликатеса.

Морской ананас ( Halocynthia roretzi ) выращивается в Японии ( hoya , maboya ) и Корее ( meongge ). Когда его подают сырым, он имеет жевательную текстуру и своеобразный вкус, похожий на «резину, смоченную в аммиаке» [32] , который был приписан природному химическому веществу, известному как cynthiaol . Styela clava выращивается в некоторых частях Кореи, где он известен как mideoduk и добавляется в различные блюда из морепродуктов, такие как agujjim . Оболочники пибимпап являются фирменным блюдом острова Кодже , недалеко от Масана. [33]

Виды Microcosmus из Средиземного моря употребляются в пищу во Франции ( figue de mer , фиалка ), Италии ( limone di mare , uova di mare ) и Греции ( fouska , φούσκα ), например, сырыми с лимоном или в салатах с оливковым маслом , лимоном и петрушкой .

Пьюре ( Pyura chilensis ) используется в кухне Чили — его употребляют как в сыром виде, так и в составе рагу из морепродуктов, похожего на буйабес .

Pyura praeputialis в Австралии известна как cunjevoi . Когда-то она использовалась в качестве источника пищи аборигенами, живущими вокруг залива Ботани , но сейчас используется в основном как наживка для рыбалки.

Модельные организмы для исследований

Несколько факторов делают асцидий хорошими моделями для изучения фундаментальных процессов развития хордовых , таких как спецификация клеточной судьбы. Эмбриональное развитие асцидий простое, быстрое и легко управляемое. Поскольку каждый эмбрион содержит относительно мало клеток, сложные процессы можно изучать на клеточном уровне, оставаясь при этом в контексте всего эмбриона. Яйца некоторых видов содержат мало желтка и поэтому прозрачны, что делает их прозрачными и идеальными для флуоресцентной визуализации. Их материнские белки естественным образом связаны с пигментом (только у нескольких видов), поэтому клеточные линии легко маркируются, что позволяет ученым визуализировать эмбриогенез от начала до конца. [34]

Асцидии также ценны из-за их уникального эволюционного положения: как приближение к предковым хордовым, они могут дать представление о связи между хордовыми и предковыми нехордовыми вторичноротыми , а также об эволюции позвоночных от простых хордовых. [35] Секвенированные геномы родственных асцидий Ciona intestinalis и Ciona savignyi малы и легко поддаются манипуляциям; сравнение с геномами других организмов, таких как мухи , нематоды , рыбы-собаки и млекопитающие, дает ценную информацию об эволюции хордовых. Коллекция из более чем 480 000 кДНК была секвенирована и доступна для поддержки дальнейшего анализа экспрессии генов , который, как ожидается, предоставит информацию о сложных процессах развития и регуляции генов у позвоночных. Экспрессию генов в эмбрионах асцидий можно легко ингибировать с помощью олигонуклеотидов Morpholino . [36]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ ab Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, BJ; Trusler, P.; Hall, M. (2012). «Новый метазоа из венда Белого моря, Россия, с возможным сходством с асцидиями». Paleontological Journal . 46 (1): 1–11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F. doi : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  2. ^ Гиттенбергер, А.; Шенкар, Н.; Санамян, К. (2015). "Ascidiacea". В: Шенкар, Н.; Гиттенбергер, А.; Ламберт, Г.; Риус, М.; Морейра да Роча, Р.; Свалла, Б. Дж.; Турон, X. (2017). Всемирная база данных Ascidiacea. Доступ через: Всемирный реестр морских видов 2017-09-15.
  3. ^ abcd Алие, Александр; Хиберт, Лорел С.; Сцельцо, Марта; Тиоццо, Стефано (2021). «Богатая событиями история неэмбрионального развития оболочников». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 336 (3): 250–266. Bibcode : 2021JEZB..336..250A. doi : 10.1002/jez.b.22940. ISSN  1552-5015. PMID  32190983. S2CID  213181394.
  4. ^ ab Бруска, Ричард С.; Гирибет, Гонсало; Мур, Венди (2023). Беспозвоночные (4-е изд.). Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 911–932.
  5. ^ abcdefghijklmnop Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 1028–1042. ISBN 0-03-056747-5.
  6. ^ Мичибата, Хитоши; Уяма Таро; Уэки Тацуя; Канаморе Кан (2002). «Ванадоциты, клетки хранят ключ к разрешению высокоселективного накопления и восстановления ванадия у асцидий». Исследования и техника микроскопии . 56 (6). Wiley-Liss : 421–434. doi : 10.1002/jemt.10042 . PMID  11921344. S2CID  15127292.
  7. ^ Икута, Тетсуро; Сайга, Хидетоши (2005). «Организация генов Hox у асцидий: настоящее, прошлое и будущее». Developmental Dynamics . 233 (2): 382–89. doi : 10.1002/dvdy.20374 . PMID  15844201.
  8. ^ Molgula pugetiensis — тихоокеанская бесхвостая асцидия из клады Roscovita семейства молгулид.
  9. ^ Огура, Y; Сасакура, Y (2013). «Асцидии как прекрасные модели для изучения клеточных событий в плане строения тела хордовых». Biol Bull . 224 (3): 227–36. doi :10.1086/BBLv224n3p227. PMID  23995746. S2CID  25037395.
  10. ^ Бейтс, Уильям Р. (1995). «Прямое развитие асцидии Molgula retortiformis». Biological Bulletin . 188 (1): 16–22. doi :10.2307/1542063. JSTOR  1542063. PMID  29281303.
  11. ^ Колониальное аллораспознавание, гемолитическое отторжение и живорождение у асцидий Botryllid
  12. ^ Бейтс, Уильям Р. (1988). «Поляризация ооплазматической сегрегации и определение дорсо-вентральной оси у эмбрионов асцидий». Developmental Biology . 130 (1): 98–107. doi :10.1016/0012-1606(88)90417-4. PMID  3141234.
  13. ^ ab Sawada H, Morita M, Iwano M (август 2014 г.). «Механизмы распознавания себя/не себя при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, общую для цветковых растений и гермафродитных животных». Biochem. Biophys. Res. Commun . 450 (3): 1142–8. ​​doi :10.1016/j.bbrc.2014.05.099. PMID  24878524.
  14. ^ ab Bernstein, H; Hopf, FA; Michod, RE (1987). "Молекулярная основа эволюции пола". Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Том 24. С. 323–70. doi :10.1016/S0065-2660(08)60012-7. ISBN 9780120176243. PMID  3324702.
  15. ^ ab Jiang D, Smith WC (октябрь 2005 г.). «Само- и перекрестное оплодотворение у одиночной асцидии Ciona savignyi». Biol. Bull . 209 (2): 107–12. doi :10.2307/3593128. JSTOR  3593128. PMID  16260770. S2CID  23558774.
  16. ^ ab Гаспарини Ф, Манни Л, Чима Ф, Заниоло Г, Буригель П, Кайччи Ф, Франки Н, Скьявон Ф, Ригон Ф, Кампанья Д, Балларин Л (июль 2014 г.). «Половое и бесполое размножение колониальной асцидии Botryllus schlosseri». Бытие . 53 (1): 105–20. дои :10.1002/dvg.22802. PMID  25044771. S2CID  205772576.
  17. ^ Игараси, Кенто; Фунакоши, Масафуми; Като, Сейджи; Мориваки, Такахито; Като, Юичи; Чжан-Акияма, Цю-Мэй (2019-04-27). «CiApex1 имеет активность эндонуклеазы AP, а отмененная репарация сайта AP нарушает раннее эмбриональное развитие у Ciona intestinalis». Гены и генетические системы . 94 (2): 81–93. doi : 10.1266/ggs.18-00043 . PMID  30930342. S2CID  89619858.
  18. ^ Стэнли, Эдвард К.; Аццинаро, Пол А.; Вьерра, Дэвид А.; Хоулетт, Ниалл Г.; Ирвин, Стивен К. (2016). «Простые хордовые Ciona intestinalis имеют редуцированный набор генов, связанных с анемией Фанкони». Evolutionary Bioinformatics Online . 12 : 133–148. doi :10.4137/EBO.S37920. PMC 4898443. PMID  27279728 . 
  19. ^ Пападопулу, К.; Каниас, Г.Д. (1977). «Виды оболочников как индикаторы загрязнения морской среды». Бюллетень загрязнения морской среды . 8 (10): 229–231. Bibcode : 1977MarPB...8..229P. doi : 10.1016/0025-326x(77)90431-3.
  20. ^ Ламберт, Г. (2007). «Инвазивные морские асцидии: растущая глобальная проблема». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 342 (1): 3–4. Bibcode : 2007JEMBE.342....3L. doi : 10.1016/j.jembe.2006.10.009.
  21. ^ Карлайл, ДБ (1968-08-13). «Ванадий и другие металлы в асцидиях». Труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 171 (1022): 31–42. Bibcode : 1968RSPSB.171...31C. doi : 10.1098/rspb.1968.0054. PMID  4385858. S2CID  12974097.
  22. ^ Chen, J. -Y.; Huang, D. -Y.; Peng, Q. -Q.; Chi, H. -M.; Wang, X. -Q.; Feng, M. (2003). «Первые оболочники из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Bibcode : 2003PNAS..100.8314C. doi : 10.1073/pnas.1431177100 . PMC 166226. PMID  12835415 . 
  23. ^ Буге, Э.; Монниот, ФО (1972). «Nouveaux Spicules D'Ascidiesde L'Ypresien du Bassin de Paris et du Toarcien des Deux-Sevres». Геобиос . 5 (1): 83–90. Бибкод : 1972Geobi...5...83B. дои : 10.1016/S0016-6995(72)80007-X.
  24. ^ Варол, О.; Хоутон, С.Д. (1996). «Обзор и классификация ископаемых спикул асцидий дидемнид». Журнал микропалеонтологии . 15 (2): 135–149. Bibcode : 1996JMicP..15..135V. doi : 10.1144/jm.15.2.135 .
  25. ^ Портер, SM (2010). «Кальцитовые и арагонитовые моря и новое приобретение карбонатных скелетов». Geobiology . 8 (4): 256–277. Bibcode :2010Gbio....8..256P. doi :10.1111/j.1472-4669.2010.00246.x. PMID  20550583. S2CID  35969031.
  26. ^ Луковяк, М. (2012). «Первая запись позднеэоценовых асцидий (Ascidiacea, Tunicata) из Юго-Восточной Австралии». Журнал палеонтологии . 86 (3): 521–526. Bibcode : 2012JPal...86..521L. doi : 10.1666/11-112.1. S2CID  85670041.
  27. ^ Stach, T; Turbeville, JM (декабрь 2002 г.). «Филогения оболочников, выведенная из молекулярных и морфологических признаков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 25 (3): 408–428. Bibcode :2002MolPE..25..408S. doi :10.1016/s1055-7903(02)00305-6. PMID  12450747.
  28. ^ "Pyura sp. Эволюция и систематика". Университет Квинсленда . Получено 3 апреля 2017 г.
  29. ^ Франки, Никола; Балларин, Лориано (2017). «Иммунитет у протохордовых: перспектива оболочников». Frontiers in Immunology . 8 : 674. doi : 10.3389/fimmu.2017.00674 . PMC 5465252. PMID  28649250 . 
  30. ^ Гирибет, Гонсало (2018). «Филогеномика разрешает эволюционную хронику наших ближайших родственников, которые пускают струю». BMC Biology . 16 (1): 49. doi : 10.1186/s12915-018-0517-4 . PMC 5924484. PMID  29703197 . 
  31. ^ Токиока, Такаси (1971-06-30). "Филогенетические размышления о туникатах" (PDF) . Публикации Морской биологической лаборатории Сэто . 19 (1): 47. doi :10.5134/175655. S2CID  55491438.
  32. ^ Роуторн, Крис; Эндрю Бендер; Джон Эшберн; Сара Бенсон (2003). Lonely Planet Япония . Lonely Planet. ISBN 1-74059-162-3.
  33. ↑ Голд, Джонатан (26 ноября 2008 г.). «Суперсосунки: цепкие щупальца Масана и огненный морской черт». LA Weekly . Получено 29 марта 2017 г.
  34. ^ Хилл, Массачусетс (22 октября 2016 г.). «Развитие морской асцидии». Эмбриология . Университет Нового Южного Уэльса.
  35. ^ Satoh N (2003). «Личинка головастика асцидии: сравнительное молекулярное развитие и геномика». Nat Rev Genet . 4 (4): 285–295. doi :10.1038/nrg1042. PMID  12671659. S2CID  27548417.
  36. ^ Хамада, М.; Вада, С.; Кобаяши, К.; Сато, Н. (2007). «Новые гены, участвующие в эмбриогенезе Ciona intestinalis: характеристика эмбрионов с выключенными генами». Dev. Dyn . 236 (7): 1820–31. doi : 10.1002/dvdy.21181 . PMID  17557306.

Общие и цитируемые ссылки

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Ascidiacea .