В биологии столоны (от латинского stolō , родительный падеж stolōnis – «ветвь»), также известные как бегуны , представляют собой горизонтальные связи между частями организма. Они могут быть частью организма или его скелетом . Обычно столоны животных представляют собой экзоскелеты (внешние скелеты).
В ботанике столоны — это стебли растений , которые растут на поверхности почвы или чуть ниже земли и образуют в узлах придаточные корни , а из почек — новые растения . [1] [2] Столоны часто называют бегунами . Корневища , напротив, представляют собой корнеобразные стебли, которые могут расти либо горизонтально на поверхности почвы, либо в других направлениях под землей. [1] Таким образом, не все горизонтальные стебли называются столонами. Растения, имеющие столоны, называются столононосными .
Столон — это стратегия размножения растений , и комплекс особей, образованный материнским растением и всеми его клонами, полученными из столонов, образует единую генетическую особь, генет . [ нужна цитата ]
Столоны могут иметь длинные или короткие междоузлия . Листья вдоль столона обычно очень маленькие, но в некоторых случаях, например у Stachys sylvatica, имеют нормальный размер. [3]
Столоны возникают из основания растения. [4] У клубники основание находится над поверхностью почвы; у многих луковичных видов и растений с корневищами столоны остаются под землей и образуют побеги, поднимающиеся на поверхность на концах или из узлов. Узлы столонов дают корни, часто вокруг узла, а гормоны, вырабатываемые корнями, заставляют столоны давать побеги с нормальными листьями. [5] Обычно после образования нового растения столон отмирает [6] через год или два, тогда как корневища нормально сохраняются в течение многих лет или на протяжении всей жизни растения, каждый год увеличивая длину концов на концах при активном росте. . Горизонтальный рост столонов является результатом взаимодействия различных гормонов, вырабатываемых в точке роста, и гормонов основного растения, при этом некоторые исследования показывают, что на рост столонов и корневищ влияет количество теневого света, которое растение получает с увеличением продуктивности и ветвлением от растения, находящиеся в смешанной тени и на солнце, в то время как растения, находящиеся на солнце весь день или в тени, производят меньше столонов. [7]
Ряд растений имеют корневища на уровне почвы или над землей, включая виды ирисов и многие виды орхидей .
Т. Холм (1929) ограничил термин корневище горизонтальным, обычно подземным, стеблем, дающим корни на нижней поверхности и зеленые листья на верхушке, развивающиеся непосредственно из перышка зародыша. Столоны он признавал как пазушные подземные ветви, не несущие зеленых листьев, а только перепончатые, чешуйчатые. [8]
Столон трав определяется как горизонтальный стебель над или на поверхности почвы, который часто укореняется в междоузлиях. [9]
У некоторых видов Cyperus столоны заканчиваются ростом клубней; клубни представляют собой набухшие столоны, из которых образуются новые растения. [10]
Некоторые виды ползающих растений также могут давать придаточные корни, но не считаются столононосными: столон прорастает из существующего стебля и может дать полноценную особь. Примеры растений, распространяющихся через столоны, включают некоторые виды из родов Riccia , Argentina (лапчатка), Cynodon , Fragaria и Pilosella (ястребы), Zoysia japonica , Ranunculus repens . Растения с длинными тонкими столонами называются сарментозными . [11]
Другие растения со столонами ниже поверхности почвы включают многие травы, Ajuga , Mentha , [12] и Stachys . У некоторых видов ирисов к корневищам прикреплены столоны, [13] в том числе Iris stolonifera .
Ландыш ( Convallaria majalis ) имеет корневища, на которых растут столоноподобные стебли, называемые столононосными корневищами или лептоморфными корневищами. Ряд растений имеют столононосные корневища, в том числе и астры . [14] Эти столоноподобные корневища длинные и тонкие, с длинными междоузлиями и неопределенным ростом с боковыми почками в узле, которые в основном остаются в состоянии покоя. [ нужна цитата ]
У картофеля столоны [15] начинают расти в течение 10 дней после появления растений над землей, при этом клубни обычно начинают формироваться на концах столонов. [16] Клубни представляют собой модифицированные столоны [17] , содержащие запасы пищи, с несколькими почками, которые превращаются в стебли. Поскольку это не корневище, оно не дает корней, но новый стебель, вырастающий на поверхность, дает корни. См. также шкалу BBCH (картофель) .
Гидриллы используют столоны, которые производят клубни, чтобы распространяться и пережить засушливые периоды в водной среде обитания. [18]
Эритрониум , обычно называемый форелевой лилией, имеет белые столоны, растущие из луковицы. Большинство из них расположены горизонтально, либо под землей, либо вдоль поверхности земли под опавшими листьями . Ряд луковичных видов производят столоны, например, Erythronium propullans . Цветковые растения часто не образуют столонов. [19]
Convolvulus arvensis — вид сорняка в сельском хозяйстве, который распространяется подземными столонами, образующими корневища. [20]
При исследованиях видов трав с растениями, образующими столоны или корневища, и растениями, образующими как столоны, так и корневища, были отмечены морфологические и физиологические различия. Столоны имеют более длинные междоузлия и функционируют как средство поиска света и используются для размножения растения, а корневища используются как органы хранения углеводов и поддержания ткани меристемы , чтобы поддерживать жизнь родительского растения из года в год. [21]
В микологии столон определяют как иногда перегородчатую гифу , которая соединяет спорангиофоры вместе. На столоне также могут появляться корнеподобные структуры, называемые ризоидами , прикрепляющие гифы к субстрату . Столон обычно встречается в формах для хлеба и выглядит горизонтально расширяющимся по форме.
Некоторые мшанки образуют колонии за счет соединения отдельных единиц столонами. Другие колонии включают листовые и прямостоячие колонии. [22]
Некоторые колониальные книдарии развиваются в виде столонов с взаимосвязанными медузоидными структурами, которые позже разделяются. [ нужна цитата ]
Некоторые червеобразные животные, такие как некоторые Polychaeta из рода Myrianida , образуют столоны, содержащие яйца или сперматозоиды , которые следуют за основным телом, прежде чем отделиться для спаривания с другими столонами. [23]
Червь Megasyllis nipponica доводит это до крайности, развивая столоны собственными глазами, усиками и мозгом, которые отделяются и спариваются со столонами противоположного пола, образуя оплодотворенные яйца. [24]
Считается, что размножение на основе столонов использовалось рангеоморфами в эдиакарскую эпоху. [25] [26]
Этот ж/д червь (
Myrianida pinnigera
) длиной 35 мм от головы до хвоста обитает на морском дне. За его передней частью, двигателем поездного червя, следует ряд кареток, называемых «столонами», которые увеличиваются в размерах по направлению к хвостовой части червя. Каретки — это плавательные половые органы червя. Когда поездной червь подрастает, последний вагон в поезде отпускает и отделяется. Для размножения он плавает вверх по толще воды. Вагоны, в отличие от паровоза, не имеют кишечника и полны либо спермы, либо яйцеклеток. В толще воды хорошо развитые органы чувств ищут другой столон для спаривания. После спаривания столоны-самцы погибают. Самки выживают на короткое время, чтобы укрыть эмбрионы, которые вынашиваются в их животах. Тем временем ж/д червь на морском дне продолжает производить столонные вагоны.
Этот придаток отделится от основного тела и уплывет, неся гонады, которые сольются с гонадами других бестелесных задних концов и дадут начало новому поколению. Подождите,
а что это за штука в инопланетной звездной системе из научно-фантастического фильма категории B?