Стебель — одна из двух основных структурных осей сосудистого растения , вторая — корень . Он поддерживает листья , цветы и плоды , переносит воду и растворенные вещества между корнями и побегами в ксилеме и флоэме , здесь происходит фотосинтез, запасает питательные вещества и производит новую живую ткань. [1] Стебель также можно назвать халмом , ботвой или соломинами .
Стебель обычно делится на узлы и междоузлия: [2]
Термин « побеги » часто путают со «стеблями»; «Побеги» обычно относятся к новым свежим ростам растений, включая как стебли, так и другие структуры, такие как листья или цветы. [2]
У большинства растений стебли расположены над поверхностью почвы, но у некоторых растений стебли находятся под землей .
Стебли имеют несколько основных функций: [3]
Стебли имеют две трубчатые ткани, называемые ксилемой и флоэмой . Ткань ксилемы возникает из клетки, обращенной внутрь, и переносит воду под действием транспирационного тяги , капиллярного действия и корневого давления . Ткань флоэмы возникает из клеток, обращенных наружу, и состоит из ситовидных трубок и клеток-спутников. Функция ткани флоэмы заключается в распределении питания от фотосинтетической ткани к другим тканям. Две ткани разделены камбием — тканью, которая делится с образованием клеток ксилемы или флоэмы.
Стебли часто специализируются на хранении, бесполом размножении, защите или фотосинтезе , включая следующее:
Стебель обычно состоит из трех тканей: кожной ткани , основной ткани и сосудистой ткани . [5]
Кожная ткань покрывает внешнюю поверхность стебля и обычно защищает ткань стебля и контролирует газообмен. [6] Преобладающими клетками кожной ткани являются эпидермальные клетки. [7] Кожная ткань стеблей водных растений может не обладать гидроизоляцией, присущей воздушным стеблям.
Основная ткань обычно состоит в основном из клеток паренхимы и заполняет сосудистую ткань. Иногда он участвует в фотосинтезе. Большая часть или вся наземная ткань может быть потеряна в древесных стеблях.
Сосудистая ткань обеспечивает транспортировку на большие расстояния и структурную поддержку. Расположение сосудистых тканей сильно различается у разных видов растений.
Стебли двудольных растений с первичным ростом имеют сердцевину в центре, а сосудистые пучки образуют отчетливое кольцо, видимое при просмотре стебля в поперечном сечении. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, покрытым водонепроницаемой кутикулой. Эпидермис также может содержать устьица для газообмена и многоклеточные стеблевые волоски, называемые трихомами . Над перициклом и сосудистыми пучками располагается кора, состоящая из гиподермы (клеток колленхимы) и эндодермы (крахмалсодержащих клеток) .
Древесные двудольные и многие недревесные двудольные имеют вторичный рост , происходящий из их боковых или вторичных меристем: сосудистого камбия и пробкового камбия или феллогена. Сосудистый камбий образуется между ксилемой и флоэмой в сосудистых пучках и соединяется, образуя сплошной цилиндр. Клетки сосудистого камбия делятся, образуя вторичную ксилему внутрь и вторичную флоэму наружу. По мере увеличения диаметра стебля за счет образования вторичной ксилемы и вторичной флоэмы кора и эпидермис в конечном итоге разрушаются. До разрушения коры там развивается пробковый камбий. Пробковый камбий делится, образуя водонепроницаемые пробковые клетки снаружи, а иногда и внутренние клетки феллодермы. Эти три ткани образуют перидерму , которая по функциям заменяет эпидермис. Участки рыхло упакованных клеток в перидерме, которые участвуют в газообмене, называются чечевицами.
Вторичная ксилема имеет коммерческое значение, как и древесина. Сезонные колебания роста сосудистого камбия — это то, что создает годовые кольца деревьев в умеренном климате. Годичные кольца являются основой дендрохронологии , которая датирует деревянные предметы и связанные с ними артефакты. Дендроклиматология – это использование годичных колец для записи климата прошлого. Надземный стебель взрослого дерева называется стволом . Мертвая, обычно более темная внутренняя древесина ствола большого диаметра называется сердцевиной и является результатом тилоза . Внешняя живая древесина называется заболонью.
Сосудистые пучки присутствуют по всему стеблю однодольных растений , но концентрируются к внешней стороне. Это отличается от стебля двудольных, у которого есть кольцо сосудистых пучков, а в центре часто их нет. Вершина побега у однодольных стеблей более удлиненная. Вокруг него растут листовые влагалища, защищающие его. В некоторой степени это справедливо почти для всех однодольных растений. Однодольные растения редко дают вторичный прирост и поэтому редко бывают древесными, за исключением пальм и бамбука . Однако стебли многих однодольных растений увеличиваются в диаметре за счет аномального вторичного роста.
Все голосеменные растения – древесные растения. Их стебли по структуре похожи на древесные двудольные, за исключением того, что у большинства голосеменных в ксилеме образуются только трахеиды , а не сосуды, встречающиеся у двудольных. Древесина голосеменных также часто содержит смоляные ходы. Древесными двудольными называются лиственные породы, например , дуб , клен и орех . Напротив, хвойные породы — это голосеменные растения, такие как сосна , ель и пихта .
Большинство папоротников имеют корневища без вертикального стебля. Исключением являются древовидные папоротники , у которых вертикальные стебли могут вырастать примерно до 20 метров. Анатомия стебля папоротников сложнее, чем у двудольных, поскольку стебли папоротников часто имеют одну или несколько промежутков между листьями в поперечном сечении. Листовая щель — это место, где сосудистая ткань разветвляется на ветвь . На поперечном срезе сосудистая ткань не образует полного цилиндра, где возникает листовая щель. Стебли папоротника могут иметь соленостели , диктиостели или их разновидности. Многие стебли папоротников имеют флоэмную ткань по обе стороны от ксилемы на поперечном сечении.
Инородные химические вещества, такие как загрязнители воздуха, [8] гербициды и пестициды, могут повредить структуры стебля.
Существуют тысячи видов, стебли которых имеют экономическое использование. Стебли дают несколько основных основных культур, таких как картофель и таро . Стебли сахарного тростника являются основным источником сахара. Кленовый сахар получают из стволов кленовых деревьев. Овощи из стеблей - это спаржа , побеги бамбука , подушечки кактуса или нопалито , кольраби и водяной каштан . Специя, корица – это кора ствола дерева. Гуммиарабик — важная пищевая добавка, получаемая из стволов сенегальской акации . Чикл , основной ингредиент жевательной резинки , получают из стволов дерева чикл.
Лекарства, полученные из стеблей, включают хинин из коры хинного дерева, камфору, дистиллированную из древесины дерева того же рода, что и корица , и миорелаксант кураре из коры тропических виноградных лоз.
Древесина используется тысячами способов; его можно использовать для создания зданий , мебели , лодок , самолетов , вагонов , автомобильных запчастей, музыкальных инструментов , спортивного инвентаря , железнодорожных шпал , опор , столбов для заборов, свай , зубочисток , спичек , фанеры , гробов , черепицы , бочек , игрушек. , ручки для инструментов , рамки для фотографий , шпон , уголь и дрова . Древесная масса широко используется для изготовления бумаги , картона , целлюлозных губок, целлофана и некоторых важных пластмасс и текстиля , таких как ацетат целлюлозы и вискоза . Бамбуковые стебли также имеют сотни применений, в том числе в бумаге, зданиях, мебели, лодках, музыкальных инструментах, удочках , водопроводных трубах , кольях для растений и строительных лесах . Для строительства часто используют стволы пальм и древовидных папоротников . Стебли тростника являются важным строительным материалом для использования в соломе в некоторых районах.
Дубильные вещества, используемые для дубления кожи , получают из древесины некоторых деревьев, например квебрахо . Пробку получают из коры пробкового дуба . Каучук получают из стволов гевеи бразильской . Ротанг , используемый для изготовления мебели и корзин, изготавливается из стеблей тропических вьющихся пальм. Лубяные волокна для текстиля и веревок получают из стеблей таких растений, как лен , конопля , джут и рами . Самая ранняя известная бумага была получена древними египтянами из стеблей папируса .
Янтарь — это окаменелый сок стволов деревьев; он используется для изготовления украшений и может содержать консервированных животных. Смолы хвойной древесины используются для производства скипидара и канифоли . Кору деревьев часто используют в качестве мульчи и среды для выращивания контейнерных растений. Он также может стать естественной средой обитания лишайников .
Некоторые декоративные растения выращивают в основном ради красивых стеблей, например: