stringtranslate.com

Миксина

Миксины , класса Myxini / mɪ k ˈ s aɪ n aɪ / ( также известные как Hyperotreti ) и отряда Myxiniformes / mɪ k ˈ s ɪ nɪ fɔːr m iː z / , являются угреобразными бесчелюстными рыбами ( иногда называемыми слизистыми угрями ). Миксины являются единственными известными живыми животными, у которых есть череп , но нет позвоночника , хотя у них есть рудиментарные позвонки . [3] Миксины являются морскими хищниками и падальщиками [4], которые могут защищать себя от других более крупных хищников, выделяя обильное количество слизи из слизистых желез в своей коже . [5]

Хотя их точное родство с единственной другой современной группой бесчелюстных рыб, миногами , долгое время было предметом споров, генетические данные свидетельствуют о том, что миксины и миноги более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными позвоночными , таким образом, образуя кладу Cyclostomi . [6] Самая древняя известная стволовая группа миксин известна с позднего карбона , около 310 миллионов лет назад, [7] а современные представители впервые были зарегистрированы в середине мелового периода около 100 миллионов лет назад. [6]

Физические характеристики

Два изображения миксины ( Myxini glutinosa ) с аналитическими наложениями и препарированием, опубликовано в 1905 году

Особенности тела

Миксины обычно имеют длину около 50 см (19,7 дюйма). Самый крупный известный вид — Eptatretus goliath , зарегистрированная особь которого достигала 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как Myxine kuoi и Myxine pequenoi , по-видимому, достигают не более 18 см (7,1 дюйма). Некоторые были замечены размером всего 4 см (1,6 дюйма). [ необходима цитата ]

У миксин удлиненные, угревидные тела и веслообразные хвосты . Кожа голая и покрывает тело как свободно сидящий носок. Они, как правило, тускло-розового цвета и выглядят довольно червеобразными. У них хрящевые черепа (хотя часть, окружающая мозг, состоит в основном из волокнистой оболочки) и зубоподобные структуры , состоящие из кератина . Цвет зависит от вида , варьируясь от розового до сине - серого , и могут присутствовать черные или белые пятна. Глаза представляют собой простые глазные пятна, а не линзовидные глаза, которые могут различать изображения. У миксин нет настоящих плавников , а есть шесть или восемь усиков вокруг рта и одна ноздря . Вместо вертикально сочленяющихся челюстей , как у Gnathostomata ( позвоночные с челюстями), у них есть пара горизонтально движущихся структур с зубоподобными выступами для оттягивания пищи. Рот миксины имеет две пары роговых, гребневидных зубов на хрящевой пластине, которая выдвигается и втягивается. Эти зубы используются для захвата пищи и подтягивания ее к глотке. [8]

Тихоокеанская миксина на глубине 150 м, Калифорния , Национальный морской заповедник Корделл-Бэнк

Его кожа прикреплена к телу только вдоль центрального хребта спины и у слизистых желез и заполнена почти третью часть объема крови тела, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это адаптация для выживания при атаках хищников. [9] Атлантическая миксина, представитель подсемейства Myxininae, и тихоокеанская миксина, представитель подсемейства Eptatretinae, отличаются тем, что у последней мышечные волокна встроены в кожу. Положение покоя тихоокеанской миксины также имеет тенденцию быть свернутым, в то время как у атлантической миксины оно растянуто. [10] [11]

Слизь

Атлантическая миксина ( Myxine glutinosa ) использует свою слизь, чтобы ускользнуть от серой акулы ( Dalatias licha ) и атлантической рыбы-окуня ( Polyprion americanus )
Тихоокеанская миксина пытается спрятаться под камнем

Миксина может выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи или муцина из специализированных слизистых желез. [5] При попадании в морскую воду слизь расширяется до 10 000 раз от своего первоначального размера за 0,4 секунды. [12] Эта слизь, которую выделяет миксина, имеет очень тонкие волокна, которые делают ее более прочной и удерживающей, чем слизь, выделяемая другими животными. [13] Волокна состоят из белков и также делают слизь гибкой. Если их поймает хищник, они могут быстро выпустить большое количество слизи, чтобы сбежать. [14] Если они остаются в плену, они могут завязать себя в узел сверху и проложить себе путь от головы до хвоста животного, соскребая слизь и освобождаясь от своего захватчика. Реологические исследования показали, что вязкость слизи миксины увеличивается при продольном течении, что способствует закупорке жабр у рыб, питающихся всасыванием , в то время как ее вязкость уменьшается при сдвиге , что облегчает соскабливание слизи подвижным узлом. [15]

Недавно было сообщено, что слизь захватывает воду в своих кератиновых промежуточных нитях, выделяемых клетками железистых нитей, создавая медленно рассеивающееся, вязкоупругое вещество, а не простой гель. Было показано, что это нарушает функцию жабр хищной рыбы . В этом случае слизь миксины закупоривает жабры хищника, лишая его возможности дышать. Хищник отпускает миксину, чтобы избежать удушья. Из-за слизи немногие морские хищники нападают на миксину. Другими хищниками миксины являются различные виды птиц или млекопитающих. [16]

Свободно плавающие миксины также выделяют слизь при волнении, а затем очищаются от слизи, используя то же поведение «путешествующего узла». [17] [18] Отмеченный эффект закупорки жабр предполагает, что поведение «путешествующего узла» полезно или даже необходимо для восстановления функции собственных жабр миксины после выделения слизи.

Кератин нитей миксины ( EsTKα и EsTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, из которого состоят ее слизистые нити, исследуется как альтернатива паучьему шелку для использования в таких областях, как бронежилеты. [19] Эти альфа-кератиновые белки в слизи миксины трансформируются из α-спиральной структуры в более жесткую β-листовую структуру при растяжении. [20] Благодаря комбинированной обработке вытягиванием (растяжением) и химическому сшиванию рекомбинантный слизистый кератин превращается в очень прочное волокно с модулем упругости , достигающим 20 ГПа. [21]

Когда в 2017 году в результате дорожно-транспортного происшествия на шоссе 101 в США вылилось 7500 фунтов (3400 кг) миксин, они выделили достаточно слизи, чтобы покрыть дорогу и близлежащую машину. [22]

Дыхание

Миксина обычно дышит, втягивая воду через глотку , минуя велярную камеру, и пропуская воду через внутренние жаберные мешки, количество которых может варьироваться от пяти до 16 пар в зависимости от вида. [23] Жаберные мешки открываются по отдельности, но у миксины отверстия слились, и каналы, идущие назад от каждого отверстия под кожей, объединяются, образуя общее отверстие на брюшной стороне, известное как жаберное отверстие. Пищевод также соединен с левым жаберным отверстием, которое поэтому больше правого, через глоточно-кожный проток (эзофагеокожный проток), в котором нет дыхательной ткани. Этот глоточно-кожный проток используется для очистки глотки от крупных частиц, функция также частично осуществляется через носоглоточный канал. У других видов слияние жаберных отверстий менее полное, и у Bdellostoma каждый мешок открывается наружу отдельно, как у миног. [24] [25] Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается путем сворачивания и раскручивания велярных складок, расположенных внутри камеры, развившейся из носогипофизарного тракта, и управляется сложным набором мышц, вставленных в хрящи нейрокраниума, которым помогают перистальтические сокращения жаберных мешочков и их протоков. [26] Миксины также имеют хорошо развитую дермальную капиллярную сеть, которая снабжает кожу кислородом, когда животное зарыто в бескислородный ил, а также высокую толерантность как к гипоксии, так и к аноксии с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. [27] Также предполагается, что кожа способна к кожному дыханию . [28]

Нервная система

Дорсальная / левая боковая проекция рассеченного мозга миксины, масштабная линейка добавлена ​​для размера

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для эволюционных биологов, и круглоротые (миксины и миноги) являются важной группой для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксины была предметом споров с конца 19 века, при этом некоторые морфологи предполагали, что у них нет мозжечка , в то время как другие предполагали, что он является продолжением среднего мозга . [29] В настоящее время считается, что нейроанатомия миксины похожа на таковую у миног. [30] Общей чертой обоих круглоротых является отсутствие миелина в нейронах. [31] Мозг миксины имеет определенные части, похожие на мозг других позвоночных. [32] Спинные и вентральные мышцы, расположенные по бокам тела миксины, соединены со спинномозговыми нервами . Спинномозговые нервы, которые соединяются с мышцами стенки глотки, растут по отдельности, чтобы достичь их. [33]

Глаз

Глаз миксины не имеет линзы, экстраокулярных мышц и трех двигательных черепных нервов (III, IV и VI), которые есть у более сложных позвоночных, что имеет важное значение для изучения эволюции более сложных глаз . Теменной глаз также отсутствует у современных миксин. [34] [35] Глазные пятна миксины, если они есть, могут обнаруживать свет, но, насколько известно, ни одно из них не может различать подробные изображения. У миксин и неомиксинов глаза частично покрыты мускулатурой туловища. [8] Однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что глаз миксины не плезиоморфный , а скорее дегенеративный, поскольку окаменелости из карбона обнаружили позвоночных, похожих на миксин, со сложными глазами. Это предполагает, что предки миксин обладали сложными глазами. [36] [37]

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости

Известно, что миксины имеют одно из самых низких значений кровяного давления среди позвоночных. [38] Один из самых примитивных типов баланса жидкости, обнаруженный у животных, наблюдается у этих существ; всякий раз, когда происходит повышение внеклеточной жидкости, повышается кровяное давление, и это, в свою очередь, ощущается почкой, которая выводит избыток жидкости. [27] У них также самый высокий объем крови на массу тела среди всех хордовых — 17 мл крови на 100 г массы. [39]

Кровеносная система миксины представляла значительный интерес для эволюционных биологов и современных читателей физиологии. Некоторые наблюдатели сначала полагали, что сердце миксины не иннервировано (как сердца челюстных позвоночных), [40] но дальнейшие исследования показали, что у миксины действительно есть иннервированное сердце. Кровеносная система миксины также включает в себя несколько вспомогательных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами». [38]

Миксины — единственные известные позвоночные с осморегуляцией, изоосмотичной к внешней среде. Их почечная функция плохо описана. Существует гипотеза, что они выделяют ионы в желчных солях. [41]

Опорно-двигательная система

Мускулатура миксины отличается от мускулатуры челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной, ни вертикальной перегородки, которые у челюстных позвоночных являются соединениями соединительной ткани, разделяющими гипаксиальную мускулатуру и эпаксиальную мускулатуру . Однако у них есть настоящие миомеры и миосепты, как у всех позвоночных. Механика их черепно-лицевых мышц при питании была исследована, что выявило преимущества и недостатки их зубной пластины. В частности, мышцы миксины обладают большей силой и размером щели по сравнению с мышцами челюстных позвоночных аналогичного размера, но им не хватает усиления скорости, обеспечиваемого мышцами челюстных позвоночных, что позволяет предположить, что челюсти действуют быстрее, чем зубные пластины миксины. [42]

Вертикальный разрез средней линии туловища миксины: хорда является единственным элементом скелета, а мускулатура не имеет перегородок, ни горизонтальных, ни вертикальных.
Череп миксины, рис. 74, Кингсли, 1912 г.

Скелет миксины состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая схема эндоскелета миксины была сделана Фредериком Коулом в 1905 году. [43] В монографии Коула он описал части скелета, которые он назвал «псевдохрящом», ссылаясь на его отличительные свойства по сравнению с челюстными хордовыми. Языковой аппарат миксины состоит из хрящевой основы, несущей две покрытые зубами пластины (зубные пластины), сочлененные с серией крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миксины значительно расширена, составляя фиброзную оболочку, выстланную хрящевыми кольцами. В отличие от миног, мозговая коробка нехрящевая. Роль их жаберных дуг все еще весьма спекулятивна, поскольку эмбрионы миксины претерпевают каудальное смещение задних глоточных карманов; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. [44] Хотя считается, что части черепа миксины гомологичны миноги, считается, что у нее очень мало элементов, гомологичных челюстным позвоночным. [45]

Репродукция

Развитие икры у самки черной миксины, Eptatretus deani
Рисунок Eptatretus polytrema

О размножении миксин известно очень мало. Получение эмбрионов и наблюдение за репродуктивным поведением затруднены из-за глубоководной среды обитания многих видов миксин. [46] В дикой природе самок больше, чем самцов, при этом точное соотношение полов различается в зависимости от вида. Например, у E. burgeri соотношение составляет почти 1:1, в то время как у M. glutinosa самки встречаются значительно чаще самцов. [46] Некоторые виды миксин не имеют половой дифференциации до созревания и обладают гонадной тканью как для яичников, так и для семенников. [47] Было высказано предположение, что самки развиваются раньше самцов, и что это может быть причиной неравного соотношения полов. Семенники миксин относительно небольшие. [46]

В зависимости от вида самки откладывают от одного до 30 жестких, желтковых яиц. Они имеют тенденцию собираться из-за наличия похожих на липучки пучков на обоих концах. [46] Неясно, как миксины откладывают яйца, хотя исследователи предложили три гипотезы, основанные на наблюдениях за низким процентом самцов и маленькими семенниками. Гипотезы заключаются в том, что самки миксин откладывают яйца в небольшие расщелины в скальных образованиях, яйца откладываются в норы под песком, а слизь, вырабатываемая миксинами, используется для удержания яиц на небольшой площади. [46] Стоит отметить, что не было найдено прямых доказательств, подтверждающих какую-либо из этих гипотез. У миксин нет личиночной стадии, в отличие от миног . [46]

Миксины имеют мезонефрическую почку и часто являются неотеническими по отношению к своей пронефрической почке . Почка(и) дренируются через мезонефрический/ архинефрический проток . В отличие от многих других позвоночных, этот проток отделен от репродуктивного тракта, а проксимальный каналец нефрона также соединен с целомом , обеспечивая смазку. [48] Единственное яичко или яичник не имеет транспортного протока. Вместо этого гаметы высвобождаются в целом, пока не найдут свой путь к заднему концу хвостовой области, где они находят отверстие в пищеварительной системе.

Эмбрион миксины может развиваться до 11 месяцев до вылупления, что короче по сравнению с другими бесчелюстными позвоночными. [49] До недавнего времени об эмбриологии миксины было известно немного, пока достижения в области животноводства не позволили получить значительное представление об эволюционном развитии группы. Новые знания об эволюции клеток нервного гребня подтверждают консенсус о том, что все позвоночные разделяют эти клетки, которые могут регулироваться общим подмножеством генов. [50] Их геном имеет большое количество микрохромосом, которые теряются во время развития животного, оставляя только репродуктивные органы с полным геномом. [51] У миксины есть гонадотропины , которые выделяются из гипофиза в гонады для стимуляции развития. [52] Это говорит о том, что у миксины есть ранняя версия оси гипоталамус-гипофиз-гонады , системы, которая когда-то считалась исключительной для челюстноротых .

Рисунок новозеландской миксины

Некоторые виды миксин размножаются сезонно, стимулируемые гормонами гипофиза. Известно, что E. burgeri размножается и мигрирует ежегодно. [53]

Кормление

Две тихоокеанские миксины питаются мертвым морским окунем Sebastes zacentrus , при этом один из них остается в свернутом положении в левой части фотографии.

В то время как полихеты морских червей на морском дне или около него являются основным источником пищи, миксины могут питаться и часто даже проникать и потрошить тела мертвых и умирающих/раненых морских существ, намного больших, чем они сами. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. [54] Миксины обладают способностью поглощать растворенные органические вещества через кожу и жабры, что может быть адаптацией к образу жизни падальщиков, что позволяет им максимально использовать спорадические возможности для питания. С эволюционной точки зрения миксины представляют собой переходное состояние между обобщенными путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. [55]

Как и пиявки , они имеют вялый метаболизм и могут выживать месяцами между кормлениями; [56] [57] их пищевое поведение, однако, кажется довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, включая полихет , креветок, раков- отшельников , головоногих моллюсков , офиур , костистых рыб , акул, птиц и плоть китов. [58]

В неволе миксины, как было замечено, используют поведение узла сверху вниз в обратном порядке (хвост к голове), чтобы получить механическое преимущество, чтобы вырывать куски плоти из падальщиков или китообразных, в конечном итоге проделывая отверстие, позволяющее проникнуть внутрь полости тела более крупных туш. Здоровое более крупное морское существо, вероятно, смогло бы победить или переплыть такое нападение.

Этот энергичный оппортунизм со стороны миксин может быть большой неприятностью для рыбаков, поскольку они могут поглотить или испортить весь улов, выловленный глубокой сетью, прежде чем его удастся вытащить на поверхность. Поскольку миксины обычно встречаются большими скоплениями на дне и около него, улов одного траулера может содержать несколько десятков или даже сотен миксин в качестве прилова, а все остальные борющиеся, плененные морские существа становятся для них легкой добычей.

Пищеварительный тракт миксины уникален среди хордовых, поскольку пища в кишечнике заключена в проницаемую мембрану, аналогичную перитрофической матрице насекомых. [59] Они также способны поглощать питательные вещества непосредственно через кожу. [60]

Также было замечено, что миксины активно охотятся на полосатиков Cepola haastii в их норе, возможно, используя свою слизь, чтобы задушить рыбу, а затем схватить ее зубными пластинами и вытащить из норы. [61]

Классификация

Тихоокеанская миксина отдыхает на дне океана на глубине 280 м у побережья Орегона .

Первоначально миксина была включена Линнеем ( 1758 ) в Вермес . Ископаемая миксина Myxinikela siroka из позднего карбона США является старейшим известным членом группы. В некоторых отношениях она больше похожа на миног, но демонстрирует ключевые аутапоморфии миксин. [7] В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, изучающего взаимоотношения среди хордовых . Их классификация как бесчелюстных помещает миксин как элементарных позвоночных между беспозвоночными и челюстноротыми . Однако в научной литературе уже давно ведутся дискуссии о том, были ли миксины вообще беспозвоночными . Используя ископаемые данные, палеонтологи предположили, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми, чем миксины. Термин «Craniata» использовался для обозначения животных, которые имели развитый череп, но не считались настоящими позвоночными. [62] Молекулярные доказательства в начале 1990-х годов впервые начали предполагать, что миноги и миксины были более тесно связаны друг с другом, чем с челюстноротыми. [63] Валидность таксона «Craniata» была дополнительно изучена Деларбре и др. (2002) с использованием данных о последовательности мтДНК , заключив, что миксины более тесно связаны с Hyperoartia, чем с Gnathostomata, т. е. что современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Cyclostomata . Аргумент заключается в том, что если Cyclostomata действительно монофилетичны, Vertebrata вернутся к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи излишним, станет младшим синонимом. [64] В настоящее время молекулярные данные почти единогласно приходят к консенсусу относительно монофилии круглоротых, при этом более поздние работы были направлены на общие микроРНК между круглоротыми и челюстноротыми. [65] Текущая классификация поддерживается молекулярным анализом (который показывает, что миноги и миксины являются сестринскими таксонами), а также тем фактом, что миксины на самом деле имеют рудиментарные позвонки, что относит миксин к круглоротым. [3]

Филогения

Миксины входят в группу круглоротых , которая включает бесчелюстных рыб. Группа круглоротых характеризуется двумя важными характеристиками: кератиновыми зубными пластинами и перемещением постотических миомеров к орбиталям. [6] Согласно ископаемым данным, миксины и миноги , как предполагается, разошлись друг от друга в течение палеозойского периода. [6] Эксперимент использовал оценку синонимичных и несинонимичных замен нуклеотидов и дополнил эти данные уже существующими данными в часы, которые вычисляли время расхождения для таксонов Myxine и Eptatretus . [66] Эти данные показали, что линия разошлась около 93–28 млн лет назад; однако более поздние исследования обнаружили еще более раннее время расхождения внутри группы, при этом Myxine и Eptatretus разошлись во время триаса, а предок Rubicundus разошелся во время других современных миксин во время пермского периода . [66] [67] Миксины исключены из подтипа Gnathostomata из-за морфологических характеристик, включая изогнутый язык миксины. [32] Эмбрионы миксины имеют характеристики челюстноротых и могут быть плезиоморфными; [32] однако эти характеристики резко меняются морфологически по мере созревания миксины. [32] Следующая филогения миксины и миноги представляет собой адаптацию, основанную на работе Мияшиты и др. 2019 года. [68]

Коммерческое использование

Ккомджанго поккым (꼼장어 볶음), корейское жареное рыбное блюдо, приготовленное из миксины Eptatretus burgeri

Как еда

В большинстве стран мира миксину едят нечасто. Но в Корее миксина — ценная еда, где ее обычно очищают от кожи, покрывают острым соусом и жарят на углях или во фритюре. Она особенно популярна в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан и прибрежные города в провинции Южная Кёнсан . [ требуется цитата ]

Из-за их ценности в корейской кухне , большинство миксин, выловленных для еды в других частях мира, вылавливается с целью экспорта в Южную Корею . [4] Прибрежная миксина , обитающая в северо-западной части Тихого океана, употребляется в пищу в Японии [69] и Южной Корее. Поскольку слизь миксины связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергосберегающей альтернативы для производства тофу , не требующего нагревания. [70]

В текстильной промышленности

Нити слизи миксины можно использовать как сверхпрочное волокно для одежды. Дуглас Фадж из Университета Чепмена провел исследование в этой области. [71] [72]

Скины

Кожу миксины, используемую в различных аксессуарах одежды, [4] обычно называют «кожей угря». Из нее получается особенно прочная кожа, особенно подходящая для кошельков и ремней. [73]

Ссылки

  1. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016).Рыбы мира(5-е изд.). John Wiley & Sons . ISBN 9781118342336.
  2. ^ Ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (2014). «Названия групп семейств современных рыб». Zootaxa . 3882 (2): 001–230. doi : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ISSN  1175-5326. PMID  25543675. S2CID  31014657.
  3. ^ ab Reece, Jane (2014). Campbell Biology . Бостон: Pearson. стр. 717. ISBN 978-0321775658.
  4. ^ abc Freeborn, Michelle (2015-01-01). Робертс, Клайв Дуглас; Стюарт, Эндрю Л.; Стразерс, Карл Д. (ред.). Рыбы Новой Зеландии. Том 2. Te Papa Press. стр. 24. ISBN 978-0-9941041-6-8. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2024-05-29 .
  5. ^ ab Zeng, Yu; Plachetzki, David C; Nieders, Kristen; Campbell, Hannah; Cartee, Marissa; Pankey, M Sabrina; Guillen, Kennedy; Fudge, Douglas (2023-03-10). "Эпидермальные нити раскрывают происхождение слизи миксины". eLife . 12 . doi : 10.7554/eLife.81405 . ISSN  2050-084X. PMC 10005773 . PMID  36897815. 
  6. ^ abcd Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филипп Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (2019-02-05). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического и молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785. PMID  30670644 . 
  7. ^ ab Miyashita, Tetsuto (23 ноября 2020 г.). «Палеозойская стволовая миксина Myxinikela siroka — пересмотренная анатомия и ее значение для эволюции живых бесчелюстных позвоночных». Canadian Journal of Zoology . 98 (12): 850–865. doi :10.1139/cjz-2020-0046. ISSN  0008-4301. S2CID  229489559.
  8. ^ ab Hyperotreti Архивировано 2013-02-06 в Wayback Machine . Древо жизни
  9. ^ Chodosh, Sara (14 декабря 2017 г.). «Самая быстрая акула в мире не сравнится с мешком дряблой кожи миксины». Popular Science . Архивировано из оригинала 13 апреля 2024 г. . Получено 29 августа 2024 г. .
  10. ^ Пенниси, Элизабет (6 января 2017 г.). «Как скользкая миксина завязывает себя узлами и выживает после атак акул». Наука . Архивировано из оригинала 15 июня 2022 г. Получено 30 августа 2024 г.
  11. ^ "Сравнительная биомеханика кожи миксин SICB - 2017 meeting - Abstract Details". Архивировано из оригинала 21-05-2018 . Получено 17-05-2018 .
  12. ^ Чодош, Сара (25 августа 2021 г.). «Вот как слизь миксины становится в 10 000 раз больше за 0,4 секунды». Popular Science . Получено 29 августа 2024 г.
  13. ^ Фадж, Дуглас; Леви, Нимрод; Чиу, Скотт; Гослайн, Джон (2005). «Состав, морфология и механика слизи миксины». Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4613–4625. doi :10.1242/jeb.01963. PMID  16326943. S2CID  16606815.
  14. ^ Бёни, Лукас; Фишер, Петер; Бёккер, Лукас; Кустер, Саймон; Рюс, Патрик (2016). «Свойства потока слизи и муцина миксины и их значение для защиты». Scientific Reports . 6 : 30371. Bibcode :2016NatSR...630371B. doi :10.1038/srep30371. PMC 4961968 . PMID  27460842. 
  15. ^ Бёни, Лукас; Фишер, Петер; Бёккер, Лукас; Кустер, Саймон; Рюс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Свойства потока слизи и муцина миксины и их влияние на защиту». Scientific Reports . 6 (1): 30371. Bibcode :2016NatSR...630371B. doi : 10.1038/srep30371 . PMC 4961968 . PMID  27460842. 
  16. ^ Лим, Дж.; Фадж, Д.С.; Леви, Н.; Гослайн, Дж.М. (31 января 2006 г.). «Экомеханика слизи миксин: проверка гипотезы о закупорке жабр». Журнал экспериментальной биологии . 209 (ч. 4): 702–710. doi : 10.1242/jeb.02067 . PMID  16449564.
  17. ^ Мартини, Ф. Х. (1998). «Экология миксин». В Йоргенсен, Дж. М.; Ломхольт, Дж. П.; Вебер, Р. Э.; Мальте, Х. (ред.). Биология миксин . Лондон: Chapman and Hall. стр. 57–77. ISBN 978-0-412-78530-6.
  18. ^ Страхан, Р. (1963). «Поведение миксиноидов». Acta Zoologica . 44 (1–2): 73–102. doi :10.1111/j.1463-6395.1963.tb00402.x.
  19. ^ «Слизь этого существа возрастом 300 миллионов лет может создать пуленепробиваемую броню». New York Post . 2017-10-25. Архивировано из оригинала 2017-10-25 . Получено 2017-10-26 .
  20. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Мисерез, Али (8 июля 2015 г.). «Самосборка рекомбинантных кератинов нитей миксины, поддающихся трансформации α-спирали в β-слой, вызванной напряжением». Биомакромолекулы . 16 (8): 2327–2339. doi :10.1021/acs.biomac.5b00552. PMID  26102237.
  21. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Павеси, Андреа; Хорбелт, Нильс; Лим, Чви Тек; Харрингтон, Мэтью Дж.; Мисерез, Али (2017). «Искусственные волокна белка миксины со сверхвысокой и настраиваемой жесткостью». Nanoscale . 9 (35): 12908–12915. doi :10.1039/c7nr02527k. PMID  28832693.
    • Харриет Брюэртон (15 сентября 2017 г.). «Слизь миксины превратилась в сверхжесткое волокно». Chemistry World . Архивировано из оригинала 1 июня 2019 г. Получено 1 июня 2019 г.
  22. ^ ЛеБлан, Пол (14 июля 2017 г.). «Слизистые угри стали причиной столкновения нескольких автомобилей на шоссе в Орегоне». CNN.com . Архивировано из оригинала 20 июня 2022 г. Получено 21 апреля 2022 г.
  23. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию. Jones & Bartlett Publishers. стр. 376–. ISBN 978-1-4496-9544-6. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  24. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных. Издательство Гарвардского университета. С. 9–. ISBN 978-0-674-15250-2.
  25. ^ Уэйк, Марвали Х. (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. С. 81–. ISBN 978-0-226-87013-7. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  26. ^ Боун, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб. Тейлор и Фрэнсис. стр. 128–. ISBN 978-1-134-18631-0. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  27. ^ аб Йоргенсен, Йорген Мёруп (1998). Биология миксин. Springer Science & Business Media. стр. 231–. ISBN 978-0-412-78530-6.
  28. ^ Хельфман, Джин; Колетт, Брюс Б.; Фейси, Дуглас Э.; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. John Wiley & Sons. стр. 235–. ISBN 978-1-4443-1190-7. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  29. ^ Ларселл, О (1947), «Мозжечок миксиноидов и петромизонтов, включая стадии развития миног», Журнал экспериментальной биологии , 210 (22): 3897–3909, doi :10.1002/cne.900860303, PMID  20239748, S2CID  36764239
  30. ^ Wicht, H (1996), «Мозг миног и миксин: характеристики, признаки и сравнения». Мозг, поведение и эволюция , 48 (5): 248–261, doi :10.1159/000113204, PMID  8932866
  31. ^ Буллок, TH; Мур, JK; Филдс, RD (1984). «Эволюция миелиновых оболочек: и у миноги, и у миксины отсутствует миелин». Neuroscience Letters . 48 (2): 145–148. doi :10.1016/0304-3940(84)90010-7. PMID  6483278. S2CID  46488707.
  32. ^ abcd Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2008). «Биология развития миксин с отчетом о недавно полученных эмбрионах японской прибрежной миксины, Eptatretus burgeri». Zoological Science . 25 (10): 999–1011. doi :10.2108/zsj.25.999. PMID  19267636. S2CID  25855686.
  33. ^ Оиси, Ясухиро; Фудзимото, Сатоко; Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2015). «О своеобразной морфологии и развитии подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов и гипобранхиальных мышц у миксины». Zoological Letters . 1 (6): 6. doi : 10.1186/s40851-014-0005-9 . PMC 4604111 . PMID  26605051. 
  34. ^ Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыба. Elsevier. стр. 129–. ISBN 978-0-12-529650-2. Архивировано из оригинала 2024-08-29 . Получено 2016-03-13 .
  35. ^ "Keeping an eye on evolution". PhysOrg.com. 2007-12-03. Архивировано из оригинала 2012-03-15 . Получено 2007-12-04 .
  36. ^ Габботт, SE; Доногу, PC; и др. (2016), «Пигментированная анатомия круглоротых каменноугольного периода и эволюция глаза позвоночных», Proc. R. Soc. B , 283 (1836): 20161151, doi :10.1098/rspb.2016.1151, PMC 5013770 , PMID  27488650 
  37. ^ Bardack, D (1991), «Первая ископаемая миксина (Myxinoidea): находка из пенсильванских отложений Иллинойса», Science , 254 (5032): 701–3, Bibcode : 1991Sci...254..701B, doi : 10.1126/science.254.5032.701, PMID  17774799, S2CID  43062184
  38. ^ ab Forster, Malcolm E.; Axelsson, Michael; Farrell, Anthony P.; Nilsson, Stefan (1991-07-01). «Сердечная функция и кровообращение у миксин». Canadian Journal of Zoology . 69 (7): 1985–1992. doi :10.1139/z91-277. ISSN  0008-4301.
  39. ^ "Хагфиш - Кронодон". Архивировано из оригинала 2018-05-04 . Получено 2018-05-04 .
  40. ^ Дженсен, Д. (1965), «Аневральное сердце миксины». Анналы Нью-Йоркской академии наук , 127 (1): 443–58, Bibcode : 1965NYASA.127..443J, doi : 10.1111/j.1749-6632.1965.tb49418.x, PMID  5217274, S2CID  5646370
  41. ^ Робертсон, Дж. Д. (1976), «Химический состав жидкостей тела и мышц миксины Myxine glutinosa и рыбы-кролика Chimaera monstros», Журнал зоологии , 178 (2): 261–277, doi :10.1111/j.1469-7998.1976.tb06012.x
  42. ^ Кларк, А. Дж.; Саммерс, А. П. (2007). «Морфология и кинематика питания миксин: возможные функциональные преимущества челюстей». Журнал экспериментальной биологии . 210 (22): 3897–3909. doi :10.1242/jeb.006940. PMID  17981857.
  43. ^ Коул, Ф.Дж. (1906), «Монография по общей морфологии миксиноидных рыб, основанная на изучении миксин. Часть I. Анатомия скелета». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде , 41 (3)
  44. ^ Oisi, Y.; Fujimoto, S.; Ota, KG; Kuratani, S. (2015). «О своеобразной морфологии и развитии подъязычного, языкоглоточного и блуждающего нервов и гипобранхиальных мышц у миксины». Zoological Letters . 1 (1): 6. doi : 10.1186/s40851-014-0005-9 . PMC 4604111 . PMID  26605051. 
  45. ^ Oisi, Y.; Ota, KG; Fujimoto, S.; Kuratani, S. (2013). «Развитие хондрокраниума у ​​миксин с особым упором на раннюю эволюцию позвоночных». Zoological Science . 30 (11): 944–961. doi : 10.2108/zsj.30.944 . PMID  24199860. S2CID  6704672.
  46. ^ abcdef Ота, Кинья Г.; Куратани, Сигеру (2006). «История научных усилий по пониманию эмбриологии миксины». Зоологическая наука . 23 (5): 403–418. doi : 10.2108/zsj.23.403 . ISSN  0289-0003. PMID  16766859. S2CID  20666604.
  47. ^ Мартини, Фредерик Х.; Бейлиг, Альфред (2013-11-08). "Морфометика и развитие гонад у миксины Eptatretus cirrhatus в Новой Зеландии". PLOS ONE . 8 (11): e78740. Bibcode : 2013PLoSO...878740M. doi : 10.1371/journal.pone.0078740 . ISSN  1932-6203. PMC 3826707. PMID 24250811  . 
  48. ^ Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция (восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC  1053847969.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  49. ^ Горбман, А (1997). «Развитие миксины». Зоологическая наука . 14 (3): 375–390. doi : 10.2108/zsj.14.375 . S2CID  198158310.
  50. ^ Ота, КГ; Кураку, С.; Куратани, С. (2007). «Эмбриология миксины в отношении эволюции нервного гребня». Nature . 446 (7136): 672–5. Bibcode :2007Natur.446..672O. doi :10.1038/nature05633. PMID  17377535. S2CID  4414164.
  51. ^ "Первый геном слизистых угрей раскрывает глубокую эволюционную историю наших геномов и тел". Архивировано из оригинала 29-08-2024 . Получено 18-01-2024 .
  52. ^ Нодзаки, Масуми (2013). «Гипоталамо-гипофизарно-гонадная эндокринная система у миксины». Frontiers in Endocrinology . 4 : 200. doi : 10.3389/fendo.2013.00200 . ISSN  1664-2392. PMC 3874551. PMID 24416029  . 
  53. ^ Powell, Mickie L.; Kavanaugh, Scott I.; Sower, Stacia A. (2005-01-01). «Текущие знания о воспроизводстве миксины: последствия для управления рыболовством». Интегративная и сравнительная биология . 45 (1): 158–165. CiteSeerX 10.1.1.491.7210 . doi : 10.1093/icb/45.1.158 . ISSN  1540-7063. PMID  21676757. Архивировано из оригинала 2021-05-12 . Получено 2021-05-11 . 
  54. ↑ Уилсон, Хью (ноябрь 2009 г.) Миксины – самые странные животные в мире. green.ca.msn.com
  55. ^ Гловер, CN; Бакинг, C; Вуд, CM (2011-03-02). «Адаптации к питанию in situ: новые пути получения питательных веществ у древних позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3096–101. doi :10.1098/rspb.2010.2784. PMC 3158932. PMID  21367787 . 
  56. ^ "Введение в Myxini". Сайт Berkeley.edu . Архивировано из оригинала 2017-12-15 . Получено 2009-01-25 .
  57. ^ Лессер, М.; Мартини, Фредерик Х.; Хейзер, Джон Б. (3 января 1997 г.). «Экология миксины Myxine glutinosa L. в заливе Мэн I. Метаболические показатели и энергетика». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 208 (1–2): 215–225. Bibcode : 1997JEMBE.208..215L. doi : 10.1016/S0022-0981(96)02665-2.
  58. ^ Zintzen, V.; Rogers, KM; Roberts, CD; Stewart, AL; Anderson, MJ (2013). «Пищевые привычки миксин вдоль градиента глубины, выведенные из стабильных изотопов» (PDF) . Серия «Прогресс морской экологии» . 485 : 223–234. Bibcode :2013MEPS..485..223Z. doi : 10.3354/meps10341 .
  59. ↑ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  60. ^ Рирдон, Сара (2 марта 2011 г.). «Миксера стала еще отвратительнее». Наука . Архивировано из оригинала 29 августа 2024 г. Получено 30 августа 2024 г.
  61. ^ Zintzen, V.; Roberts, CD; Anderson, MJ; Stewart, AL; Struthers, CD; Harvey, ES (2011). "Хищническое поведение миксин и механизм защиты от слизи". Scientific Reports . 1 : 131. Bibcode :2011NatSR...1E.131Z. doi :10.1038/srep00131. PMC 3216612 . PMID  22355648. 
  62. ^ Форей, П.; Жанвье, П. (1993). «Бесчелюстные и происхождение челюстных позвоночных». Nature . 361 (6408): 129–134. Bibcode :1993Natur.361..129F. doi :10.1038/361129a0. S2CID  43389789.
  63. ^ Сток, Д. В.; Уитт, Г. С. (1992). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787–9. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  64. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J. doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170. PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, представленными Хаймбергом и др. , и готов признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут мало что рассказать нам о заре эволюции позвоночных, если вообще что-то рассказать, за исключением того, что интуиция зоологов 19 века была верна, когда они предполагали, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно дегенерировали и со временем утратили многие признаки. 
  65. ^ Heimberg, AM; et al. (2010). «микроРНК раскрывают взаимосвязи миксин, миног и челюстноротых и природу предковых позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–83. doi : 10.1073/pnas.1010350107 . PMC 2984222. PMID  20959416 . 
  66. ^ ab Кураку, С.; Куратани, С. (2006). «Временная шкала эволюции круглоротых, выведенная с помощью филогенетической диагностики последовательностей ДНК миксины и миноги». Zoological Science . 23 (12): 1053–1064. doi : 10.2108/zsj.23.1053 . PMID  17261918. S2CID  7354005.
  67. ^ Браунштейн, Чейз Доран; Ниар, Томас (2024-06-13). «Колонизация дна океана бесчелюстными позвоночными в течение трех массовых вымираний». BMC Ecology and Evolution . 24 (1): 79. Bibcode : 2024BMCEE..24...79B. doi : 10.1186/s12862-024-02253-y . ISSN  2730-7182. PMC 11170801. PMID 38867201  . 
  68. ^ Мияшита, Тетсуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (2019-02-05). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического и молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. PMC 6369785 . PMID  30670644. 
  69. ^ Froese, Rainer. "Epatretus burgeri Inshore hagfish". Fishbase . Получено 18 апреля 2019 г.
  70. ^ Böni, Lukas; Rühs, Patrick A.; Windhab, Erich J.; Fischer, Peter; Kuster, Simon (25 января 2016 г.). «Гелеобразование соевого молока с экссудатом миксины создает флоккулированную и волокнистую эмульсию и гель частиц». PLOS ONE . 11 (1): e0147022. Bibcode : 2016PLoSO..1147022B. doi : 10.1371/journal.pone.0147022 . PMC 4726539. PMID  26808048 . 
  71. ^ Кросби, Джек (6 июля 2016 г.). «Say Hello to Fish Slime Bulletproof Vests». Inverse . Архивировано из оригинала 17 апреля 2024 г. . Получено 29 августа 2024 г. .
  72. ^ "Исследователи Гвельфа раскрыли часть тайны слизи миксины". Университет Гвельфа . 2014-04-04. Архивировано из оригинала 2023-12-07 . Получено 2023-12-07 .
  73. ^ Диллман, Терри (1 февраля 2013 г.). «Slimed: Ugly Hagfish Yields Somewhat Pretty Income». Fishermen's News . Архивировано из оригинала 26 октября 2014 г. Получено 22 июня 2014 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Myxinidae .
В Викиресурсе имеется текст статьи « Миксера » из Новой международной энциклопедии 1905 года .