stringtranslate.com

Нотохорда

В зоологии и анатомии развития хорда представляет собой эластичную стержнеобразную анатомическую структуру, встречающуюся у многих вторичноротых животных . Любой вид , имеющий хорду (наряду с четырьмя другими синапоморфиями ) на любой стадии своего жизненного цикла , по определению является хордовым .

Хорда происходит из эмбриональной мезодермы и состоит из внутреннего ядра вакуолизированных клеток , заполненных гликопротеинами , покрытых двумя спиральными коллагеново - эластиновыми оболочками. Он расположен вдоль рострально - каудальной оси тела (т.е. продольно или « от головы к хвосту »), дорсально по отношению к кишечной трубке и вентрально по отношению к дорсальному нервному шнуру . У некоторых хордовых, таких как оболочники , хорда развивается на личиночной стадии, но теряется на последующих стадиях взрослой жизни.

Наиболее часто упоминаемыми функциями хорды являются: как срединная скоба, которая обеспечивает направленную связь с окружающими тканями во время эмбрионального развития , как примитивный осевой эндоскелет ( структурный элемент ) и предшественник позвонка [1] , а также как эластичная пружина , которая позволяет эффективное движение хвоста при плавании .

Присутствие

У головохордовых ( ланцетников ) хорда сохраняется на протяжении всей жизни как основная структурная опора тела.

У оболочников хорда имеется только на личиночной стадии, у взрослого животного она полностью отсутствует, хорда не вакуолизирована. [2]

У всех позвоночных , кроме миксины , хорда присутствует только во время раннего эмбрионального развития и позже заменяется костным и /или хрящевым позвоночником , при этом ее первоначальная структура интегрируется в межпозвоночные диски в виде студенистого ядра . [3] [1]

Состав

Хорда представляет собой длинную палочковидную срединную структуру, которая развивается дорсально от кишечной трубки и вентрально от нервной трубки . Хорда состоит в основном из ядра гликопротеинов , заключенного в оболочку из коллагеновых волокон, свитых в две противоположные спирали . Гликопротеины хранятся в вакуолизированных, набухших клетках, покрытых кавеолами на клеточной поверхности. [4] Угол между этими волокнами определяет, приведет ли повышенное давление в ядре к укорочению и утолщению или к удлинению и истончению. [5]

Поочередное сокращение мышечных волокон , прикрепленных к каждой стороне хорды, приводит к движению из стороны в сторону, напоминающему корму , что позволяет хвосту плавать и волнообразно двигаться . Затвердевшая хорда предотвращает телескопическое движение , такое как у дождевого червя . [6]

Роль в передаче сигналов и развитии

Хорда играет ключевую роль в передаче сигналов и координации развития. Эмбрионы современных позвоночных образуют временные структуры хорды во время гаструляции . Хорда находится вентральнее нервной трубки .

Нотогенез – это развитие хорды эпибластами , образующими дно полости амниона . [7] Предшественница хорды происходит из клеток, мигрирующих из примитивного узла и ямки. [8] Хорда формируется во время гаструляции и вскоре после этого вызывает образование нервной пластинки ( нейруляция ), синхронизируя развитие нервной трубки . На вентральной стороне нервной борозды происходит осевое утолщение энтодермы . (У двуногих хордовых, например у человека, эту поверхность правильно называют передней поверхностью ). Это утолщение выглядит как борозда (хордальная борозда), края которой анастомозируют (вступают в контакт) и таким образом превращают ее в твердый стержень из клеток многоугольной формы (хорда), который затем отделяется от энтодермы. [ нужна цитата ]

У позвоночных он распространяется на всю длину будущего позвоночного столба и доходит до переднего конца среднего мозга , где заканчивается крючковидным окончанием в области будущей спинки клиновидной кости . Первоначально он существует между нервной трубкой и энтодермой желточного мешка; вскоре хорда отделяется от них мезодермой , которая разрастается медиально и окружает ее. Из мезодермы, окружающей нервную трубку и хорду, развиваются череп , позвоночный столб, оболочки головного мозга и спинного мозга . [9] Поскольку он происходит из примитивного узла и в конечном итоге позиционируется в мезодермальном пространстве, считается, что он происходит из мезодермы. [10]

Постэмбриональный остаток хорды обнаруживается в студенистом ядре межпозвоночных дисков. Изолированные нотохордальные остатки могут ускользать от своего специфического для линии назначения в студенистом ядре и вместо этого прикрепляться к внешним поверхностям тел позвонков , из которых нотохордальные клетки в значительной степени регрессируют. [11]

У амфибий и рыб

Во время развития земноводных и рыб хорда индуцирует развитие гипохорда за счет секреции фактора роста эндотелия сосудов . Гипохорд представляет собой временную структуру вентральнее хорды и в первую очередь отвечает за правильное развитие дорсальной аорты. [12]

Сгибание хорды , когда хорда сгибается, образуя часть развивающегося хвостового плавника, является признаком ранней стадии роста некоторых рыб. [13] [14] [ нужен лучший источник ]

В людях

К 4 годам все остатки хорды замещаются популяцией хондроцитоподобных клеток неясного происхождения. [15] Сохранение нотохордальных клеток внутри позвонка может вызвать патологическое состояние: персистирующий хордальный канал . [16] Если хорда и носоглотка не разделяются должным образом во время эмбрионального развития, может образоваться депрессия (бурса Торнвальдта) или киста Торнвальдта . [17] Эти клетки являются вероятными предшественниками редкого рака, называемого хордомой . [18]

Неврология

Исследования хорды сыграли ключевую роль в понимании развития центральной нервной системы . Трансплантируя и экспрессируя вторую хорду рядом с дорсальной нервной трубкой, на 180 градусов напротив нормального расположения хорды, можно индуцировать образование мотонейронов в дорсальной трубке. Формирование мотонейронов обычно происходит в вентральной части нервной трубки, тогда как в дорсальной трубке обычно образуются сенсорные клетки . [19]

Хорда секретирует белок, называемый звуковым ежом (SHH), ключевой морфоген , регулирующий органогенез и играющий решающую роль в передаче сигналов развитию мотонейронов. [20] Секреция SHH хордой устанавливает вентральный полюс дорсо-вентральной оси развивающегося эмбриона.

Эволюция хордовых

Разрезанная пятнистая африканская двоякодышащая рыба с хордой.

Нотохорда является определяющей особенностью ( синапоморфией ) хордовых и присутствовала на протяжении всей жизни у многих самых ранних хордовых. Хотя когда-то считалось , что желудок полухордовых гомологичен или имеет общее линейное происхождение, теперь его рассматривают как аналогичный, конвергентный или происходящий от другого линейного происхождения. [21] Пикайя, по-видимому, имеет прото-нотохорду, а хорды присутствуют у нескольких базальных хордовых , таких как Haikouella , Haikouichthys и Myllokunmingia , все из кембрия .

Ордовикские океаны включали множество разнообразных видов Agnatha и ранних Gnathostomata , которые обладали хордами либо с прикрепленными костными элементами, либо без них, в первую очередь конодонтами , [ 22] плакодермами , [23] и остракодермами . Даже после эволюции позвоночного столба у chondrichthyes и Osteichthyes эти таксоны оставались обычными и хорошо представлены в летописи окаменелостей. Некоторые виды (см. список ниже) вернулись в примитивное состояние, сохранив хорду и во взрослом возрасте, хотя причины этого до конца не изучены.

Сценарии эволюционного происхождения хорды были всесторонне рассмотрены Анноной, Холландом и Д'Аньелло (2015). [24] Они отмечают, что, хотя многие из этих идей не были хорошо подтверждены достижениями в области молекулярной филогенетики и генетики развития, две из них фактически были возрождены под воздействием современных молекулярных подходов (первая предполагает, что хорда возникла de novo у хордовых, а второй происходит от гомологичной структуры, аксохорды, которая присутствовала у кольчатоподобных предков хордовых). Выбор между этими двумя сценариями (или, возможно, еще одним, который еще предстоит предложить) должен быть облегчен гораздо более тщательными исследованиями сетей регуляции генов у широкого спектра животных.

Постэмбриональная ретенция

У большинства позвоночных хорда развивается во вторичные структуры. У других хордовых хорда сохраняется как важнейшая анатомическая структура. Эволюция хорды внутри типа Chordata подробно рассмотрена Холландом и Соморжаем (2020). [25]

Следующие организмы сохраняют постэмбриональную хорду:

Внутри Амфиоксуса

Хорда ланцетника выступает за передний конец нервной трубки. Этот выступ служит второй цели, позволяя животному прятаться в отложениях на мелководье. Там амфиоксус является фильтратором и большую часть своей жизни проводит частично погруженным в осадок. [6]

Дополнительные изображения

Рекомендации

  1. ^ аб Стемпл, Дерек Л. (1 июня 2005 г.). «Структура и функция хорды: важный орган хордовых». Разработка . 132 (11): 2503–2512. дои : 10.1242/dev.01812 . ISSN  0950-1991. ПМИД  15890825.
  2. ^ Ван, Ф., Чжан, К., Ши, Р., Се, З.-Ю., Чен, Л., Ван, К., Ван, Ю.-Т., Се, Х.-Х., И Ву, X.-T. (2018). Эмбриональные и эволюционные границы между хордой и хрящом: новый взгляд на маркеры, специфичные для студенистого ядра. Остеоартрит и хрящ , 26 (10), 1274–1282. https://doi.org/10.1016/j.joca.2018.05.022
  3. ^ Кремер, Юрген (2009). Заболевания межпозвоночных дисков: причины, диагностика, лечение и профилактика. Тиме. стр. 15–17. ISBN 978-3-13-582403-1.
  4. ^ Лим, Йе-Вин; Ло, Харриет П.; Холл, Томас Э.; Партон, Роберт Г. (2020), «Живая конфокальная визуализация клеток хорды данио в условиях механического стресса in vivo», Caveolae, Methods in Molecular Biology, vol. 2169, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer US, стр. 175–187, номер документа : 10.1007/978-1-0716-0732-9_16, ISBN. 978-1-0716-0731-2, PMID  32548829, S2CID  219725868 , получено 14 января 2023 г.
  5. ^ МАР Кёль (2000). «Механическое проектирование гидравлических скелетов с волокнистой обмоткой: усиление и выпрямление эмбриональных хорд». Американский зоолог . 40 : 28–041. дои : 10.1093/icb/40.1.28 .
  6. ^ аб Хомбергер, Доминик Г. (2004). Рассечение позвоночных . Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin), Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin). (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс/Коул. ISBN 0-03-022522-1. ОСЛК  53074665.
  7. ^ «Треламинарный зародышевый диск (3-я неделя)» . www.embryology.ch . Архивировано из оригинала 31 мая 2017 г. Проверено 9 января 2012 г.
  8. ↑ Худ, Руссо, Блейкли, Рональд Д., Колин Г., Патрисия М. (29 мая 2007 г.). «Эмбрион и плод». Справочник по токсикологической патологии (второе издание) . Academic Press, опубликовано Elsevier Inc. 2 : 895–936. дои : 10.1016/b978-0-12-330215-1.50047-8. ISBN 9780123302151.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Генри Грей (1918). Анатомия человеческого тела. Леа и Фебигер. стр. 52–54.
  10. ^ Гэри К. Шенвульф; Стивен Б. Блейл; Филип Р. Брауэр; Филиппа Х. Фрэнсис-Уэст (1 декабря 2014 г.). Электронная книга Ларсена по эмбриологии человека. Elsevier Науки о здоровье. стр. 71–72. ISBN 978-1-4557-2791-9.
  11. ^ Чой, К.; Кон, Мартин Дж.; Харф, Брайан Д. (2009). «Идентификация клеток-предшественников студенистого ядра и остатков хорды у мышей: значение для дегенерации диска и формирования хордомы». Динамика развития . 237 (12): 3953–3958. дои : 10.1002/dvdy.21805. ПМЦ 2646501 . ПМИД  19035356. 
  12. ^ Кливер, Ундина (2000). «Формирование паттерна эндодермы с помощью хорды: развитие гипохорда у Xenopus» (PDF) . Разработка . 127 (4): 869–979. дои : 10.1242/dev.127.4.869 . ПМИД  10648245.
  13. ^ Пакстон, Джон Р.; Джонсон, Дж. Дэвид; Трнски, Томас (2001). «Личинки и молодь глубоководных «китов» Barbourisia и Rondeletia (Stephanoberyciformes: Barbourisiidae, Rondeletiidae) с комментариями о семейных отношениях» (PDF) . Записи Австралийского музея . 53 (3): 407–425. дои : 10.3853/j.0067-1975.53.2001.1352. Архивировано из оригинала (PDF) 26 сентября 2003 г.
  14. ^ "Коричневорылая рыба-призрак" (PDF) . Информационная система ихтиопланктона. Научный центр рыболовства Аляски. Национальное управление океанографии и атмосферы . Июль 2008 года . Проверено 14 марта 2009 г.
  15. ^ Урбан, JPG (2000). «Ядро межпозвоночного диска от развития до дегенерации». Интегративная и сравнительная биология . 40 : 53–061. дои : 10.1093/icb/40.1.53 .
  16. ^ Кристоферсон, младший; Рабин, Бм; Халлам, Дания; Рассел, Эй Джей (1 января 1999 г.). «Сохранение нотохордального канала: МРТ и обычный вид пленки» (Полный текст бесплатно) . Американский журнал нейрорадиологии . 20 (1): 33–6. ISSN  0195-6108. ПМИД  9974055.
  17. ^ Муди М.В., Чи Д.Х., Чи Д.М., Мейсон Дж.К., Филлипс CD, Гросс CW и др. (2007). «Киста Торнвальдта: заболеваемость и описание случая». Ухо Нос Горло Дж . 86 (1): 45–7, 52. doi : 10.1177/014556130708600117 . ПМИД  17315835.
  18. ^ Пиллаи С., Говендер С. (2018). «Сакральная хордома: обзор литературы». Дж Ортоп . 15 (2): 679–684. дои : 10.1016/j.jor.2018.04.001. ПМК 5990241 . ПМИД  29881220. 
  19. ^ Уилсон, Ли; Маден, Малькольм (2005). «Механизмы формирования дорсовентрального паттерна в нервной трубке позвоночных». Биология развития . Эльзевир Б.В. 282 (1): 1–13. дои : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . ISSN  0012-1606. ПМИД  15936325.
  20. ^ Эшелард, Ю; Эпштейн, диджей; Сен-Жак, Б; Шен, Л; Молер, Дж; Макмахон, Джа; Макмахон, Ап (декабрь 1993 г.). «Sonic hedgehog, член семейства предполагаемых сигнальных молекул, участвует в регуляции полярности ЦНС». Клетка . 75 (7): 1417–30. дои : 10.1016/0092-8674(93)90627-3. PMID  7916661. S2CID  6732599.
  21. ^ Кардонг, Кеннет В. (1995). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . МакГроу-Хилл. стр. 55, 57. ISBN. 978-0-697-21991-6.
  22. ^ "Палеопозвоночные 30 000 Conodonta: Обзор" . Архивировано из оригинала 13 марта 2006 г. Проверено 5 сентября 2007 г.
  23. ^ "Обзор плакодермы 60 000 палеопозвоночных" . Архивировано из оригинала 20 декабря 2010 года . Проверено 21 ноября 2009 г.
  24. ^ Аннона, Г.; Голландия, Северная Дакота; Д'Аньелло, С. (2015). «Эволюция хорды». ЭвоДево . 6 . статья 30. doi : 10.1186/s13227-015-0025-3 . ПМЦ 4595329 . ПМИД  26446368. 
  25. ^ Голландия, Северная Дакота; Соморжай, IML (2020). «Серийная СЭМ-блокфейс предполагает, что стволовые клетки могут участвовать в росте хорды взрослого беспозвоночного хордового, багамского ланцетника». ЭвоДево . 11 . статья 22. doi : 10.1186/s13227-020-00167-6 . ПМЦ 7568382 . ПМИД  33088474. 
  26. ^ Джозеф Дж. Лушкович; Филип Дж. Мотта; Стивен Ф. Нортон; Карел Ф. Лием (17 апреля 2013 г.). Экоморфология рыб. Springer Science & Business Media. п. 201. ИСБН 978-94-017-1356-6.