stringtranslate.com

Передвижение рыбы

Рыбы, такие как желтоперый тунец , используют множество различных механизмов, чтобы двигаться по воде.

Передвижение рыб – это различные типы передвижения животных , используемые рыбами , в основном при плавании . Это достигается у разных групп рыб разнообразными механизмами движения, чаще всего волнообразными боковыми изгибами тела и хвоста рыбы в воде, а у различных специализированных рыб - движениями плавников . Основными формами передвижения рыб являются:

Более специализированные рыбы передвигаются с помощью грудных плавников с преимущественно жестким телом, а спинные и анальные плавники противостоят движению спинных и анальных плавников, как у рыбы -луны ; и движение путем распространения волны по длинным плавникам при неподвижном теле, как у рыбы-ножа или перистоспинной рыбы .

Кроме того, некоторые рыбы могут по-разному «ходить» (т. е. ползать по суше с помощью грудных и брюшных плавников), зарываться в ил, выпрыгивать из воды и даже временно скользить по воздуху.

Плавание

Механизм

Плавники, используемые для передвижения: (1) грудные плавники (парные), (2) брюшные плавники (парные), (3) спинной плавник , (4) жировой плавник, (5) анальный плавник, (6) хвостовой (хвостовой) плавник.

Рыбы плавают, оказывая силу на окружающую воду. Бывают исключения, но обычно это достигается за счет сокращения мышц по обе стороны тела рыбы, чтобы создать волны сгибания , которые проходят по длине тела от носа до хвоста, обычно увеличиваясь по мере продвижения. Векторные силы , действующие на воду при таком движении, уравновешиваются в поперечном направлении, но создают результирующую силу назад, которая, в свою очередь, толкает рыбу вперед через воду . Большинство рыб создают толчок, используя боковые движения тела и хвостового плавника , но многие другие виды передвигаются в основном с помощью срединных и парных плавников. Последняя группа плавает медленно, но может быстро поворачиваться, что необходимо, например, при проживании на коралловых рифах. Но они не могут плавать так же быстро, как рыбы, используя свое тело и хвостовой плавник. [1] [2]

Скелетная анатомия тилапии [3]

Рассмотрите тилапию , изображенную на схеме. Как и большинство рыб, тилапия имеет обтекаемую форму тела, уменьшающую сопротивление воды движению и позволяющую тиляпии легко рассекать воду. Его голова негибкая, что помогает ему сохранять тягу вперед. [3] Его чешуя перекрывается и направлена ​​назад, позволяя воде проходить через рыбу без ненужных препятствий. Трение воды дополнительно уменьшается за счет слизи, которую тилапия выделяет на своем теле. [3]

Подобно самолету или подводной лодке, рыба имеет шесть степеней свободы .

Позвоночник гибкий, что позволяет мышцам ритмично сокращаться и расслабляться, вызывая волнообразные движения. [3] Плавательный пузырь обеспечивает плавучесть, помогая рыбе регулировать вертикальное положение в толще воды . Система боковой линии позволяет ей обнаруживать вибрации и изменения давления в воде, помогая рыбе адекватно реагировать на внешние события. [3]

Хорошо развитые плавники используются для поддержания баланса, торможения и изменения направления. Грудные плавники действуют как опоры, вокруг которых рыба может быстро поворачиваться и управлять собой. Парные грудные и брюшные плавники контролируют качку , а непарные спинной и анальный плавники уменьшают рыскание и крен . Хвостовой плавник обеспечивает мощную силу для продвижения рыбы вперед. [3]

Движение тела/хвостового плавника

Выделяют пять групп, которые различаются по части тела, смещенной вбок: [1]

ангиллиформный

Угри распространяют по своему стройному телу волну сгибания более или менее постоянного размера.

В группе anguilliform, содержащей некоторые длинные и тонкие рыбы, такие как угри , амплитуда сгибательной волны незначительно увеличивается при ее прохождении вдоль тела. [1] [4]

Подкарангиформный

У подгуглообразной группы более выражено увеличение амплитуды волн вдоль тела, при этом подавляющую часть работы выполняет задняя половина рыбы. В целом тело рыбы более жесткое, что обеспечивает более высокую скорость, но снижает маневренность. Форель использует субгрудевидное передвижение. [1]

Карангиформный

Группа карангиформ, названная в честь Carangidae , более жесткая и быстрая, чем предыдущие группы. Подавляющее большинство движений сосредоточено в самой задней части тела и хвосте. У карангиформных пловцов обычно быстро колеблющийся хвост. [1]

Танниформ

Тунцы, такие как синий плавник, быстро плавают благодаря своим большим хвостам в форме полумесяца.

Группа туннообразных содержит скоростных пловцов на длинные дистанции, характерна для тунцов [5] , а также встречается у некоторых ламнид . [6] Здесь практически все боковые движения происходят в хвосте и области, соединяющей основное тело с хвостом (ножом). Сам хвост имеет тенденцию быть большим и иметь форму полумесяца. [1]

Острациевидный

У группы острациеобразных нет заметных волн тела, когда они используют каудальное передвижение. Только сам хвостовой плавник колеблется (часто очень быстро), создавая тягу . В эту группу входят Ostraciidae . [1]

Движение срединного / парного плавника

Ярко-желтый кузовок плавает только грудными плавниками.
Кузовок плавает срединными парными плавниками, поскольку они не имеют хорошей обтекаемости, и используют в основном грудные плавники для создания тяги.

Не все рыбы комфортно вписываются в вышеуказанные группы. Океанская солнечная рыба , например, имеет совершенно другую систему — тетраодонтный режим, и многие мелкие рыбы используют свои грудные плавники для плавания, а также для управления движением и динамической подъемной силы. Рыбы отряда Gymnotiformes обладают электрическими органами по всей длине тела и плавают, взмахивая удлиненным анальным плавником, сохраняя при этом тело неподвижным, предположительно для того, чтобы не нарушать генерируемое ими электрическое поле.

Многие рыбы плавают, используя совместное поведение двух грудных плавников или анального и спинного плавников. Различные типы движения срединных парных плавников могут быть достигнуты за счет предпочтительного использования одной пары плавников перед другой и включают раджиформный, диодонтиформный, амииформный, гимнотиформный и баллистиформный режимы. [2]

Раджиформ

Раджиформное передвижение характерно для скатов и скатов , когда толчок осуществляется за счет вертикальных волнообразных движений вдоль крупных, хорошо развитых грудных плавников. [2]

Диодонтиформный

Рыба-дикобраз (здесь, Diodon holocanthus ) плавает, взмахивая грудными плавниками.

Диодонтиформная локомоция заставляет рыбу двигаться вдоль больших грудных плавников, как это видно у рыбы-дикобраза ( Diodontidae ). [2]

Амииформ

Амиобразное передвижение состоит из волнообразных движений длинного спинного плавника, в то время как ось тела удерживается прямой и стабильной, как видно на носовом плавнике . [2]

Гимнотиформный

Gymnotus во время плавания держит спину прямой, чтобы не нарушать его электрическое чутье .

Движение гимнотиформ состоит из волнистости длинного анального плавника, по существу перевернутого амиообразного плавника, наблюдаемого у южноамериканской рыбы-ножа Gymnotiformes . [2]

Балистоформный

При балистиформном передвижении и анальный, и спинной плавники волнистые. Характерен для семейства Balistidae (спинороги). Его также можно увидеть у Zeidae . [2]

Колебательный

Колебания рассматриваются как плавание с использованием грудных плавников и наиболее известны как подвижное передвижение. Это движение можно описать как возникновение на плавнике менее половины волны, похожее на взмах птичьего крыла. Пелагические скаты, такие как манта, коровий скат, орлан и летучая мышь, используют колебательное передвижение. [7]

Четверодонтиформный

При передвижении тетраодонтиформ спинной и анальный плавники взмахивают как единое целое, либо синхронно, либо точно напротив друг друга, как это наблюдается у четвероногих ( самцов и иглобрюхих ). Океанская рыба-луна представляет собой крайний пример этого режима. [2]

Лабриформ

При лабриформном передвижении, наблюдаемом у губанов ( Labriformes ), колебательные движения грудных плавников основаны либо на сопротивлении, либо на подъеме. Движение генерируется либо как реакция на сопротивление, возникающее при перетаскивании ласт по воде при гребле, либо с помощью подъемных механизмов. [2] [8]

Динамический подъем

Акулы плотнее воды, и им приходится постоянно плавать, чтобы поддерживать глубину, используя динамический подъем грудных плавников.

Костная и мышечная ткани рыб плотнее воды. Для поддержания глубины костистые рыбы увеличивают плавучесть с помощью газового пузыря . Альтернативно, некоторые рыбы хранят масла или липиды для той же цели. Рыба без этих функций вместо этого использует динамический подъем . Это делается с помощью грудных плавников аналогично использованию крыльев самолетов и птиц . Когда эти рыбы плавают, их грудные плавники расположены таким образом, чтобы создавать подъемную силу , которая позволяет рыбе сохранять определенную глубину. Два основных недостатка этого метода заключаются в том, что эти рыбы должны продолжать двигаться, чтобы оставаться на плаву, и что они не способны плавать назад или зависать. [9] [10]

Гидродинамика

Подобно аэродинамике полета, моторное плавание требует, чтобы животные преодолевали сопротивление путем создания тяги. Однако, в отличие от полета, плавающим животным часто не требуется прилагать большую вертикальную силу, поскольку эффект плавучести может противодействовать нисходящей силе тяжести, позволяя этим животным плавать без особых усилий. Несмотря на большое разнообразие движений рыб, поведение плавания можно разделить на два различных «режима» в зависимости от структур тела, участвующих в создании тяги: срединный парный плавник (MPF) и хвостовой плавник тела (BCF). В каждой из этих классификаций существует множество спецификаций по спектру поведения: от чисто волнового до полностью колебательного . При волнообразных режимах плавания тяга создается волнообразными движениями двигательной структуры (обычно ласта или всего тела). С другой стороны, колебательные режимы характеризуются тягой, создаваемой поворотом двигательной конструкции в точке крепления без какого-либо волнообразного движения. [2]

Тело-хвостовой плавник

Сардины используют для плавания движение хвостового плавника, прижимая грудные, спинные и анальные плавники к телу, создавая более обтекаемую форму тела для уменьшения сопротивления.

Большинство рыб плавают, генерируя волнообразные волны, которые распространяются вниз по телу через хвостовой плавник . Эта форма волнообразного передвижения называется плаванием в хвостовом плавнике (BCF) на основании используемых структур тела; он включает ангилярный, подгрудевидный, карангиформный и грозообразный двигательные режимы, а также колебательный острациоформный режим. [2] [11]

Приспособление

Подобно адаптации к полету птиц, плавательное поведение рыб можно рассматривать как баланс стабильности и маневренности. [12] Поскольку плавание с помощью хвостового плавника опирается на более хвостовые структуры тела, которые могут направлять мощную тягу только назад, эта форма передвижения особенно эффективна для быстрого ускорения и непрерывного движения. [2] [11] Плавание в хвостовом плавнике, таким образом, по своей природе стабильно и часто наблюдается у рыб с обширной схемой миграции, которая должна максимизировать эффективность в течение длительных периодов времени. С другой стороны, движущая сила при плавании в срединных парных плавниках создается несколькими плавниками, расположенными по обе стороны тела, которые можно скоординировать для выполнения сложных поворотов. В результате плавание срединной парой плавников хорошо приспособлено для обеспечения высокой маневренности и часто наблюдается у более мелких рыб, которым требуется сложная схема побега. [12]

Места обитания рыб часто связаны с их плавательными способностями. На коралловых рифах виды рыб, плавающие быстрее, обычно обитают в местах обитания волн, подверженных быстрому потоку воды, в то время как более медленные рыбы живут в защищенных местах обитания с низким уровнем движения воды. [13]

Рыбы не полагаются исключительно на один локомоторный режим, а скорее являются локомоторными универсалами, [2] выбирая и комбинируя поведение из многих доступных поведенческих техник. Пловцы, использующие преимущественно хвостовой плавник, часто включают движение грудных, анальных и спинных плавников в качестве дополнительного стабилизирующего механизма на более медленных скоростях, [14] но держат их близко к телу на высоких скоростях, чтобы улучшить обтекаемость и уменьшить сопротивление. [2] Было даже замечено, что рыбки данио изменяют свое двигательное поведение в ответ на изменяющиеся гидродинамические воздействия в процессе роста и взросления. [15]

Полет

Переход преимущественно плавательной локомоции непосредственно к полету развился у одного семейства морских рыб — Exocoetidae . Летающие рыбы не являются настоящими летчиками в том смысле, что они не выполняют полет с приводом. Вместо этого эти виды скользят прямо по поверхности океанской воды, даже не взмахивая «крыльями». У летающих рыб развились аномально большие грудные плавники, которые действуют как крылья и обеспечивают подъемную силу, когда рыба выпрыгивает из воды. Дополнительные тяговые и рулевые силы создаются за счет погружения гипокаудальной (т. е. нижней) доли хвостового плавника в воду и очень быстрой ее вибрации, в отличие от ныряющих птиц, у которых эти силы создаются тем же локомоторным модулем, который используется для движения. Из 64 существующих видов летучих рыб существуют только два различных строения тела, каждый из которых оптимизирует два разных поведения. [16] [17]

летучая рыба.
Летучие рыбы приобретают достаточную подъемную силу, чтобы парить над водой, благодаря увеличенным грудным плавникам.

Компромиссы

В то время как у большинства рыб хвостовые плавники имеют одинаковые по размеру лопасти (т.е. гомокаудальные), у летучих рыб есть увеличенная брюшная лопасть (т.е. гипокаудальная), что позволяет опускать только часть хвоста обратно в воду для создания дополнительной тяги и управления. [17]

Поскольку летучие рыбы в основном являются водными животными, плотность их тела должна быть близка к плотности воды, чтобы обеспечить устойчивость плавучести. Однако это основное требование для плавания означает, что летучие рыбы тяжелее (имеют большую массу), чем другие летающие рыбы, что приводит к более высокой нагрузке на крыло и соотношению подъемной силы к лобовому сопротивлению летучих рыб по сравнению с птицами сопоставимого размера. [16] Различия в площади крыла, размахе крыла, нагрузке на крыло и удлинении были использованы для разделения летучих рыб на две отдельные классификации, основанные на этих различных аэродинамических конструкциях. [16]

План кузова биплана

В плане тела биплана или Cypselurus грудные и брюшные плавники увеличены, чтобы обеспечить подъемную силу во время полета. [16] Эти рыбы также имеют тенденцию иметь «более плоские» тела, которые увеличивают общую площадь подъемной силы, что позволяет им «висеть» в воздухе лучше, чем более обтекаемые формы. [17] В результате такой высокой подъемной силы эти рыбы являются отличными планерами и хорошо приспособлены для увеличения дальности и продолжительности полета.

Для сравнения, летучие рыбы Cypselurus имеют меньшую нагрузку на крылья и меньшие удлинения (т.е. более широкие крылья), чем их аналоги-монопланы Exocoetus , что способствует их способности летать на большие расстояния, чем рыбы с этим альтернативным строением тела. Летучие рыбы с бипланной конструкцией используют преимущества своей способности создавать большую подъемную силу при запуске из воды, используя «рулечное скольжение» , при котором гипокаудальная доля остается в воде, создавая тягу даже после того, как туловище отрывается от поверхности воды, а крылья расправлены. открывается с небольшим углом атаки для создания подъемной силы. [16]

Иллюстрация типичного строения тела летучей рыбы
В монопланном плане тела Exocoetus только грудные плавники аномально большие, а брюшные плавники маленькие.

План кузова моноплана

В конструкции тела Exocoetus или моноплана увеличены только грудные плавники для обеспечения подъемной силы. Рыбы с таким строением тела, как правило, имеют более обтекаемое тело, более высокое удлинение (длинные, узкие крылья) и более высокую нагрузку на крылья, чем рыбы с бипланным строением тела, что делает этих рыб хорошо приспособленными к более высоким скоростям полета. Летающие рыбы с корпусом моноплана демонстрируют поведение при запуске, отличное от своих собратьев-бипланов. Вместо увеличения продолжительности производства тяги рыбы-монопланы выбрасываются из воды с большой скоростью и под большим углом атаки (иногда до 45 градусов). [16] Таким образом, рыбы-монопланы используют свою адаптацию к высокой скорости полета, в то время как рыбы с бипланной конструкцией используют свои способности создавать подъемную силу во время взлета.

Гулять пешком

Alticus arnoldorum прыгающий
Alticus arnoldorum взбирается по вертикальному куску оргстекла.

«Ходячая рыба» — это рыба, способная путешествовать по суше в течение длительного периода времени. Некоторые другие случаи нестандартного передвижения рыб включают «хождение» рыб по морскому дну , например, рыбу-руку или рыбу-лягушку .

Чаще всего ходячие рыбы — это рыбы-амфибии . Способные проводить больше времени вне воды, эти рыбы могут использовать ряд способов передвижения, включая прыжки, змееподобные боковые колебания и ходьбу, похожую на треногу. Илистые прыгуны , вероятно, лучше всего приспособлены к суше из современных рыб, они способны проводить дни, перемещаясь вне воды, и даже могут карабкаться по мангровым зарослям , хотя и лишь на скромные высоты. [18] Лазающего гурами часто называют «ходячей рыбой», хотя на самом деле он не «ходит», а скорее движется рывками, опираясь на расширенные края жаберных пластинок и толкаясь за счет своих жаберных пластинок. плавники и хвост. В некоторых сообщениях указывается, что он также может лазить по деревьям. [19]

Есть ряд рыб, которые менее приспособлены к реальной ходьбе, например ходячий сом . Несмотря на то, что эта рыба известна тем, что «ходит по суше», она обычно извивается и может использовать грудные плавники для облегчения движения. У ходячих сомов есть дыхательная система , которая позволяет им жить без воды в течение нескольких дней. Некоторые из них являются инвазивными видами . Печально известным случаем в Соединенных Штатах является северный змееголов . [20] У полиптериидов есть рудиментарные легкие, и они также могут передвигаться по суше, хотя и довольно неуклюже. Мангровый ручей может месяцами выживать вне воды и перемещаться в такие места, как полые бревна. [21] [22] [23] [24]

Огкоцефал парвус

Есть некоторые виды рыб, которые могут «ходить» по морскому дну, но не по суше; Одним из таких животных является летающая гурнарда (на самом деле она не летает, и ее не следует путать с летающей рыбой ). Нетопыри семейства Ogcocephalidae (не путать с нетопырями Ephippidae ) также способны передвигаться по морскому дну. Bathypterois grallator , также известный как «рыба-треножник», стоит на трех плавниках на дне океана и охотится за едой. [25] Африканская двоякодышащая рыба ( P. annectens ) может использовать свои плавники, чтобы «ходить» по дну аквариума, подобно тому, как амфибии и наземные позвоночные используют свои конечности на суше. [26] [27] [28]

Закапывание

Многие рыбы, особенно угревидные, такие как настоящие угри , мурены и колючие угри , способны рыться в песке или иле. [29] Офихтиды , змеиные угри, способны рыть норы как вперед, так и назад. [30]

В личинках

Плавание

Личинка лосося выходит из икры

Личинки рыб, как и многие взрослые рыбы, плавают, извивая тело. Скорость плавания варьируется пропорционально размеру животных: более мелкие животные, как правило, плавают с более низкой скоростью, чем более крупные. Механизм плавания контролируется режимом течения личинок. Число Рейнольдса (Re) определяется как отношение силы инерции к силе вязкости . На более мелкие организмы больше действуют силы вязкости, такие как трение, и они плавают с меньшим числом Рейнольдса. Более крупные организмы используют для плавания большую долю сил инерции, таких как давление, при более высоком числе Рейнольдса. [31]

Личинки лучепёрых рыб Actinopterygii плавают в довольно широком диапазоне чисел Рейнольдса (Re ≈10–900). Это переводит их в промежуточный режим течения, где важную роль играют как силы инерции, так и силы вязкости. По мере увеличения размера личинок увеличивается использование сил давления для плавания с более высоким числом Рейнольдса.

Волнистые пловцы обычно сбрасывают как минимум два типа следа: пловцы с карангиформной формой сбрасывают связанные вихревые петли, а пловцы с угловатой формой сбрасывают отдельные вихревые кольца. Эти вихревые кольца зависят от формы и расположения задней кромки, от которой сбрасываются вихри. Эти закономерности зависят от скорости плавания, отношения скорости плавания к скорости объемной волны и формы объемной волны. [31]

Спонтанное плавание состоит из трех фаз. Первая фаза — это фаза старта или ускорения: на этой фазе личинка имеет тенденцию поворачивать свое тело, придавая форму буквы «С», что называется подготовительным ходом. Затем он толкается в противоположном направлении, чтобы выпрямить свое тело, что называется движущим ударом или силовым ударом, который заставляет личинку двигаться вперед. Второй этап – циклическое плавание. В этой фазе личинка плавает примерно с постоянной скоростью. Последняя фаза – замедление. В этой фазе скорость плавания личинки постепенно замедляется до полной остановки. В подготовительном гребке за счет изгиба тела личинка создает вокруг своего тела 4 вихря, 2 из которых сбрасываются при пропульсивном гребке. [31] Подобные явления можно наблюдать и на этапе замедления. Однако в вихрях фазы торможения можно увидеть большую область повышенной завихренности по сравнению с начальной фазой.

Плавательные способности личинок рыб важны для выживания. Это особенно верно для личинок рыб с более высокой скоростью метаболизма и меньшими размерами, что делает их более восприимчивыми к хищникам. Способность к плаванию личинки рифовой рыбы помогает ей селиться на подходящем рифе и находить свой дом, поскольку в поисках пищи она часто изолируется от своего домашнего рифа. Следовательно, скорость плавания личинок рифовых рыб довольно высока (≈12 см/с – 100 см/с) по сравнению с другими личинками. [32] [33] Скорость плавания личинок из одних и тех же семей в двух местах относительно одинакова. [32] Однако различия между людьми довольно велики. На видовом уровне длина в значительной степени связана с плавательными способностями. Однако на уровне семьи только 16% различий в умении плавать можно объяснить длиной тела. [32] Существует также отрицательная корреляция между соотношением крупности (длины тела к максимальной ширине) и плавательной способностью личинок рифовых рыб. Это предполагает минимизацию общего сопротивления и максимизацию объема. Личинки рифовых рыб значительно различаются среди таксонов по своей критической скорости плавания, что приводит к высокой изменчивости устойчивой скорости плавания. [34] Это снова приводит к устойчивой изменчивости их способности изменять модели расселения, общие расстояния расселения и контролировать временные и пространственные модели расселения. [35]

Гидродинамика

Маленькие волнообразные пловцы, такие как личинки рыб, испытывают как силы инерции, так и силы вязкости, относительная важность которых определяется числом Рейнольдса (Re). Число Рейнольдса пропорционально размеру тела и скорости плавания. Плавательные способности личинки увеличиваются через 2–5 дней после оплодотворения. По сравнению со взрослыми особями рыбы испытывают относительно большую вязкую силу. Чтобы усилить тягу до уровня взрослых, он увеличивает частоту ударов хвоста и, следовательно, амплитуду. У рыбок данио частота ударов хвостом увеличивается с возрастом личинки до 95 Гц через 3 дня после оплодотворения с 80 Гц через 2 дня после оплодотворения. Эта более высокая частота приводит к более высокой скорости плавания, тем самым уменьшая хищничество и увеличивая способность ловить добычу, когда они начинают питаться примерно через 5 дней после оплодотворения. Механика вихреобразования меняется в зависимости от режима течения обратно нелинейным образом. Число Струхаля является расчетным параметром механизма образования вихрей. Его можно определить как отношение произведения частоты биений хвоста на амплитуду и средней скорости плавания. [36] Число Рейнольдса (Re) является основным решающим критерием режима потока. В ходе экспериментов с личинками различного типа наблюдалось, что медленные личинки плавают с более высоким числом Струхаля, но с меньшим числом Рейнольдса. Однако более быстрые личинки плавают отчетливо в противоположных условиях, то есть при меньшем числе Струхаля, но большем числе Рейнольдса. Число Струхаля постоянно для взрослых рыб с одинаковым диапазоном скорости. Число Струхаля зависит не только от небольших размеров пловцов, но и от режима течения. Как и у рыб, которые плавают в вязком режиме течения или в режиме течения с высоким трением, это создаст высокое сопротивление тела, что приведет к более высокому числу Струхаля. В то время как в режиме высокой вязкости взрослые плавают с меньшей длиной шага, что приводит к более низкой частоте ударов хвоста и меньшей амплитуде. Это приводит к более высокой тяге при том же водоизмещении или более высокой движущей силе, что единогласно снижает число Рейнольдса. [37]

Личинки рыб начинают питаться через 5–7 дней после оплодотворения. И у них наблюдается высокий уровень смертности (≈99%) в течение нескольких дней после начала кормления. Причиной этого «критического периода» (Hjort-1914) являются главным образом гидродинамические ограничения. Личинки рыбы не питаются, даже если добычи достаточно. Одним из основных факторов, определяющих успех кормления, является размер тела личинки. Меньшие личинки функционируют в режиме более низкого числа Рейнольдса (Re). С возрастом размеры личинок увеличиваются, что приводит к увеличению скорости плавания и увеличению числа Рейнольдса. В ходе многих экспериментов было замечено, что число успешных ударов Рейнольдса (Re ~ 200) намного выше, чем число неудачных ударов Рейнольдса (Re ~ 20). [38] [39] Численный анализ всасывания при низком числе Рейнольдса показал, что около 40% энергии, затраченной на открывание рта, теряется из-за сил трения, а не способствует ускорению жидкости по направлению ко рту. [40] Онтогенетическое улучшение сенсорной системы, координации и опыта не имеет существенного значения при определении успеха кормления личинок. [39] Успешный удар положительно зависит от пиковой скорости потока или скорости личинок во время удара. Пиковая скорость потока также зависит от скорости открывания ротовой полости для захвата пищи. По мере старения личинки размер ее тела увеличивается, а скорость раскрытия также увеличивается, что в совокупности увеличивает результативность удара. [39]

Способность личинки жертвы пережить встречу с хищником полностью зависит от ее способности чувствовать удар и уклоняться от него. Взрослые рыбы демонстрируют более быстрые всасывающие удары по питанию по сравнению с личинками рыб. Чувствительность личинок рыб к полям скорости и потока обеспечивает личинкам критическую защиту от хищников. Хотя многие жертвы используют свою зрительную систему для обнаружения хищников и уклонения от них при свете дня, жертве трудно обнаружить хищников ночью, что приводит к задержке реакции на атаку. У рыб существует механосенсорная система, позволяющая распознавать различные потоки, создаваемые различными движениями вокруг воды и между телами, называемая системой боковой линии. [41] После обнаружения хищника личинка уклоняется от его удара с помощью «быстрого старта» или реакции «С». Плавающая рыба возмущает объем воды перед своим телом со скоростью потока, которая увеличивается по мере приближения к телу. Это особое явление иногда называют дуговой волной . [42] Время начала реакции «C» влияет на вероятность побега обратно пропорциональным образом. Вероятность побега увеличивается по мере удаления от хищника в момент удара. В целом жертва успешно уклоняется от удара хищника со среднего расстояния (3–6 мм) от хищника. [41]

Поведение

Объективная количественная оценка у высших позвоночных осложнена сложным и разнообразным локомоторным репертуаром и нервной системой. Однако относительная простота ювенильного мозга и простой нервной системы рыб с фундаментальными нейронными путями позволяет личинкам рыб данио быть подходящей моделью для изучения взаимосвязи между локомоторным репертуаром и нейронной системой позвоночных. Поведение представляет собой уникальный интерфейс между внутренними и внешними силами, которые определяют здоровье и выживание организма. [43] Личинки рыбок данио выполняют множество двигательных функций, таких как реакция бегства, отслеживание добычи, оптомоторная реакция и т. д. В зависимости от положения тела это поведение можно классифицировать как «C»-старт, «J»-повороты, медленное бегство, обычные повороты и т. д. Личинки рыб реагируют на резкие изменения освещенности отчетливым двигательным поведением. Личинки проявляют более высокую двигательную активность в периоды яркого света по сравнению с темнотой. Такое поведение может наводить на мысль о поиске пищи при свете, тогда как личинки не питаются в темноте. [44] Кроме того, воздействие света напрямую влияет на двигательную активность личинок в течение циркадного периода света и темноты, при этом двигательная активность выше при освещении, чем в темноте, что очень похоже на наблюдаемое у млекопитающих. После наступления темноты личинки демонстрируют гиперактивные бегущие движения, а затем постепенно падают. Такое поведение могло быть связано с поиском убежища до наступления темноты. Кроме того, личинки могут воспринимать это внезапное наступление темноты как находку под мусором, а гиперактивность можно объяснить возвращением личинок в освещенные области. [44] Длительный период темноты может снизить светочувствительность личинок. После угасания света личинки совершают повороты под большим углом в сторону исчезнувшего источника света, что объясняет навигационную реакцию личинки. [44] Острое воздействие этанола снижает зрительную чувствительность личинок, вызывая задержку реакции на смену периода света и темноты. [43]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ abcdefg Бредер, CM (1926). «Передвижение рыб». Зоология . 4 : 159–297.
  2. ^ abcdefghijklmn Сфакиотакис, М.; Лейн, DM; Дэвис, JBC (1999). «Обзор способов плавания рыб для передвижения в воде» (PDF) . Журнал IEEE океанической инженерии . 24 (2): 237–252. Бибкод : 1999IJOE...24..237S. дои : 10.1109/48.757275. S2CID  17226211. Архивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2013 г.
  3. ^ abcdef Передвижение плавниковой рыбы, Глобальная инициатива электронных школ и сообществ (GeSCI) Организация Объединенных Наций. Проверено 7 сентября 2021 г.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.
  4. ^ Лонг-младший, Дж. Х., Шеперд, В., и Рут, Р. Г. (1997). Маневренность и реверсивное движение: как угреподобные рыбы плывут вперед и назад, используя бегущие объемные волны». В: Материалы специальной сессии по биоинженерным исследованиям, связанным с автономными подводными аппаратами , 10-й Международный симпозиум. Беспилотные непривязанные погружные технологии (стр. 118). –134).
  5. ^ Хокинс, JD; Сепульведа, Калифорния; Грэм, Дж.Б.; Диксон, Калифорния (2003). «Исследование навыков плавания восточно-тихоокеанского скумбрия Sarda chiliensis, близкого родственника тунцов (семейство Scombridae) II. Кинематика». Журнал экспериментальной биологии . 206 (16): 2749–2758. дои : 10.1242/jeb.00496 . ПМИД  12847120.
  6. ^ Климли, А. Питер (2013). Биология акул, скатов и скатов . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-44249-5.
  7. ^ Линдси, CC (1978). «Локомоция». В Хоаре WS; Рэндалл, диджей (ред.). Физиология рыб . Том. 7. Академическая пресса. Сан-Франциско. стр. 1–100.
  8. ^ Фултон, CJ; Йохансен, Дж.Л.; Стеффенсен, Дж. Ф. (2013). «Энергетические крайности в водном передвижении рыб коралловых рифов». ПЛОС ОДИН . 8 (1): e54033. Бибкод : 2013PLoSO...854033F. дои : 10.1371/journal.pone.0054033 . ПМЦ 3541231 . ПМИД  23326566. 
  9. ^ Беннетта, Уильям Дж. (1996). "Глубокое дыхание". Архивировано из оригинала 14 августа 2007 г. Проверено 28 августа 2007 г.
  10. ^ «Спят ли акулы» . Flmnh.ufl.edu. 02.05.2017. Архивировано из оригинала 18 сентября 2010 г.
  11. ^ Аб Блейк, RW (2004). «Обзорный доклад: Функциональный дизайн рыб и их плавательные качества». Журнал биологии рыб . 65 (5): 1193–1222. дои : 10.1111/j.0022-1112.2004.00568.x.
  12. ^ Аб Вейс, Дэниел (2002). «Стабильность и маневренность в водном движении». Интегрированная и вычислительная биология . 42 (1): 127–134. дои : 10.1093/icb/42.1.127 . ПМИД  21708701.
  13. ^ Фултон, CJ; Беллвуд, ДР; Уэйнрайт, ПК (2005). «Энергия волн и плавательные способности формируют сообщества рыб коралловых рифов». Труды Королевского общества Б. 272 (1565): 827–832. дои :10.1098/rspb.2004.3029. ПМК 1599856 . ПМИД  15888415. 
  14. ^ Хитвол, SJ; Фултон, CJ (2013). «Поведенческая гибкость коралловых рифовых рыб, реагирующих на быстро меняющуюся окружающую среду». Морская биология . 160 (3): 677–689. дои : 10.1007/s00227-012-2123-2. S2CID  85119253.
  15. ^ МакГенри, Мэтью Дж.; Лаудер, Джордж В. (2006). «Онтогенез формы и функции: локомоторная морфология и сопротивление рыбок данио ( Danio rerio )». Журнал морфологии . 267 (9): 1099–1109. дои : 10.1002/jmor.10462. PMID  16752407. S2CID  33343483.
  16. ^ abcdef Fish, FE (1990) Конструкция крыла и масштабирование летучей рыбы с учетом летных характеристик. «Дж. Зул. Лонд». 221, 391-403.
  17. ^ abc Фиш, Фрэнк. (1991) О плавнике и молитве. «Ученые». 3(1), 4-7.
  18. ^ "Экскурсия по музею Кэрнса - железная дорога Кэрнс-Куранда" . Архивировано из оригинала 8 января 2015 г. Проверено 8 января 2015 г.
  19. ^ "Восхождение рыбы". Архивировано из оригинала 29 августа 2009 г. Проверено 26 февраля 2015 г.
  20. ^ «Мэриленд терпит неудачу в войне с инвазивной ходячей рыбой», National Geographic News , 12 июля 2002 г.
  21. ^ Ракушки, деревья и дно: Странные места, где живут рыбы.
  22. ^ «Тропические рыбы могут месяцами жить вне воды» . Рейтер . 15 ноября 2007 г.
  23. ^ Рыба живет в бревнах, дыша воздухом, месяцами.
  24. ^ Рыба живет в бревнах, дыша воздухом, месяцами.
  25. ^ Джонс, AT; К.Дж. Сулак (1990). «Первая находка на плите Центрально-Тихоокеанского региона и на Гавайях о глубоководной рыбе-треногой Bathypterois grallator (Pisces: Chlorophthalmidae)» (PDF) . Тихоокеанская наука . 44 (3): 254–7.
  26. ^ Рыба использует плавники, чтобы ходить и прыгать.
  27. ^ Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного существования у саркоптеригических рыб.
  28. ^ Маленький шаг для двоякодышащих рыб, большой шаг для эволюции ходьбы.
  29. ^ Монкс, Нил (2006). Соленоводные рыбы . ТФХ . стр. 223–226. ISBN 978-0-7938-0564-8.
  30. ^ Аллен, Джерри (1999). Морские рыбы Юго-Восточной Азии: Путеводитель для рыболовов и дайверов. Издательство Таттл. п. 56. ИСБН 978-1-4629-1707-5. у многих есть костистый острый хвост, и они одинаково умеют рыть норы вперед или назад.
  31. ^ abc «Схемы течения личинок рыб: волнообразное плавание в промежуточном режиме течения» Ульрике К. Мюллер, Йос Г.М. ван ден Бугаарт и Йохан Л. ван Леувен. Журнал экспериментальной биологии, 2008 г., 211: 196–205; дои: 10.1242/jeb.005629
  32. ^ abc «Критическая скорость плавания личинок коралловых рифовых рыб на поздней стадии: вариации внутри вида, между видами и между местами» Фишера Р., Лейса Дж. М., Кларка, DLin Marine Biology (2005) 147: 1201. https:/ /doi.org/10.1007/s00227-005-0001-x,
  33. ^ «Развитие способностей к плаванию у личинок рифовых рыб» Ребекки Фишер, Дэвида Р. Беллвуда, Суреша Д. Джоба в серии «Прогресс в области морской экологии» - MAR ECOL-PROGR SER. 202. 163-173. 10.3354/meps202163
  34. ^ «Максимальная устойчивая скорость плавания личинок поздней стадии девяти видов рифовых рыб», Ребекка Фишер, Шон К. Уилсон в журнале экспериментальной морской биологии и экологии, том 312, выпуск 1, 2004 г., страницы 171–186, ISSN 0022 -0981, https://doi.org/10.1016/j.jembe.2004.06.009
  35. ^ «Развитие способностей к плаванию у личинок рифовых рыб» Ребекки Фишер, Дэвида Р. Беллвуда, Суреша Д. Джоба в серии «Прогресс в морской экологии» - MAR ECOL-PROGR SER. 202. 163-173. 10.3354/meps202163
  36. ^ ван Леувен, Йохан Л.; Воесенек, Сис Дж.; Мюллер, Ульрике К. (2015). «Как крутящий момент тела и число Струхаля изменяются в зависимости от скорости плавания и стадии развития личинки рыбки данио». Журнал интерфейса Королевского общества . 12 (110). Королевское общество: 20150479. doi : 10.1098/rsif.2015.0479 . ISSN  1742-5689. ПМЦ 4614456 . ПМИД  26269230. 
  37. ^ «Как крутящий момент тела и число Струхаля изменяются в зависимости от скорости плавания и стадии развития личинки рыбки данио» Йохан Л. ван Леувен, Сис Дж. Восенек и Ульрике К. Мюллер в JR Soc. Интерфейс 2015 12 20150479; DOI: 10.1098/rsif.2015.0479. 6 сентября 2015 г.
  38. ^ Китай, Виктор; Хольцман, Рой (19 мая 2014 г.). «Гидродинамическое голодание у личинок первокормящихся рыб». Труды Национальной академии наук . 111 (22): 8083–8088. Бибкод : 2014PNAS..111.8083C. дои : 10.1073/pnas.1323205111 . ISSN  0027-8424. ПМК 4050599 . ПМИД  24843180. 
  39. ^ abc Китай, Виктор; Леви, Лираз; Либерзон, Алекс; Эльмалиах, Таль; Хольцман, Рой (26 апреля 2017 г.). «Гидродинамический режим определяет успех питания личинок рыбы за счет модуляции кинематики удара». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1853). Королевское общество: 20170235. doi : 10.1098/rspb.2017.0235 . ISSN  0962-8452. ПМК 5413926 . ПМИД  28446697. 
  40. ^ Дрост, MR; Мюллер, М.; Оссе, JWM (23 августа 1988 г.). «Количественная гидродинамическая модель всасывающего питания личинок рыб: роль сил трения». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б. Биологические науки . 234 (1276). Королевское общество: 263–281. Бибкод : 1988RSPSB.234..263D. дои : 10.1098/rspb.1988.0048. ISSN  0080-4649. S2CID  86188901.
  41. ^ аб Стюарт, Уильям Дж.; Карденас, Жилберто С.; МакГенри, Мэтью Дж. (1 февраля 2013 г.). «Личинки рыбки данио уклоняются от хищников, чувствуя поток воды». Журнал экспериментальной биологии . 216 (3). Компания биологов: 388–398. дои : 10.1242/jeb.072751 . ISSN  1477-9145. ПМИД  23325859.
  42. ^ Ферри-Грэм, Лара А.; Уэйнрайт, Питер С.; Лаудер, Джордж В. (2003). «Количественная оценка потока во время всасывающего кормления синежаберной солнечной рыбы». Зоология . 106 (2). Эльзевир: 159–168. дои : 10.1078/0944-2006-00110. ISSN  0944-2006. ПМИД  16351901.
  43. ^ ab «Передвижение личинок данио: влияние времени суток, освещения и этанола» Р. К. Макфейла, Дж. Брукса, Д. Л. Хантера, Б. Падноса, Т. Д. Айронса, С. Падиллы в нейротоксикологии. 30. 52-8. 10.1016/j.neuro.2008.09.011.
  44. ^ abc «Модуляция двигательной активности личинок данио во время адаптации к свету» Гарольда А. Берджесса и Майкла Гранато. В Журнале экспериментальной биологии, 2007 г., 210: 2526–2539; дои: 10.1242/jeb.003939

дальнейшее чтение

Внешние ссылки