stringtranslate.com

Рыбий плавник

Лучевые плавники костистых рыб , Фонарь Гектора
(1) грудные плавники (парные), (2) брюшные плавники (парные), (3) спинной плавник ,
(4) жировой плавник, (5) анальный плавник, (6) хвостовой ( хвост) плавник

Плавники — это подвижные придатки , выступающие из тела рыбы , которые взаимодействуют с водой, создавая тягу и помогая рыбе плавать . За исключением хвостового или хвостового плавника , плавники рыб не имеют прямой связи с позвоночником и поддерживаются только мышцами .

Рыбьи плавники представляют собой отличительные анатомические особенности с различной структурой в разных кладах : у лучепёрых рыб ( Actinopterygii ) плавники в основном состоят из костных шипов или лучей , покрытых тонким слоем бесчешуйной кожи ; у лопастных рыб ( Sarcopterygii ), таких как целаканты и двоякодышащие рыбы , плавники представляют собой короткие лучи, основанные вокруг мускулистой центральной почки , поддерживаемой костями; у хрящевых рыб ( Chondrichthyes ) и бесчелюстных рыб ( Agnatha ) плавники представляют собой мясистые « ласты », поддерживаемые хрящевым скелетом.

Плавники в разных местах рыбы служат разным целям и делятся на две группы: среднесагиттальные непарные плавники и более латерально расположенные парные плавники . Непарные плавники преимущественно связаны с созданием линейного ускорения посредством колебательного движения , а также с обеспечением курсовой устойчивости ; в то время как парные плавники используются для создания ускорения , замедления при гребле, а также дифференциальной тяги или подъемной силы при повороте , всплытии или нырянии и перекатывании . Плавники также можно использовать для других видов передвижения, помимо плавания, например, летучие рыбы используют грудные плавники для планирующего полета над поверхностью воды, а рыбы-лягушки и многие амфибии используют грудные и/или тазовые плавники для ползания . Плавники можно использовать и для других целей: реморы и бычки имеют плавники -присоски для прикрепления к поверхности; самцы акул и рыб-москитов используют модифицированный плавник для доставки спермы; акулы-молотилки используют хвостовой плавник, чтобы хлестать и оглушать добычу; рифовая каменная рыба имеет шипы в спинных плавниках, которые впрыскивают яд в качестве защиты от хищников ; удильщики используют первый шип спинного плавника как удочку, чтобы приманить добычу; а спинороги избегают хищников , протискиваясь в расщелины кораллов и используя шипы в плавниках, чтобы закрепиться на месте.

Типы плавников

Плавники могут быть парными и непарными . Грудные и брюшные плавники парные, тогда как спинной, анальный и хвостовой плавники непарные и расположены вдоль средней линии тела. Для каждого типа плавников существует ряд видов рыб , у которых этот конкретный плавник был утерян в ходе эволюции (например, брюшные плавники у † Bobasatrania , хвостовой плавник у океанической солнечной рыбы ). У некоторых клад в ходе эволюции были приобретены дополнительные непарные плавники (например, дополнительные спинные плавники, жировой плавник). У некоторых † Acanthodii («колючих акул») между грудными и брюшными плавниками присутствуют одна или несколько пар «промежуточных» или «предбрюшных» шипов, но они не связаны с плавниками.

Костные рыбы

Скелет лингкода — лучепёрой рыбы.

Костные рыбы ( Actinopterygii и Sarcopterygii ) образуют таксономическую группу, называемую Osteichthyes (или Euteleostomi , куда входят также наземные позвоночные ); их скелет состоит в основном из костей, и их можно сравнить с хрящевыми рыбами (см. ниже), у которых скелет состоит в основном из хрящей (за исключением зубов , плавниковых шипов и зубчиков ).

Костные рыбы делятся на лучепёрых и лопастёрых . Большинство ныне живущих рыб — лучепёрые — чрезвычайно разнообразная и многочисленная группа, насчитывающая более 30 000 видов . Это самый крупный из существующих сегодня классов позвоночных животных, составляющий более 50% видов. [13] В далеком прошлом лопастноперые рыбы были в изобилии; однако в настоящее время существует только 8 видов.

У костистых рыб есть шипы на плавниках, называемые лепидотрихиями или «лучами» (из-за того, как шипы раскрываются). Обычно у них есть плавательные пузыри , которые позволяют рыбе изменять относительную плотность своего тела и, следовательно, плавучесть , поэтому она может тонуть или плавать без необходимости использовать плавники для плавания вверх и вниз. Однако плавательные пузыри отсутствуют у многих рыб, особенно у двоякодышащих рыб , у которых плавательные пузыри превратились в примитивные легкие , как и у их наземных родственников, четвероногих . У костных рыб также есть пара крышек , которые втягивают воду через жабры , что помогает им дышать без необходимости плыть вперед, чтобы направить воду в рот через жабры.

лопастные плавники

У рыб с лопастными плавниками , таких как латимерия , плавники расположены на мясистом, лопастном, чешуйчатом стебле, отходящем от тела. Благодаря большому количеству плавников латимерия обладает высокой маневренностью и может ориентировать свое тело в воде практически в любом направлении.
Грудной плавник с мясистой лопастью Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)
Скелет грудного пояса и плавника современной латимерии Latimeria chalumnae (Citron / CC-BY-SA-3.0)

Лопастёрые рыбы образуют класс костистых рыб под названием Sarcopterygii. У них мясистые, лопастные , парные плавники, которые соединены с телом рядом костей. [14] Плавники лопастных рыб отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них опирается на мясистый, лопастной, чешуйчатый стебель, отходящий от тела. Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие конечности четвероногих. Эти плавники превратились в ноги первых четвероногих наземных позвоночных ( амфибий ) в девонский период . Саркоптериги также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у большинства лучепёрых рыб (за исключением некоторых костистых рыб ). Хвостовой плавник либо гетероцеркальный (только ископаемые таксоны ), либо дифицеркальный.

Целакант — один из видов живых лопастноперых рыб. Оба современных представителя этой группы, целакант Западной Индийского океана ( Latimeria chalumnae ) и индонезийский целакант ( Latimeria menadoensis ), встречаются в роде Latimeria . Считается, что целаканты примерно развились до своей нынешней формы около 408 миллионов лет назад, в раннем девоне. [15]

Передвижение целакантов уникально для их вида. Для передвижения латимерии чаще всего используют подъемы или спуски течения и дрейф. Они используют свои парные плавники, чтобы стабилизировать свое движение в воде. На дне океана их парные плавники не используются для каких-либо движений. Целаканты могут создавать тягу для быстрого старта, используя хвостовые плавники. Благодаря большому количеству плавников латимерии обладают высокой маневренностью и могут ориентировать свое тело практически в любом направлении в воде. Их видели стоящими на голове и плавающими животом вверх. Считается, что их ростральный орган помогает целакантам обеспечивать электровосприятие, которое помогает им передвигаться вокруг препятствий. [16]

Двоякодышащие рыбы также являются живыми лопастноперыми рыбами. Встречаются в Африке ( Protopterus ), Австралии ( Neoceratodus ) и Южной Америке ( Lepidosiren ). Двоякодышащие рыбы эволюционировали в девонский период. Генетические исследования и палеонтологические данные подтверждают, что двоякодышащие рыбы — ближайшие ныне живущие родственники наземных позвоночных . [17]

Расположение плавников и форма тела у лопастных рыб относительно консервативны. Однако в летописи окаменелостей есть несколько примеров, демонстрирующих аберрантную морфологию , например, Allenypterus , Rebellatrix , Foreyia или тетраподоморфы .

Разнообразие плавников у лопастных рыб.

Лучевые плавники

Пикша , разновидность трески , имеет лучевые плавники. Имеет три спинных и два анальных плавника.

Лучеперые рыбы образуют класс костистых рыб под названием Actinopterygii. Их плавники содержат шипы или лучи. Плавник может содержать только колючие лучи, только мягкие лучи или комбинацию того и другого. Если присутствуют оба, колючие лучи всегда располагаются спереди . Шипы обычно жесткие и острые. Лучи обычно мягкие, гибкие, сегментированные и могут быть разветвленными. Эта сегментация лучей является главным отличием, отделяющим их от шипов; У некоторых видов шипы могут быть гибкими, но они никогда не будут сегментированы.

Шипы имеют разнообразное применение. У сома они используются как средство защиты; многие сомы обладают способностью выворачивать шипы наружу. Спинороги также используют шипы, чтобы запираться в расщелинах и не допускать их вытягивания.

Лепидотрихии обычно состоят из кости , но у ранних остихтиев , таких как Cheirolepis , также были дентин и эмаль . [18] Они сегментированы и выглядят как серия дисков, сложенных один на другой. Возможно, они произошли от кожных чешуек. [18] Считается, что генетической основой формирования плавниковых лучей являются гены, кодирующие выработку определенных белков. Было высказано предположение, что эволюция конечностей четвероногих у лопастных рыб связана с потерей этих белков. [19]

Разнообразие плавников лучепёрых рыб

Хрящевые рыбы

Хрящевые рыбы , такие как эта акула, имеют удлиненные плавники, поддерживаемые мягкими несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях.
Хвостовой плавник серой рифовой акулы

Хрящевые рыбы образуют класс рыб Chondrichthyes. Скелеты у них состоят из хрящей , а не из костей . В класс входят акулы , скаты и химеры .

Скелеты акульих плавников удлинены и поддерживаются мягкими несегментированными лучами, называемыми цератотрихиями, нитями эластичного белка, напоминающими роговой кератин в волосах и перьях. [20] Первоначально грудной и тазовый пояса, не содержащие каких-либо кожных элементов, не соединялись. У более поздних форм каждая пара плавников стала вентрально соединяться посередине, когда развились лопаточно-коракоидная и лобково-седалищная перемычки. У скатов грудные плавники соединены с головой и очень гибки. Одной из основных характеристик, присутствующих у большинства акул, является гетероцеркальный хвост, который помогает в передвижении. [21] У большинства акул восемь плавников. Акулы могут отдаляться только от объектов, находящихся прямо перед ними, потому что их плавники не позволяют им двигаться в направлении хвоста вперед. [22]

В отличие от современных хрящевых рыб, представители стеблевых хондрихтиевых линий (например, † климатииды и † диплакантиды ) [23] обладали грудными кожными пластинками, а также кожными шипами, связанными с парными плавниками. Самым древним видом, демонстрирующим эти особенности, является † акантодий † Fanjingshania renovata [24] из нижнего силура ( аэрона ) Китая. Fanjingshania обладает сложными грудными пластинами, состоящими из кожных чешуек, сросшихся с костной пластинкой, и плавниковыми шипами, полностью состоящими из кости. Шипы, связанные со спинными плавниками, редки среди современных хрящевых рыб, но присутствуют, например, у Heterodontus или Squalus . Шипы спинных плавников обычно развиты во многих группах ископаемых, например, у † Hybodontiformes , † Ctenacanthiformes или † Xenacanthida . У † Stethacanthus первый шип спинного плавника видоизменился, образовав комплекс шип-щетка.

Как и у большинства рыб, хвосты акул обеспечивают тягу, в результате чего скорость и ускорение зависят от формы хвоста. Форма хвостового плавника значительно различается у разных видов акул из-за их эволюции в разных средах обитания. Акулы обладают гетероцеркальным хвостовым плавником, спинная часть которого обычно заметно больше брюшной . Это связано с тем, что позвоночный столб акулы доходит до спинной части, обеспечивая большую площадь поверхности для прикрепления мышц . Это позволяет более эффективно передвигаться среди этих хрящевых рыб с отрицательной плавучестью . Напротив, большинство костистых рыб обладают гомоцеркальным хвостовым плавником. [25]

Тигровые акулы имеют большую верхнюю лопасть , которая позволяет им двигаться медленно и резко набирать скорость. Тигровая акула должна иметь возможность легко извиваться и поворачиваться в воде во время охоты, чтобы поддерживать свой разнообразный рацион, в то время как белая акула , которая охотится на стайную рыбу, такую ​​как скумбрия и сельдь , имеет большую нижнюю лопасть, которая помогает ей идти в ногу с ее быстрой скоростью. -плавающая добыча. [13] Другие приспособления хвоста помогают акулам ловить добычу более непосредственно, например, акула -молотилка использует свою мощную удлиненную верхнюю лопасть для оглушения рыбы и кальмаров.

С другой стороны, скаты используют свои увеличенные грудные плавники для движения. Аналогично увеличенные грудные плавники можно обнаружить у вымерших † Petalodontiformes (например , † Belantsea , † Janassa , † Menaspis ), принадлежащих к Holocephali (рыба-крыса и их ископаемые родственники), или у † Aquilolamna ( Selachimorpha ) и † Squatinactis (Squatinactiformes). Некоторые хрящевые рыбы передвигаются по типу угря (например, Chlamydoselachus , † Thrinacoselache , [26] † Phoebodus [27] ) .

Разнообразие плавников хрящевых рыб.

Акулий плавник

Акулий плавник

По данным Международного общества защиты животных , ежегодно около 100 миллионов акул убивают из-за плавников. Этот акт известен как «акулий плавник» . [28] После того как плавники отрезают, изувеченных акул бросают обратно в воду и оставляют умирать.

В некоторых странах Азии акульи плавники являются кулинарным деликатесом, например, супом из акульих плавников . [29] В настоящее время обеспокоенность международного сообщества по поводу устойчивости и благополучия акул повлияла на потребление и доступность супа из акульих плавников во всем мире. [30] Добыча акульих плавников запрещена во многих странах.

Фин функции

Создание тяги

Плавники в форме фольги при движении создают тягу , подъем плавника приводит в движение воду или воздух и толкает плавник в противоположном направлении. Водные животные получают значительную тягу , двигая плавниками вперед и назад в воде. Часто используется хвостовой плавник , но некоторые водные животные создают тягу за счет грудных плавников . [31]

Движущиеся плавники могут обеспечить тягу

Кавитация возникает, когда отрицательное давление приводит к образованию в жидкости пузырьков (полостей), которые затем быстро и сильно разрушаются. Это может привести к значительным повреждениям и износу. [32] Кавитационные повреждения могут возникнуть в хвостовых плавниках мощных плавающих морских животных, таких как дельфины и тунец. Кавитация чаще возникает вблизи поверхности океана, где давление окружающей воды относительно низкое. Даже если у них есть способность плавать быстрее, дельфинам, возможно, придется ограничить свою скорость, потому что схлопывание кавитационных пузырей на их хвосте слишком болезненно. [33] Кавитация также замедляет добычу тунца, но по другой причине. В отличие от дельфинов, эти рыбы не чувствуют пузырей, поскольку имеют костистые плавники без нервных окончаний. Тем не менее, они не могут плыть быстрее, поскольку кавитационные пузырьки создают вокруг их плавников паровую пленку, ограничивающую их скорость. На тунце были обнаружены повреждения, соответствующие кавитационным повреждениям. [33]

Скомбридовые рыбы (тунец, скумбрия и скумбрия) являются особенно эффективными пловцами. Вдоль края задней части их тела проходит линия небольших невыдвижных плавников без лучей, известных как плавники . Было много предположений о функции этих плавников. Исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах Науэном и Лаудером, показали, что «плавники оказывают гидродинамическое воздействие на локальный поток во время устойчивого плавания» и что «самый задний плавник ориентирован на перенаправление потока в развивающийся хвостовой вихрь, что может увеличить тягу, создаваемую хвост плавающей скумбрии». [34] [35] [36]

У рыб несколько плавников, поэтому возможно, что один плавник может гидродинамически взаимодействовать с другим плавником. В частности, плавники, расположенные непосредственно перед хвостовым (хвостовым) плавником, могут находиться вблизи плавников, которые могут напрямую влиять на динамику потока в хвостовом плавнике. В 2011 году исследователи, использующие методы объемной визуализации , смогли создать «первые мгновенные трехмерные изображения структур следа, создаваемых свободно плавающими рыбами». Они обнаружили, что «непрерывные удары хвоста привели к образованию связанной цепочки вихревых колец» и что «следы спинного и анального плавников быстро увлекаются следом хвостового плавника, примерно в течение времени последующего удара хвоста». [37]

Управление движением

Как только движение установлено, самим движением можно управлять с помощью других плавников. [31] [38]

Специальные плавники используются для контроля движения.

Тело рифовых рыб часто имеет иную форму, чем у рыб открытой воды . Рыбы в открытой воде обычно созданы для скорости и имеют обтекаемую форму, как торпеды, чтобы минимизировать трение при движении в воде. Рифовые рыбы обитают в относительно ограниченных пространствах и сложных подводных ландшафтах коралловых рифов . Поскольку эта маневренность более важна, чем скорость по прямой, поэтому рыбы коралловых рифов разработали тела, которые оптимизируют их способность прыгать и менять направление. Они перехитрили хищников, ныряя в трещины рифа или играя в прятки вокруг коралловых голов. [42] Грудные и тазовые плавники многих рифовых рыб, таких как рыба-бабочка , стрекоза и рыба-ангел , развились так, что они могут действовать как тормоза и обеспечивать сложные маневры. [44] Многие рифовые рыбы, такие как рыба-бабочка , рыба-стрекоза и рыба-ангел , развили тела, которые являются глубокими и сжатыми с боков, как блин, и могут помещаться в трещины в скалах. Их брюшные и грудные плавники развились по-разному, поэтому они действуют вместе с уплощенным телом, оптимизируя маневренность. [42] Некоторые рыбы, такие как рыба-фугу , рыба-филе и рыба-хобот , для плавания полагаются на грудные плавники и почти не используют хвостовые плавники. [44]

Воспроизведение

Самцы хрящевых рыб (акулы и скаты), а также самцы некоторых живородящих лучепёрых рыб имеют плавники, которые были модифицированы и функционируют как интромиттивные органы , репродуктивные придатки, которые обеспечивают внутреннее оплодотворение . У лучепёрых рыб они называются гоноподиями или андроподиями , а у хрящевых рыб — класперами .

Гоноподии встречаются у самцов некоторых видов семейств Anablepidae и Poeciliidae . Это анальные плавники, которые были модифицированы и функционируют как подвижные интромиттивные органы и используются для оплодотворения самок молоком во время спаривания. Третий, четвертый и пятый лучи анального плавника самца сформированы в трубчатую структуру, в которую выбрасывается сперма рыбы. [47] Когда гонопий готов к спариванию, он становится прямым и направлен вперед в сторону самки. Самец вскоре вставляет орган в половое отверстие самки с помощью крючкообразных приспособлений, которые позволяют рыбе захватывать самку, чтобы обеспечить оплодотворение. Если самка остается неподвижной, а ее партнер касается ее отверстия своим гоноподием, она оплодотворяется. Сперма сохраняется в яйцеводе самки. Это позволяет самкам оплодотворить себя в любое время без дополнительной помощи самцов. У некоторых видов гонопии могут составлять половину общей длины тела. Иногда плавник слишком длинный, чтобы его можно было использовать, как у лирохвостых пород Xiphophorus helleri . У женщин, получающих гормональные препараты, могут развиться гоноподии. Они бесполезны для разведения.

Подобные органы со сходными характеристиками обнаружены и у других рыб, например, андроподий у Hemirhamphodon или Goodeidae [48] или гоноподий у среднего триаса † Saurichthys , древнейшего известного примера живорождения у лучепёрых рыб. [49]

Класперы встречаются у самцов хрящевых рыб . Они представляют собой заднюю часть брюшных плавников, которые также были модифицированы для выполнения функций интромиттирующих органов и используются для направления спермы в клоаку самкиво время совокупления. Акт спаривания у акул обычно включает в себя поднятие одной из застежек, чтобы вода попала в сифон через определенное отверстие . Затем застежку вставляют в клоаку, где она раскрывается как зонтик, фиксируя свое положение. Затем сифон начинает сокращаться, вытесняя воду и сперму. [50] [51]

Другие функции

Другие виды использования плавников включают ходьбу и сидение на морском дне, скольжение по воде, охлаждение температуры тела, оглушение добычи, демонстрацию (отпугивание хищников, ухаживание), защиту (ядовитые шипы плавников, запирание между кораллами), заманивание добычи, и структуры прикрепления.

Парусник Индо-Тихоокеанского региона имеет выдающийся спинной плавник. Подобно скомброидам и другим марлиновым , они оптимизируют себя, втягивая спинные плавники в бороздку на теле во время плавания. [52] Огромный спинной плавник, или парус, парусника большую часть времени втянут. Парусники поднимают их, если хотят собрать стаю мелких рыб, а также после периодов высокой активности, предположительно, чтобы остыть. [52] [53]

Другое использование плавников

У восточной летающей гурнарды большие грудные плавники, которые она обычно прижимает к телу, и они расширяются, когда им угрожают, чтобы отпугнуть хищников. Несмотря на свое название, это донная рыба , а не летающая рыба, и она использует свои брюшные плавники, чтобы передвигаться по дну океана. [55] [56]

Плавники могут иметь адаптивное значение как сексуальное украшение. Во время ухаживания самка цихлиды Pelvicachromis taeniatus демонстрирует большой и визуально привлекающий внимание фиолетовый брюшной плавник . «Исследователи обнаружили, что самцы явно предпочитают самок с более крупным тазовым плавником и что у самок брюшные плавники растут более непропорционально, чем другие плавники». [57] [58]

Другое использование плавников

Эволюция

Эволюция парных плавников

Существуют две преобладающие гипотезы, которые исторически обсуждались как модели эволюции парных плавников у рыб: теория жаберных дуг и теория боковых плавниковых складок. Первая, обычно называемая « гипотезой Гегенбаура », была выдвинута в 1870 году и предполагает, что «парные плавники произошли от жаберных структур». [60] Популярность этого подхода упала в пользу теории боковых плавниковых складок, впервые предложенной в 1877 году, которая предполагает, что парные плавники образовались из продольных боковых складок вдоль эпидермиса сразу за жабрами. [61] Обе гипотезы слабо поддерживаются как в летописи окаменелостей, так и в эмбриологии. [62] Однако недавние данные по закономерностям развития побудили пересмотреть обе теории, чтобы лучше объяснить происхождение парных плавников.

Классические теории

Концепция Карла Гегенбаура об «архиптеригиуме» была введена в 1876 году. [63] Он был описан как жаберный луч, или «соединенный хрящевой стебель», который простирается от жаберной дуги. Дополнительные лучи отходили вдоль дуги и от центрального жаберного луча. Гегенбаур предложил модель трансформационной гомологии , согласно которой все парные плавники и конечности позвоночных представляли собой трансформации архипттеригиума. Согласно этой теории, парные придатки, такие как грудные и брюшные плавники, должны были дифференцироваться из жаберных дуг и мигрировать назад. Однако эта гипотеза получила ограниченную поддержку в летописи окаменелостей как с морфологической, так и с филогической точки зрения. [62] Кроме того, практически не было обнаружено признаков передне-задней миграции брюшных плавников. [64] Такие недостатки теории жаберных дуг привели к ее раннему упадку в пользу теории боковой плавниковой складки, предложенной Сент-Джорджем Джексоном Мивартом , Фрэнсисом Бальфуром и Джеймсом Кингсли Тэчером .

Теория боковых плавниковых складок предполагала, что парные плавники развиваются из боковых складок вдоль стенки тела рыбы. [61] Так же, как сегментация и почкование срединной плавниковой складки привели к образованию срединных плавников, аналогичный механизм сегментации и удлинения зачатка плавников из боковой плавниковой складки, как было предложено, привел к образованию парных грудных и брюшных плавников. Однако в летописи окаменелостей было мало свидетельств перехода от боковой складки к плавнику. [65] Кроме того, позже филогически было продемонстрировано, что грудные и брюшные плавники имеют разное эволюционное и механистическое происхождение. [62]

Эволюционная биология развития

Недавние исследования онтогенеза и эволюции парных придатков сравнили бесплавниковых позвоночных, таких как миноги , с хондриктисами , наиболее базальными из ныне живущих позвоночных с парными плавниками. [66] В 2006 году исследователи обнаружили, что та же генетическая программа, участвующая в сегментации и развитии срединных плавников, была обнаружена и в развитии парных придатков у кошачьих акул . [67] Хотя эти данные не подтверждают напрямую гипотезу боковой плавниковой складки, первоначальная концепция общего механизма эволюционного развития срединных парных плавников остается актуальной.

Аналогичное обновление старой теории можно найти в программировании развития хондритиковых жаберных дуг и парных придатков. В 2009 году исследователи из Чикагского университета продемонстрировали, что существуют общие механизмы формирования молекулярного паттерна на раннем этапе развития хондритиевых жаберных дуг и парных плавников. [68] Подобные открытия побудили пересмотреть некогда развенчанную теорию жаберных дуг. [65]

От плавников до конечностей

Рыбы – предки всех млекопитающих, рептилий, птиц и земноводных. [69] В частности, наземные четвероногие (четвероногие животные) произошли от рыб и совершили свои первые набеги на сушу 400 миллионов лет назад. [70] Для передвижения они использовали парные грудные и брюшные плавники. Грудные плавники превратились в передние ноги (руки в случае человека), а брюшные плавники — в задние ноги. [71] Большая часть генетического механизма, формирующего ходильные конечности четвероногих, уже присутствует в плавательном плавнике рыбы. [72] [73]

Аристотель признал различие между аналогичными и гомологичными структурами и сделал следующее пророческое сравнение: «Птицы в чем-то напоминают рыб. Ибо у птиц крылья находятся в верхней части тела, а у рыб два плавника в передней части тела. У птиц ноги находятся на нижней части тела, а у большинства рыб есть вторая пара плавников на нижней части и рядом с передними плавниками».

– Аристотель, De incessu Animalium [74]

Сравнение А) плавательного плавника лопастной рыбы и Б) ходовой ноги четвероногих . Кости, которые считаются соответствующими друг другу, имеют одинаковый цвет.
В ходе параллельной, но независимой эволюции древняя рептилия † Ichthyosaurus communis развила плавники (или ласты), очень похожие на рыбьи (или дельфины).

В 2011 году исследователи из Университета Монаша в Австралии использовали примитивных, но все еще живых двоякодышащих рыб , «чтобы проследить эволюцию мышц брюшных плавников и выяснить, как развивались несущие нагрузку задние конечности четвероногих». [75] [76] Дальнейшие исследования в Чикагском университете показали, что двоякодышащие рыбы, ходящие по дну, уже развили характеристики походки наземных четвероногих. [77] [78]

В классическом примере конвергентной эволюции грудные конечности птерозавров , птиц и летучих мышей в дальнейшем эволюционировали независимыми путями в летающие крылья. Даже летающие крылья имеют много общего с ходьбой ногами, и основные аспекты генетической модели грудных плавников сохранились. [79] [80]

Первые млекопитающие появились в пермский период (между 298,9 и 252,17 миллиона лет назад). Несколько групп этих млекопитающих начали возвращаться в море, в том числе китообразные (киты, дельфины и морские свиньи). Недавний анализ ДНК показывает, что китообразные произошли от парнокопытных и что у них общий предок с гиппопотамом . [81] [82] Около 23 миллионов лет назад другая группа медвежьих наземных млекопитающих начала возвращаться в море. Это были печати . [83] То, что у китообразных и тюленей стало ходовыми конечностями, независимо друг от друга развилось в новые формы плавательных плавников. Передние конечности превратились в ласты , а задние конечности либо утратились (китообразные), либо также превратились в ласты (ластоногие). У китообразных хвост на конце обзавелся двумя плавниками, называемыми двуустами . [84] Рыбьи хвосты обычно вертикальны и движутся из стороны в сторону. Сосальщики китообразных расположены горизонтально и движутся вверх и вниз, поскольку шипы китообразных изгибаются так же, как и у других млекопитающих. [85] [86]

Подобные приспособления к полностью водному образу жизни обнаружены как у дельфинов, так и у ихтиозавров.

Ихтиозавры — древние рептилии, напоминающие дельфинов. Впервые они появились около 245 миллионов лет назад и исчезли около 90 миллионов лет назад.

«Эта морская рептилия с наземными предками настолько сильно сблизилась с рыбами, что у нее фактически развились спинной и хвостовой плавники для улучшения передвижения в воде. Эти структуры тем более примечательны, потому что они произошли из ничего — у предков наземных рептилий не было горба на спине. его спина или лезвие на хвосте служат предшественником». [87]

Биолог Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции . [88]

Плавники или ласты различной формы и в разных местах (конечности, тело, хвост) также развились у ряда других групп четвероногих, включая ныряющих птиц, таких как пингвины (измененные из крыльев), морские черепахи (передние конечности превратились в ласты), мозазавры. (конечности преобразованы в ласты) и морские змеи (вертикально расширенный, уплощенный хвостовой плавник).

Роботизированные плавники

В 1990-х годах ЦРУ создало робота-сома по имени Чарли , предназначенного для незаметного сбора подводной разведки. [89]

Использование плавников для движения водных животных может быть чрезвычайно эффективным. Было подсчитано, что некоторые рыбы могут достигать эффективности движения более 90%. [31] Рыбы могут ускоряться и маневрировать гораздо эффективнее, чем лодки или подводные лодки , и производят меньше волнений и шума на воде. Это привело к биомиметическим исследованиям подводных роботов, которые пытаются имитировать передвижение водных животных. [90] Примером может служить робот-тунец, созданный Институтом полевой робототехники для анализа и математического моделирования грозообразных движений . [91] В 2005 году в лондонском аквариуме Sea Life были представлены три роботизированные рыбы, созданные факультетом компьютерных наук Университета Эссекса . Рыбы были созданы, чтобы быть автономными, плавать и избегать препятствий, как настоящие рыбы. Их создатель утверждал, что пытался объединить «скорость тунца, ускорение щуки и навигационные навыки угря». [92] [93] [94]

AquaPenguin , разработанный немецкой компанией Festo , копирует обтекаемую форму и движение передних ласт пингвинов . [95] [96] Festo также разработала AquaRay , [97] AquaJelly [98] и AiraCuda , [99] соответственно, имитируя передвижение мант, медуз и барракуд.

В 2004 году Хью Херр из Массачусетского технологического института создал прототип биомехатронной роботизированной рыбы с живым приводом , хирургическим путем пересадив роботу мышцы с лягушачьих лапок, а затем заставив робота плавать, подавая на мышечные волокна электрические импульсы. [100] [101]

Роботизированные рыбы предлагают некоторые исследовательские преимущества, такие как возможность исследовать отдельную часть конструкции рыбы отдельно от остальной рыбы. Однако это рискует чрезмерно упростить биологию, поэтому ключевые аспекты дизайна животных будут упущены из виду. Роботизированные рыбы также позволяют исследователям изменять один параметр, например гибкость или особый контроль движений. Исследователи могут напрямую измерять силы, что непросто сделать с живой рыбой. «Робототехнические устройства также облегчают трехмерные кинематические исследования и коррелированный гидродинамический анализ, поскольку местоположение локомоторной поверхности может быть точно известно. И отдельные компоненты естественного движения (например, вынос или подъем машущего придатка) могут быть запрограммированы. отдельно, чего, конечно, трудно добиться при работе с живым животным». [102]

Смотрите также

Рекомендации

Цитаты

  1. ^ Стэнден, Э.М. (2009). «Мышечная активность и гидродинамическая функция брюшных плавников форели (Oncorhynchus mykiss)». Журнал экспериментальной биологии . 213 (5): 831–841. дои : 10.1242/jeb.033084 . ПМИД  20154199.
  2. ^ Джин Хелфман, Брюс Коллетт, Дуглас Фейси и Брайан Боуэн. (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. Джон Уайли и сыновья.
  3. ^ аб Бендер, Анке; Мориц, Тимо (1 сентября 2013 г.). «Остаток развития и новизна развития - различные способы формирования жировых плавников в ходе онтогенеза». Зоосистематика и эволюция . 89 (2): 209–214. дои : 10.1002/zoos.201300007. ISSN  1860-0743.
  4. ^ Тителл, Э. (2005). «Таинственный маленький толстый плавник». Журнал экспериментальной биологии . 208 (1): v – vi. дои : 10.1242/jeb.01391 .
  5. ^ Раймхен, TE; Темпл, Северная Каролина (2004). «Гидродинамические и филогенетические аспекты жирового плавника рыб». Канадский журнал зоологии . 82 (6): 910–916. дои : 10.1139/Z04-069.
  6. ↑ Темпл, Никола (18 июля 2011 г.). «Удаление форели, плавник лосося задел нерв». Космос . Архивировано из оригинала 12 января 2014 года.
  7. ^ Бакленд-Никс, Дж.А.; Гиллис, М.; Реймхен, Т.Э. (2011). «Нейронная сеть обнаружена в предполагаемом рудиментарном признаке: ультраструктуре жирового плавника лососевых». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1728): 553–563. дои :10.1098/rspb.2011.1009. ПМЦ 3234561 . ПМИД  21733904. 
  8. ^ Стюарт, Томас А.; Смит, В. Лео; Коутс, Майкл И. (2014). «Происхождение жировых плавников: анализ гомоплазии и серийной гомологии придатков позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1781): 20133120. doi :10.1098/rspb.2013.3120. ПМЦ 3953844 . ПМИД  24598422. 
  9. ^ Хайман, Либби (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана (3-е изд.). Издательство Чикагского университета. п. 210. ИСБН 978-0226870137. Проверено 18 октября 2018 г.
  10. ^ Аб Бро, Джеймс (1936). «Об эволюции костистых рыб в триасовый период». Биологические обзоры . 11 (3): 385–405. doi :10.1111/j.1469-185X.1936.tb00912.x. S2CID  84992418.
  11. ^ фон Зиттель К.А., Вудворд А.С. и Шлоссер М. (1932) Учебник палеонтологии , том 2, Macmillan and Company. Страница 13.
  12. ^ Коган, Романо (2016). «Переописание Saurichthys madagascariensis Piveteau, 1945 (Actinopterygii, ранний триас) с учетом раннего морфотипа заурихтиид». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1151886. Бибкод : 2016JVPal..36E1886K. дои : 10.1080/02724634.2016.1151886. S2CID  87234436.
  13. ^ Аб Нельсон, Джозеф С. (1994). Рыбы мира . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-54713-6. ОСЛК  28965588.
  14. ^ Клак, JA (2002) Набирая силу . Университет Индианы
  15. ^ Йохансон, Зерина; Лонг, Джон А.; Талант, Джон А.; Жанвье, Филипп; Уоррен, Джеймс В. (2006). «Самый старый целакант из раннего девона Австралии». Письма по биологии . 2 (3): 443–46. дои : 10.1098/rsbl.2006.0470. ПМК 1686207 . ПМИД  17148426. 
  16. ^ Фрике, Ганс; Райнике, Олаф; Хофер, Гериберт; Нахтигаль, Вернер (1987). «Передвижение целаканта Latimeria Chalumnae в естественной среде». Природа . 329 (6137): 331–33. Бибкод : 1987Natur.329..331F. дои : 10.1038/329331a0. S2CID  4353395.
  17. ^ Такезаки, Н.; Нишихара, Х. (2017). «Поддержка двоякодышащих рыб как ближайшего родственника четвероногих путем использования медленно развивающихся лучепёрых рыб в качестве внешней группы». Геномная биология и эволюция . 9 (1): 93–101. doi : 10.1093/gbe/evw288. ПМЦ 5381532 . ПМИД  28082606. 
  18. ^ аб Зильберберг, Л.; Менье, Ф.Дж.; Лаурин, М. (2016). «Микроанатомическое и гистологическое исследование посткраниального дермального скелета девонского актиноптерига Cheirolepis canadensis». Acta Palaeontologica Polonica . 61 (2): 363–376. дои : 10.4202/app.00161.2015 .
  19. ^ Чжан, Дж.; Ваг, П.; Гуай, Д.; Санчес-Пулидо, Л.; Падхи, Британская Колумбия; Корж, В.; Андраде-Наварро, Массачусетс; Акименко, М.А. (2010). «Потеря белков актинотрихии рыб и переход от плавника к конечностям». Природа . 466 (7303): 234–237. Бибкод : 2010Natur.466..234Z. дои : 10.1038/nature09137. PMID  20574421. S2CID  205221027.
  20. ^ Гамлетт 1999, с. 528.
  21. ^ Функция гетероцеркального хвоста у акул: количественная динамика следа во время устойчивого горизонтального плавания и вертикального маневрирования - Журнал экспериментальной биологии 205, 2365–2374 (2002)
  22. ^ «Скелет и органы акулы». Архивировано из оригинала 5 августа 2010 года . Проверено 14 августа 2009 г.
  23. ^ Берроу, Кэрол (2021). Акантодии, стебель хондрихтиеса. Верлаг Доктор Фридрих Пфейль. ISBN 978-3-89937-271-7. ОКЛК  1335983356.
  24. ^ Андреев, Пламен С.; Сансом, Иван Дж.; Ли, Цян; Чжао, Вэньцзинь; Ван, Цзяньхуа; Ван, Чун-Чье; Пэн, Лицзянь; Цзя, Ляньтао; Цяо, Туо; Чжу, Мин (сентябрь 2022 г.). «Колючий хондрихт из нижнего силура Южного Китая». Природа . 609 (7929): 969–974. Бибкод : 2022Natur.609..969A. дои : 10.1038/s41586-022-05233-8. ISSN  1476-4687. PMID  36171377. S2CID  252570103.
  25. ^ Майкл, Брайт. «Челюсти: естественная история акул». Колумбийский университет. Архивировано из оригинала 24 декабря 2011 года . Проверено 29 августа 2009 г.
  26. ^ Гроган, Эйлин Д.; Лунд, Ричард (2008). «Базальные пластиножаберные, Thrinacoselache gracia n. gen and sp. (Thrinacodontidae, новое семейство) из известняка Медвежьего ущелья, серпухов, штат Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (4): 970–988. Бибкод : 2008JVPal..28..970G. дои : 10.1671/0272-4634-28.4.970. S2CID  84735866.
  27. ^ Фрей, Линда; Коутс, Майкл; Гинтер, Михал; Хайрапетян, Вачик; Рюклин, Мартин; Джерджен, Иван; Клюг, Кристиан (2019). «Ранний пластиножаберный Phoebodus: филогенетические отношения, экоморфология и новая временная шкала эволюции акул». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1912). дои :10.1098/rspb.2019.1336. ПМК 6790773 . PMID  31575362. S2CID  203619135. 
  28. ^ Акулий плавник. Международное общество защиты животных.
  29. ^ Ваннучини С (1999). «Утилизация акул, маркетинг и торговля». Технический документ ФАО по рыболовству . 389 .
  30. ^ «В Китае победа в защиту дикой природы: граждан убедили отказаться от супа из акульих плавников - The Washington Post» . www.washingtonpost.com . Проверено 20 января 2017 г.
  31. ^ abc Сфакиотакис, М; Лейн, DM; Дэвис, JBC (1999). «Обзор способов плавания рыб для передвижения в воде» (PDF) . Журнал IEEE океанической инженерии . 24 (2): 237–252. Бибкод : 1999IJOE...24..237S. CiteSeerX 10.1.1.459.8614 . дои : 10.1109/48.757275. S2CID  17226211. Архивировано из оригинала (PDF) 24 декабря 2013 года. 
  32. ^ Франк, Жан-Пьер и Мишель, Жан-Мари (2004) Основы кавитации Спрингер. ISBN 9781402022326 . 
  33. ↑ Аб Браич, Кэтрин (28 марта 2008 г.). «Дельфины плавают так быстро, что это причиняет боль». Новый учёный . Проверено 31 марта 2008 г.
  34. ^ Науэн, JC; Лаудер, Г.В. (2001а). «Локомоция скомбридных рыб: визуализация обтекания хвостового стебля и плавников голавля скумбрии Scomber japonicus». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 13): 2251–63. дои : 10.1242/jeb.204.13.2251. ПМИД  11507109.
  35. ^ Науэн, JC; Лаудер, Г.В. (2001б). «Трехмерный анализ кинематики плавников голавля скумбрии (Scomber japonicus)». Биологический вестник . 200 (1): 9–19. дои : 10.2307/1543081. JSTOR  1543081. PMID  11249216. S2CID  28910289.
  36. ^ Науэн, JC; Лаудер, Г.В. (2000). «Локомоция скомбридных рыб: морфология и кинематика плавников голавля Scomber japonicus» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Часть 15): 2247–59. дои : 10.1242/jeb.203.15.2247. ПМИД  10887065.
  37. ^ Фламманг, Бельгия; Лаудер, Г.В.; Трулин, ДР; Стрэнд, TE (2011). «Объемная визуализация передвижения рыб». Письма по биологии . 7 (5): 695–698. дои : 10.1098/rsbl.2011.0282. ПМК 3169073 . ПМИД  21508026. 
  38. ^ Рыба, FE; Лаудер, Г.В. (2006). «Пассивное и активное управление потоком плавающих рыб и млекопитающих». Ежегодный обзор механики жидкости . 38 (1): 193–224. Бибкод : 2006AnRFM..38..193F. doi : 10.1146/annurev.fluid.38.050304.092201. S2CID  4983205.
  39. ^ Магнусон Дж. Дж. (1978) «Передвижение скомбридных рыб: гидромеханика, морфология и поведение» в журнале «Физиология рыб» , том 7: «Передвижение», WS Hoar и DJ Randall (Eds) Academic Press. Стр. 240–308. ISBN 9780123504074 . 
  40. ↑ Движение кораблей в море. Архивировано 25 ноября 2011 года на Wayback Machine. Проверено 22 ноября 2012 года.
  41. ^ Рана и Джоаг (2001) Классическая механика, стр. 391, Тата МакГроу-Хилл Образование. ISBN 9780074603154 . 
  42. ^ abc Alevizon WS (1994) «Путеводитель для Рыб по экологии карибских рифов», ISBN издательства Gulf Publishing Company 1-55992-077-7 
  43. ^ Лингхэм-Солиар, Т. (2005). «Спинной плавник белой акулы Carcharodon carcharias: динамический стабилизатор для быстрого плавания». Журнал морфологии . 263 (1): 1–11. дои : 10.1002/jmor.10207. PMID  15536651. S2CID  827610.
  44. ^ ab Ихтиологический музей естественной истории Флориды . Проверено 22 ноября 2012 г.
  45. ^ Мастерсон, Дж. «Gambusia affinis». Смитсоновский институт . Проверено 21 октября 2011 г.
  46. ^ Кунц, Альберт (1913). «Заметки о повадках, морфологии репродуктивных органов и эмбриологии живородящих рыб Gambusia affinis». Бюллетень Бюро рыболовства США . 33 : 181–190.
  47. ^ Капур Б.Г. и Ханна Б. (2004) Справочник по ихтиологии, стр. 497–498, Springer Science & Business Media. ISBN 9783540428541 . 
  48. ^ Хелфман Г., Коллетт Б.Б., Фейси Д.Х. и Боуэн Б.В. (2009) Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология, с. 35, Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-2494-2 
  49. ^ Максвелл; и другие. (2018). «Переоценка онтогенеза и репродуктивной биологии триасовой рыбы Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)». Палеонтология . 61 : 559–574. дои : 10.5061/dryad.vc8h5.
  50. ^ «Системный глоссарий». ФишБаза . Проверено 15 февраля 2013 г.
  51. ^ Хейнике, Мэтью П.; Нэйлор, Гэвин Дж. П.; Хеджес, С. Блэр (2009). Древо жизни: хрящевые рыбы (Chondrichthyes). Издательство Оксфордского университета. п. 320. ИСБН 978-0191560156.
  52. ^ ab Водная жизнь мира, стр. 332–333, Marshall Cavendish Corporation, 2000. ISBN 9780761471707 . 
  53. ^ Обзор видов Dement J: Атлантический парусник (Istiophorus albicans). Архивировано 17 декабря 2010 г. на сайте Wayback Machinelittoralsociety.org . Проверено 1 апреля 2012 г.
  54. ^ Бертельсен Э. и Питч Т.В. (1998). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 138–139. ISBN 978-0-12-547665-2.
  55. ^ Пурпурный летающий гурнард, Dactyloptena orientalis (Cuvier, 1829), Австралийский музей . Обновлено: 15 сентября 2012 г. Дата обращения: 2 ноября 2012 г.
  56. ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2012). «Dactyloptena orientalis» в FishBase . Версия от ноября 2012 года.
  57. ^ Самки рыб выставляют напоказ плавники, чтобы привлечь партнера ScienceDaily . 8 октября 2010 г.
  58. ^ Балдауф, SA; Баккер, TCM; Гердер, Ф; Куллманн, Х; Тюнкен, Т (2010). «Выбор самца измеряет аллометрию женского орнамента у цихлиды». Эволюционная биология BMC . 10 : 301. Бибкод : 2010BMCEE..10..301B. дои : 10.1186/1471-2148-10-301 . ПМЦ 2958921 . ПМИД  20932273. 
  59. ^ Шульц, Кен (2011) Полевой справочник Кена Шульца по морской рыбе, стр. 250, John Wiley & Sons. ISBN 9781118039885 . 
  60. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении средних и парных плавников рыбы». Журнал клеточных наук, стр. 2-50 (198): 333–76.
  61. ^ АБ Брэнд, Ричард А. (2008). «Происхождение и сравнительная анатомия грудной конечности». Клиническая ортопедия и связанные с ней исследования . 466 (3): 531–42. дои : 10.1007/s11999-007-0102-6. ПМК 2505211 . ПМИД  18264841. 
  62. ^ abc Коутс, Мичиган (2003). «Эволюция парных плавников». Теория в биологических науках . 122 (2–3): 266–87. дои : 10.1078/1431-7613-00087.
  63. ^ Гегенбаур, К., Ф. Дж. Белл и Э. Рэй Ланкестер. 1878. Элементы сравнительной анатомии. Карл Гегенбаур... Тр. Ф. Джеффри Белла ... Версия перевода и предисловие, написанное Э. Рэем Ланкестером ... Лондон: Macmillan and Co.,.
  64. ^ Гудрич, Эдвин С. 1906. «Мемуары: заметки о развитии, структуре и происхождении средних и парных плавников рыбы». Журнал клеточных наук, стр. 2-50 (198): 333–76.
  65. ^ аб Бегеманн, Геррит (2009). «Эволюционная биология развития». Рыбка данио . 6 (3): 303–4. дои : 10.1089/zeb.2009.0593.
  66. ^ Коул, Николас Дж.; Карри, Питер Д. (2007). «Идеи акул: эволюционные модели развития плавников». Динамика развития . 236 (9): 2421–31. дои : 10.1002/dvdy.21268 . PMID  17676641. S2CID  40763215.
  67. ^ Фрейтас, Рената; Чжан, Гуанцзюнь; Кон, Мартин Дж. (2006). «Доказательства того, что механизмы развития плавников развились в средней линии ранних позвоночных». Природа . 442 (7106): 1033–37. Бибкод : 2006Natur.442.1033F. дои : 10.1038/nature04984. PMID  16878142. S2CID  4322878.
  68. ^ Гиллис, Дж.А.; Дан, РД; Шубин, Нью-Хэмпшир (2009). «Общие механизмы развития моделируют жаберную дугу позвоночных и парные плавниковые скелеты». Труды Национальной академии наук . 106 (14): 5720–24. Бибкод : 2009PNAS..106.5720G. дои : 10.1073/pnas.0810959106 . ПМК 2667079 . ПМИД  19321424. 
  69. ^ «У первобытных рыб были рудиментарные пальцы» ScienceDaily , 23 сентября 2008 г.
  70. ^ Лорин, М. (2010). Как позвоночные покинули воду . Беркли, Калифорния, США: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26647-6.
  71. ^ Холл, Брайан К. (2007) Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226313375 . 
  72. ^ Шубин, Нил (2009) Ваша внутренняя рыба: путешествие в 3,5-миллиардную историю человеческого тела. Винтажные книги. ISBN 9780307277459 . UCTV интервью 
  73. ^ Клак, Дженнифер А. (2012) «От плавников к ногам», Глава 6, страницы 187–260, в: Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods , Indiana University Press. ISBN 9780253356758 . 
  74. ^ Мур, Джон А. (1988). «[www.sicb.org/dl/saawok/449.pdf «Понимание природы - форма и функция»] Страница 485». Американский зоолог . 28 (2): 449–584. дои : 10.1093/icb/28.2.449 .
  75. ↑ Двоякодышащая рыба дает представление о жизни на суше: «Люди — это просто видоизмененные рыбы» ScienceDaily , 7 октября 2011 г.
  76. ^ Коул, Нью-Джерси; Холл, TE; Дон, ЕК; Бергер, С; Бойсверт, Калифорния; и другие. (2011). «Развитие и эволюция мышц брюшного плавника». ПЛОС Биология . 9 (10): e1001168. дои : 10.1371/journal.pbio.1001168 . ПМК 3186808 . ПМИД  21990962. 
  77. ^ Маленький шаг для двоякодышащих рыб, большой шаг для эволюции ходьбы» ScienceDaily , 13 декабря 2011 г.
  78. ^ Кинг, Ее Величество; Шубин, Нью-Хэмпшир; Коутс, Мичиган; Хейл, Мэн (2011). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного существования у саркоптеригических рыб». Труды Национальной академии наук . 108 (52): 21146–21151. Бибкод : 2011PNAS..10821146K. дои : 10.1073/pnas.1118669109 . ПМЦ 3248479 . ПМИД  22160688. 
  79. ^ Шубин, Н; Табин, С; Кэрролл, С. (1997). «Ископаемые, гены и эволюция конечностей животных» (PDF) . Природа . 388 (6643): 639–648. Бибкод : 1997Natur.388..639S. дои : 10.1038/41710. PMID  9262397. S2CID  2913898. Архивировано из оригинала (PDF) 16 сентября 2012 года.
  80. ^ Полет позвоночных: три решения Калифорнийского университета. Обновлено 29 сентября 2005 г.
  81. ^ «Ученые обнаружили недостающее звено между дельфином, китом и его ближайшим родственником, бегемотом». Новости науки ежедневно . 25 января 2005 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2007 г. Проверено 18 июня 2007 г.
  82. ↑ Гейтси, Дж. (1 мая 1997 г.). «Большая поддержка ДНК клады китообразных / гиппопотамид: ген белка свертывания крови гамма-фибриноген». Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 537–543. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025790 . ПМИД  9159931.
  83. ^ Флинн Дж.Дж., Финарелли Дж.А., Зер С., Сюй Дж., Недбал М.А. (2005). «Молекулярная филогения хищных животных (млекопитающих): оценка влияния увеличения выборки на разрешение загадочных отношений». Систематическая биология . 54 (2): 317–337. дои : 10.1080/10635150590923326 . ПМИД  16012099.
  84. ^ Фелтс WJL «Некоторые функциональные и структурные характеристики ласт и сосальщиков китообразных», страницы 255–275 в: Норрис К.С. (ред.) Киты, дельфины и морские свиньи , University of California Press.
  85. ^ Эволюция китов, Музей Калифорнийского университета . Проверено 27 ноября 2012 г.
  86. ^ Тьювиссен, JGM; Купер, Л.Н.; Джордж, Джей Си; Баджпай, С (2009). «От суши к воде: происхождение китов, дельфинов и морских свиней» (PDF) . Эво Эду Пропагандистская деятельность . 2 (2): 272–288. дои : 10.1007/s12052-009-0135-2 . S2CID  11583496.
  87. ^ Мартилл Д.М. (1993). «Суповые субстраты: среда для исключительного сохранения ихтиозавров из сланцев Посидония (нижняя юра) в Германии». Каупия – Дармштадтер Beiträge zur Naturgeschichte , 2  : 77–97.
  88. ^ Гулд, Стивен Джей (1993) «Изогнутый из формы» в книге « Восемь поросят: размышления о естествознании» . Нортон, 179–94. ISBN 9780393311396 . 
  89. ^ «Чарли: Робот-рыба ЦРУ» . Центральное Разведывательное Управление . 4 июня 2013 года. Архивировано из оригинала 16 августа 2013 года . Проверено 12 декабря 2016 г.
  90. ^ Ричард Мейсон. «Каков рынок рыб-роботов?». Архивировано из оригинала 4 июля 2009 года.
  91. ^ Витун Джуварахавонг. «Рыба-робот». Институт полевой робототехники. Архивировано из оригинала 4 ноября 2007 года . Проверено 25 октября 2007 г.
  92. ^ «Робот-рыба на базе ПК Gumstix и PIC» . Группа человекоцентрированной робототехники в Университете Эссекса . Проверено 25 октября 2007 г.
  93. ^ «Робы-рыбы дебютируют в аквариуме» . cnn.com . CNN . 10 октября 2005 г. Проверено 12 июня 2011 г.
  94. ↑ Уолш, Доминик (3 мая 2008 г.). «Merlin Entertainments возглавила список лондонских достопримечательностей с покупкой аквариумов» . thetimes.co.uk . Таймс Лондона . Проверено 12 июня 2011 г.
  95. ^ Для Festo, Nature Shows the Way Control Engineering , 18 мая 2009 г.
  96. ^ Бионические пингвины летают в воде... и воздухе Gizmag , 27 апреля 2009 г.
  97. ↑ Festo AquaRay Robot Technovelgy , 20 апреля 2009 г.
  98. ↑ Робот-медуза AquaJelly от Festo Engineering TV , 12 июля 2012 г.
  99. ↑ Легкие роботы: летающий цирк Festo. Архивировано 19 сентября 2015 г. в Wayback Machine The Engineer , 18 июля 2011 г.
  100. ^ Огромный герр, Д. Роберт Дж. (октябрь 2004 г.). «Плавательный робот, приводимый в действие живой мышечной тканью». Журнал нейроинженерии и реабилитации . 1 (1): 6. дои : 10.1186/1743-0003-1-6 . ПМК 544953 . ПМИД  15679914. 
  101. ^ Как работает биомехатроника HowStuffWorks / Проверено 22 ноября 2012 г.
  102. ^ Лаудер, Г.В. (2011). «Гидродинамика плавания: десять вопросов и технические подходы, необходимые для их решения» (PDF) . Эксперименты с жидкостями . 51 (1): 23–35. Бибкод : 2011ExFl...51...23L. дои : 10.1007/s00348-009-0765-8. S2CID  890431.

Библиография

дальнейшее чтение

Внешние ссылки