stringtranslate.com

миксина

Миксины класса Myxini / m ɪ k ˈ s aɪ n aɪ / (также известный как Hyperotreti ) и отряда Myxiniformes / m ɪ k ˈ s ɪ n ɪ f ɔːr m iː z / — угреобразные бесчелюстные рыбы ( иногда называемые слизевые угри ). Это единственные известные живые животные, у которых есть череп , но нет позвоночного столба , хотя у миксины действительно есть рудиментарные позвонки. [3] Миксы — морские хищники и падальщики. Миксы защищаются от хищников, выделяя обильное количество слизи из желез на коже. [4]

Хотя их точное родство с единственной другой живой группой бесчелюстных рыб, миногами , долгое время было предметом споров, генетические данные позволяют предположить, что миксины и миноги более тесно связаны друг с другом, чем с челюстными позвоночными , образующими кладу Cyclostomi . [5] Самая старая известная стволовая группа миксин известна из позднего карбона , около 310 миллионов лет назад, [6] а современные представители впервые были зарегистрированы в середине мелового периода около 100 миллионов лет назад. [5]

Физические характеристики

Два вида миксины ( Myxini Glutinosa ) с аналитическими накладками и разрезами, опубликовано в 1905 году.

Особенности тела

Миксины обычно имеют длину около 50 см (19,7 дюйма). Самый крупный известный вид — Eptatretus goliath , особь которого зарегистрирована на высоте 127 см (4 фута 2 дюйма), в то время как Myxine kuoi и Myxine pequenoi, кажется, достигают не более 18 см (7,1 дюйма). Некоторые из них были замечены размером всего 4 см (1,6 дюйма). [ нужна цитата ]

У миксины удлиненное, похожее на угря тело, и веслообразный хвост . Кожа обнажена и покрывает тело, как свободно прилегающий носок. Обычно они тускло-розового цвета и выглядят очень червячными. У них хрящевой череп (хотя часть, окружающая мозг, состоит в основном из фиброзной оболочки) и зубоподобные структуры, состоящие из кератина . Цвет зависит от вида и варьируется от розового до сине - серого , могут присутствовать черные или белые пятна. Глаза — это простые глазные пятна, а не глаза с линзами, которые могут разрешать изображения. У миксины нет настоящих плавников , у нее шесть или восемь усиков вокруг рта и одна ноздря . Вместо вертикально сочленяющихся челюстей , как у Gnathostomata ( позвоночные животные с челюстями), у них есть пара горизонтально движущихся структур с зубоподобными выступами для оттягивания пищи. Рот миксины имеет две пары роговых гребенчатых зубов на хрящевой пластинке, которая выдвигается и втягивается. Эти зубы используются для захвата пищи и продвижения ее к глотке. [7]

Тихоокеанская миксина на глубине 150 м, Калифорния , Национальный морской заповедник Корделл-Бэнк.

Его кожа прикрепляется к телу только вдоль центрального гребня спины и у слизистых желез и заполнена почти третью объема крови тела, создавая впечатление наполненного кровью мешка. Предполагается, что это адаптация к выживанию при нападении хищников. [8] Атлантическая миксина, представитель подсемейства Myxininae, и тихоокеанская миксина, представитель подсемейства Eptatretinae, отличаются тем, что последняя имеет мышечные волокна, встроенные в кожу. Положение тихоокеанской миксины в состоянии покоя также имеет тенденцию быть свернутым, тогда как положение атлантической миксины вытянуто. [9] [10]

Слизь

Атлантическая миксина ( Myxine Glutinosa ) использует свою слизь, чтобы уйти от коршуна ( Dalatias licha ) и атлантической затонувшей рыбы ( Polyprion americanus )
Тихоокеанская миксина пытается спрятаться под камнем

Миксины могут выделять обильное количество молочной и волокнистой слизи или слизи из специализированных слизистых желез. [4] При попадании в морскую воду слизь увеличивается в 10 000 раз по сравнению с первоначальным размером за 0,4 секунды. [11] Слизь, которую выделяют миксины, имеет очень тонкие волокна, которые делают ее более прочной и удерживающей, чем слизь, выделяемая другими животными. [12] Волокна состоят из белков и также делают слизь гибкой. Если их поймает хищник, они могут быстро выпустить большое количество слизи, чтобы спастись. [13] Если они остаются в плену, они могут завязать себя в узел и пройти от головы к хвосту животного, соскребая слизь и освобождаясь от похитителя. Реологические исследования показали, что вязкость слизи миксины увеличивается при удлинении потока, что способствует закупорке жабр рыб, питающихся всасыванием , в то время как ее вязкость снижается при сдвиге , что облегчает соскабливание слизи бегущим узлом. [14]

Недавно сообщалось, что слизь захватывает воду своими кератиноподобными промежуточными нитями , выделяемыми клетками железистых нитей, создавая медленно рассеивающееся вязкоупругое вещество, а не простой гель . Было показано, что он ухудшает функцию жабр хищных рыб . В этом случае слизь миксины забивает жабры хищника, лишая его возможности дышать. Хищник выпускал миксину, чтобы избежать удушья. Из-за слизи немногие морские хищники охотятся на миксину. Другими хищниками миксины являются разновидности птиц или млекопитающих. [15]

Свободно плавающие миксины также выделяют слизь при возбуждении, а затем очищают ее от слизи, используя то же поведение бегущего узла. [16] [17] Сообщаемый эффект закупорки жабр предполагает, что поведение путешествующего узла полезно или даже необходимо для восстановления собственной жаберной функции миксины после уменьшения слизи.

Кератин нитей миксины ( EsTKα и EsTKγ; Q90501 и Q90502 ), белок, из которого состоят нити слизи, исследуется в качестве альтернативы паутине для использования в таких приложениях, как бронежилеты. [18] Эти альфа-кератиновые белки в слизи миксины трансформируются из α-спиральной структуры в более жесткую структуру β-листа при растяжении. [19] При комбинированной вытяжке (растяжении) и химическом сшивании рекомбинантный кератин слизи превращается в очень прочное волокно с модулем упругости, достигающим 20 ГПа. [20]

Когда в 2017 году в результате дорожно-транспортного происшествия на шоссе 101 США вылилось 7500 фунтов (3400 кг) миксины, они выделили достаточно слизи, чтобы покрыть дорогу и ближайшую машину. [21]

Дыхание

Миксина обычно дышит, набирая воду через глотку , минуя велярную камеру, и перенося воду через внутренние жаберные мешки, количество которых может варьироваться от пяти до 16 пар, в зависимости от вида. [22] Жаберные мешки открываются индивидуально, но у Myxine отверстия срослись, при этом каналы, идущие назад от каждого отверстия под кожей, объединяются, образуя общее отверстие на брюшной стороне, известное как жаберное отверстие. Пищевод соединяется также с левым жаберным отверстием, которое поэтому больше правого, через глоточно-кожный проток (пищеводно-кожный проток), не имеющий дыхательной ткани . Этот глоточно-кожный проток используется для выведения крупных частиц из глотки; эта функция также частично осуществляется через носоглоточный канал. У других видов срастание жаберных отверстий менее полное, а у бделлостомы каждый мешочек открывается наружу отдельно, как у миног. [23] [24] Однонаправленный поток воды, проходящий через жабры, создается за счет скручивания и разворачивания велярных складок, расположенных внутри камеры, развивающейся из носо-гипофизарного тракта, и управляется сложным набором мышц, прикрепляющихся к хрящам нейрокраниума при помощи перистальтики. сокращения жаберных мешков и их протоков. [25] Миксы также имеют хорошо развитую кожную капиллярную сеть, которая снабжает кожу кислородом, когда животное закапывают в бескислородную грязь, а также высокую толерантность как к гипоксии, так и к аноксии, с хорошо развитым анаэробным метаболизмом. [26] Также предполагается, что кожа способна к кожному дыханию . [27]

Нервная система

Виды рассеченного мозга миксины сверху/слева сбоку, для увеличения размера добавлена ​​масштабная линейка.

Происхождение нервной системы позвоночных представляет значительный интерес для биологов-эволюционистов, а круглоротые (миски и миноги) представляют собой важную группу для ответа на этот вопрос. Сложность мозга миксины является предметом споров с конца 19 века: некоторые морфологи предполагают, что у них нет мозжечка , в то время как другие предполагают, что он является продолжением среднего мозга . [28] В настоящее время считается, что нейроанатомия миксины аналогична нейроанатомии миног. [29] Общей чертой обоих круглоротых является отсутствие миелина в нейронах. [30] Мозг миксины имеет определенные части, похожие на мозг других позвоночных. [31] Спинные и брюшные мышцы, расположенные по бокам тела миксины, соединены со спинномозговыми нервами . Спинномозговые нервы, которые соединяются с мышцами стенки глотки, растут индивидуально, чтобы достичь их. [32]

Глаз

У глаза миксины отсутствуют хрусталик, экстраокулярные мышцы и три двигательных черепных нерва (III, IV и VI), которые есть у более сложных позвоночных, что важно для изучения эволюции более сложных глаз . У современных миксин также отсутствует теменной глаз . [33] [34] Зрительные пятна миксины, если они есть, могут обнаруживать свет, но, насколько известно, ни одно из них не может разрешать детальные изображения. У Myxine и Neomyxine глаза частично прикрыты мускулатурой туловища. [7] Однако палеонтологические данные свидетельствуют о том, что глаз миксины не плезиоморфен , а скорее дегенеративен, поскольку окаменелости каменноугольного периода выявили позвоночных, похожих на миксину, со сложными глазами. Это позволяет предположить, что у предков Миксини были сложные глаза. [35] [36]

Сердечная функция, кровообращение и баланс жидкости

Известно, что у миксины одно из самых низких кровяных давлений среди позвоночных. [37] Среди этих существ наблюдается один из наиболее примитивных типов баланса жидкости, обнаруженный у животных; всякий раз, когда происходит увеличение внеклеточной жидкости, кровяное давление повышается, а это, в свою очередь, воспринимается почками, которые выделяют избыток жидкости. [26] У них также самый высокий объем крови по отношению к массе тела среди всех хордовых: 17 мл крови на 100 г массы. [38]

Система кровообращения миксины представляет значительный интерес для биологов-эволюционистов и современных читателей физиологии. Некоторые наблюдатели сначала полагали, что сердце миксины не имеет иннервации (как у сердец челюстных позвоночных), [39], но дальнейшее исследование показало, что у миксины действительно есть истинно иннервированное сердце. Кровеносная система миксины также включает в себя несколько дополнительных насосов по всему телу, которые считаются вспомогательными «сердцами». [37]

Миксы - единственные известные позвоночные, осморегуляция которых изоосмотична внешней среде. Функция почек у них остается плохо описанной. Существует гипотеза, что они выделяют ионы в виде солей желчных кислот. [40]

Костно-мышечной системы

Мускулатура миксины отличается от челюстных позвоночных тем, что у них нет ни горизонтальной, ни вертикальной перегородки, которая у челюстных позвоночных представляет собой соединения соединительной ткани, разделяющие гипаксиальную и эпаксиальную мускулатуру . Однако у них есть настоящие миомеры и миосепты, как и у всех позвоночных. Исследована механика работы их черепно-лицевых мышц при питании, выявлены преимущества и недостатки их зубной пластинки. В частности, мышцы миксины имеют увеличенную силу и размер раскрытия по сравнению с челюстными позвоночными аналогичного размера, но им не хватает увеличения скорости, обеспечиваемого мышцами челюстных позвоночных, что позволяет предположить, что челюсти действуют быстрее, чем зубные пластинки миксины. [41]

Вертикальный разрез средней линии туловища миксины: Хорда является единственным элементом скелета, а мускулатура не имеет перегородок, ни горизонтальных, ни вертикальных.
Череп миксины, рис. 74, в Кингсли, 1912 г.

Скелет миксины состоит из черепа, хорды и лучей хвостового плавника. Первая схема эндоскелета миксины была сделана Фредериком Коулом в 1905 году. [42] В монографии Коула он описал участки скелета, которые он назвал «псевдохрящом», имея в виду его отличительные свойства по сравнению с челюстными хордовыми животными. Язычный аппарат миксины состоит из хрящевой основы, несущей две покрытые зубами пластинки (зубные пластинки), сочлененные рядом крупных хрящевых стержней. Носовая капсула у миксины значительно расширена и представляет собой волокнистую оболочку, выстланную хрящевыми кольцами. В отличие от миног черепная коробка нехрящевая. Роль их жаберных дуг все еще весьма сомнительна, поскольку эмбрионы миксины претерпевают каудальное смещение задних глоточных мешков; таким образом, жаберные дуги не поддерживают жабры. [43] Хотя части черепа миксины считаются гомологичными черепам миног, считается, что они имеют очень мало элементов, гомологичных челюстным позвоночным. [44]

Воспроизведение

Развитие яиц самки черной миксины Eptatretus deani
Рисунок Эптатрета политремы

О размножении миксины известно очень мало. Получение эмбрионов и наблюдение за репродуктивным поведением затруднено из-за глубоководного обитания многих видов миксин. [45] В дикой природе самок больше, чем самцов, причем точное соотношение полов различается в зависимости от вида. Например, соотношение E. burgeri составляет почти 1:1, тогда как самки M. Glutinosa встречаются значительно чаще, чем самцы. [45] Некоторые виды миксин недифференцированы по половому признаку до созревания и обладают тканью гонад как яичников, так и семенников. [46] Было высказано предположение, что самки развиваются раньше, чем самцы, и что это может быть причиной неравного соотношения полов. Семенники миксины относительно небольшие. [45]

В зависимости от вида самки откладывают от одного до 30 твердых яиц с желтком. Они имеют тенденцию собираться вместе из-за наличия на обоих концах пучков, похожих на липучки . [45] Неясно, как миксины откладывают икру, хотя исследователи предложили три гипотезы, основанные на наблюдениях за низким процентом самцов и маленькими семенниками. Гипотеза состоит в том, что самки миксины откладывают икру в небольшие расщелины в скальных образованиях, икра откладывается в норы под песком, а слизь, производимая миксиной, используется для удержания икры на небольшой площади. [45] Стоит отметить, что прямых доказательств в поддержку какой-либо из этих гипотез найдено не было. Миксы не имеют личиночной стадии, в отличие от миног . [45]

Миксы имеют мезонефрическую почку и часто неотеничны по отношению к пронефрической почке . Дренаж почек осуществляется через мезонефрический/ архинефральный проток . В отличие от многих других позвоночных животных, этот проток отделен от репродуктивного тракта, а проксимальный каналец нефрона также связан с целомом , обеспечивая смазку. [47] Единственное яичко или яичник не имеет транспортного протока. Вместо этого гаметы высвобождаются в целом, пока не доберутся до заднего конца каудальной области , где они найдут отверстие в пищеварительной системе.

Эмбрион миксины может развиваться до вылупления до 11 месяцев, что короче, чем у других бесчелюстных позвоночных. [48] ​​До недавнего времени об эмбриологии миксин было мало что известно, когда достижения в области животноводства позволили существенно понять эволюционное развитие этой группы. Новое понимание эволюции клеток нервного гребня подтверждает консенсус о том, что все позвоночные имеют общие эти клетки, которые могут регулироваться общим подмножеством генов. [49] Их геном содержит большое количество микрохромосом, которые теряются в процессе развития животного, в результате чего полный геном остается только в репродуктивных органах. [50] Миксины обладают гонадотропинами , которые секретируются гипофизом в гонады для стимуляции развития. [51] Это говорит о том, что миксины имеют раннюю версию гипоталамо -гипофизарно-гонадной оси , системы, которая когда-то считалась эксклюзивной для челюстноротых .

Рисунок новозеландской миксины

Некоторые виды миксин размножаются сезонно, стимулируясь гормонами гипофиза. Известно, что E. burgeri ежегодно размножается и мигрирует. [52]

Кормление

Две тихоокеанские миксины питаются мертвым окунем Sebastes zacentrus , одна из них остается свернутой калачиком слева на фотографии.

В то время как многощетинковые морские черви на морском дне или вблизи него являются основным источником пищи, миксины могут питаться, а часто даже проникать и потрошить тела мертвых и умирающих/раненых морских существ, намного крупнее их самих. Известно, что они пожирают свою добычу изнутри. [53] Миксы обладают способностью поглощать растворенные органические вещества через кожу и жабры, что может быть адаптацией к падальщику-образу жизни, что позволяет им максимизировать спорадические возможности для кормления. С эволюционной точки зрения миксины представляют собой переходное состояние между общими путями поглощения питательных веществ водных беспозвоночных и более специализированными пищеварительными системами водных позвоночных. [54]

Как и у пиявок , у них вялый обмен веществ, и они могут выдерживать месяцы между кормлениями; [55] [56] их пищевое поведение, однако, кажется довольно энергичным. Анализ содержимого желудков нескольких видов выявил большое разнообразие добычи, включая полихет , креветок, раков-отшельников , головоногих моллюсков , хрупких звезд , костистых рыб , акул, птиц и мясо китов. [57]

В неволе миксины используют обратный узел (хвост к голове), чтобы получить механическое преимущество при выдергивании кусков мяса из рыбы-падальщика или китообразных, в конечном итоге проделывая отверстие, позволяющее проникнуть в ловушку. внутренняя часть полости тела более крупных туш. Здоровое и крупное морское существо, скорее всего, сможет отбиться от такого рода нападения или ускользнуть от него.

Этот энергичный оппортунизм со стороны миксины может стать большой неприятностью для рыбаков, поскольку они могут сожрать или испортить весь улов, пойманный глубокой рыболовной сетью, прежде чем его удастся вытащить на поверхность. Поскольку миксины обычно водятся большими скоплениями на дне и вблизи него, в улове одного траулера может содержаться несколько десятков или даже сотен миксин в качестве прилова, а все остальные морские обитатели, сражающиеся в неволе, становятся для них легкой добычей.

Пищеварительный тракт миксины уникален среди хордовых, поскольку пища в кишечнике заключена в проницаемую оболочку, аналогичную перитрофическому матриксу насекомых. [58] Они также способны поглощать питательные вещества непосредственно через кожу. [59]

Также было замечено, что миксина активно охотится на красную полосатую рыбу Cepola haastii в ее норе, возможно, используя свою слизь, чтобы задушить рыбу, прежде чем схватить ее зубными пластинами и вытащить из норы. [60]

Классификация

Тихоокеанская миксина отдыхает на дне океана на глубине 280 м у побережья Орегона .

Первоначально Миксина была включена Линнеем ( 1758 ) в Вермес . Ископаемая миксина Myxinikela siroka , обитающая в позднем карбоне США, является старейшим из известных представителей этой группы. В некоторых отношениях он больше похож на миног, но демонстрирует ключевые аутапоморфии миксины. [6] В последние годы миксины стали представлять особый интерес для генетического анализа, исследующего взаимоотношения между хордовыми . Их классификация как бесчелюстных помещает миксин как элементарных позвоночных между беспозвоночными и челюстноротыми . Однако в научной литературе уже давно ведется дискуссия о том, были ли миксины вообще беспозвоночными . Используя данные окаменелостей, палеонтологи предположили, что миноги более тесно связаны с челюстноротыми, чем миксины. Термин «краниата» использовался для обозначения животных, имевших развитый череп, но не считавшихся настоящими позвоночными. [61] Молекулярные данные в начале 1990-х годов впервые начали предполагать, что миноги и миксины были более тесно связаны друг с другом, чем с челюстноротыми. [62] Валидность таксона «Craniata» была дополнительно изучена Delarbre et al. (2002), используя данные о последовательности мтДНК , пришли к выводу, что Myxini более тесно связаны с Hyperoartia , чем с Gnathostomata, то есть современные бесчелюстные рыбы образуют кладу, называемую Cyclostomata . Аргумент состоит в том, что если бы Cyclostomata действительно были монофилетическими, Vertebrata вернулись бы к своему старому содержанию ( Gnathostomata + Cyclostomata), а название Craniata, будучи излишним, стало бы младшим синонимом. [63] В настоящее время молекулярные данные почти единогласно свидетельствуют о монофилии круглоротых, а более поздние работы направлены на общие микроРНК между круглоротыми и челюстноротыми. [64] Текущая классификация подтверждается молекулярным анализом (который показывает, что миноги и миксины являются родственными таксонами), а также тем фактом, что миксины действительно имеют рудиментарные позвонки, что помещает миксин в группу круглоротых. [3]

Филогения

Миксины относятся к группе круглоротых , в которую входят бесчелюстные рыбы. Группа Cyclostomata характеризуется двумя важными характеристиками; ороговевшие зубные пластинки и перемещение постозных миомеров к орбиталям. [5] Согласно летописи окаменелостей, миксины и миноги , по оценкам, разошлись друг от друга в палеозойский период. [5] В эксперименте использовалась оценка синонимичных и несинонимичных замен нуклеотидов и дополнялись эти данные ранее существовавшими данными в часы, которые могли рассчитать время расхождения для таксонов Myxine и Eptatretus . [65] Эти данные показали, что линии разошлись примерно в 93–28 млн лет назад. [65] Миксины исключены из подтипа Gnathostomata из-за морфологических характеристик, включая изогнутый язык Миксины. [31] Эмбрионы миксины имеют характеристики челюстноротых и могут быть плезиоморфными; [31] однако эти характеристики резко изменяются морфологически по мере взросления миксины. [31] Следующая филогения миксины и миноги представляет собой адаптацию, основанную на работе Мияшиты и др. 2019 года. [66]

Коммерческое использование

Ккомджангео боккеум (꼼장어 볶음), корейское жареное рыбное блюдо, приготовленное с бургером из миксины Eptatretus.

В качестве еды

В большинстве стран мира миксину едят нечасто. Но в Корее миксина является ценным продуктом питания, где ее обычно снимают с кожи, покрывают острым соусом и жарят на углях или во фритюре. Он особенно популярен в южных портовых городах полуострова, таких как Пусан и прибрежных городах провинции Южный Кёнсан . [ нужна цитата ]

Поскольку их едят в Корее, большая часть миксин, пойманных в пищу в других частях мира, вылавливается с целью экспорта в Южную Корею . Прибрежную миксину , обитающую в северо-западной части Тихого океана, едят в Японии [67] и Южной Корее. Поскольку слизь миксины связывает огромное количество жидкости даже при низких температурах, она была предложена в качестве энергосберегающей альтернативы производству тофу , не требующего нагрева. [68]

В текстиле

Нити слизи миксины можно использовать в качестве сверхпрочных волокон для одежды. Дуглас Фадж из Университета Чепмена провел исследование в этой области. [69] [70]

Оболочек

Кожу миксины, используемую в различных аксессуарах для одежды, обычно называют «кожей угря». Из него получается особенно прочная кожа, особенно подходящая для изготовления кошельков и ремней. [71]

Рекомендации

  1. ^ Нельсон, Джозеф С.; Гранде, Терри С.; Уилсон, Марк В.Х. (2016).Рыбы мира(5-е изд.). Джон Уайли и сыновья . ISBN 9781118342336.
  2. ^ ван дер Лаан, Ричард; Эшмейер, Уильям Н.; Фрике, Рональд (2014). «Семейство-группа названий современных рыб». Зоотакса . 3882 (2): 001–230. дои : 10.11646/zootaxa.3882.1.1 . ISSN  1175-5326. PMID  25543675. S2CID  31014657.
  3. ^ Аб Рис, Джейн (2014). Кэмпбелл Биология . Бостон: Пирсон. п. 717. ИСБН 978-0321775658.
  4. ^ Аб Цзэн, Ю; Плашецки, Дэвид С; Нидерс, Кристен; Кэмпбелл, Ханна; Карти, Марисса; Пэнки, М. Сабрина; Гильен, Кеннеди; Фадж, Дуглас (10 марта 2023 г.). «Эпидермальные нити раскрывают происхождение слизи миксины». электронная жизнь . 12 . doi : 10.7554/eLife.81405 . ISSN  2050-084X. ПМЦ 10005773 . ПМИД  36897815. 
  5. ^ abcd Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M. дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6369785 . ПМИД  30670644. 
  6. ↑ аб Мияшита, Тецуто (23 ноября 2020 г.). «Палеозойская стволовая миксина Myxinikela siroka - пересмотренная анатомия и значение для эволюции живых бесчелюстных позвоночных». Канадский журнал зоологии . 98 (12): 850–865. doi : 10.1139/cjz-2020-0046. ISSN  0008-4301. S2CID  229489559.
  7. ^ ab Hyperotreti. Архивировано 6 февраля 2013 г. в Wayback Machine . Дерево жизни
  8. ^ Самая быстрая акула в мире не сравнится с мешком вялой кожи миксины.
  9. ↑ Как слизистая миксина завязывает себя узлами и выживает после нападения акул.
  10. ^ «Сравнительная биомеханика шкур миксины SICB - встреча 2017 г. - Подробности реферата» . Архивировано из оригинала 21 мая 2018 г. Проверено 17 мая 2018 г.
  11. ^ Вот как слизь миксины увеличивается в 10 000 раз за 0,4 секунды.
  12. ^ Фадж, Дуглас; Леви, Нимрод; Чиу, Скотт; Гослайн, Джон (2005). «Состав, морфология и механика слизи миксины». Журнал экспериментальной биологии . 208 (24): 4613–4625. дои : 10.1242/jeb.01963. PMID  16326943. S2CID  16606815.
  13. ^ Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик (2016). «Свойства слизи и муцина миксины и их значение для защиты». Научные отчеты . 6 : 30371. Бибкод : 2016NatSR...630371B. дои : 10.1038/srep30371. ПМК 4961968 . ПМИД  27460842. 
  14. ^ Бони, Лукас; Фишер, Питер; Бёккер, Лукас; Кастер, Саймон; Рюс, Патрик А. (сентябрь 2016 г.). «Свойства слизи и муцина миксины и их значение для защиты». Научные отчеты . 6 (1): 30371. Бибкод : 2016NatSR...630371B. дои : 10.1038/srep30371 . ПМК 4961968 . ПМИД  27460842. 
  15. ^ Лим, Дж; Фадж, Д.С.; Леви, Н; Гослайн, Дж. М. (31 января 2006 г.). «Экомеханика слизи миксины: проверка гипотезы засорения жабр». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 4): 702–710. дои : 10.1242/jeb.02067 . ПМИД  16449564.
  16. ^ Мартини, FH (1998). «Экология миксин». Ин Йоргенсен, Дж. М.; Ломхольт, JP; Вебер, Р.Э.; Мальте, Х. (ред.). Биология миксин . Лондон: Чепмен и Холл. стр. 57–77. ISBN 978-0-412-78530-6.
  17. ^ Страхан, Р. (1963). «Поведение миксиноидов». Акта Зоология . 44 (1–2): 73–102. doi :10.1111/j.1463-6395.1963.tb00402.x.
  18. ^ «Слизь этого существа возрастом 300 миллионов лет может создать пуленепробиваемый бронежилет» . Нью-Йорк Пост . 25 октября 2017 г. Проверено 26 октября 2017 г.
  19. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Мисерес, Али (8 июля 2015 г.). «Самосборка рекомбинантных кератинов нитей миксины, поддающихся индуцированному напряжением переходу от α-спирали к β-листу». Биомакромолекулы . 16 (8): 2327–2339. doi : 10.1021/acs.biomac.5b00552. ПМИД  26102237.
  20. ^ Фу, Цзин; Геретт, Пол А.; Павези, Андреа; Хорбельт, Нильс; Лим, Чви Тек; Харрингтон, Мэтью Дж.; Мисерес, Али (2017). «Искусственные белковые волокна миксины со сверхвысокой и настраиваемой жесткостью». Наномасштаб . 9 (35): 12908–12915. дои : 10.1039/c7nr02527k. ПМИД  28832693.
    • Харриет Брюэртон (15 сентября 2017 г.). «Слизь миксины превратилась в сверхжесткое волокно». Химический мир .
  21. ↑ ЛеБлан, Поль (14 июля 2017 г.). «Слизистые угри стали причиной скопления нескольких автомобилей на шоссе в Орегоне». CNN.com .
  22. ^ Спрингер, Джозеф; Холли, Деннис (2012). Введение в зоологию. Издательство Джонс и Бартлетт. стр. 376–. ISBN 978-1-4496-9544-6.
  23. ^ Хьюз, Джордж Морган (1963). Сравнительная физиология дыхания позвоночных. Издательство Гарвардского университета. стр. 9–. ISBN 978-0-674-15250-2.
  24. ^ Уэйк, Марвали Х. (1992). Сравнительная анатомия позвоночных Хаймана. Издательство Чикагского университета. стр. 81–. ISBN 978-0-226-87013-7.
  25. ^ Боун, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб. Тейлор и Фрэнсис. стр. 128–. ISBN 978-1-134-18631-0.
  26. ^ аб Йоргенсен, Йорген Мёруп (1998). Биология миксин. Springer Science & Business Media. стр. 231–. ISBN 978-0-412-78530-6.
  27. ^ Хелфман, Джин; Коллетт, Брюс Б.; Фейси, Дуглас Э.; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология. Джон Уайли и сыновья. стр. 235–. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  28. ^ Ларселл, О. (1947), «Мозжечок миксиноидов и петромизонтов, включая стадии развития миног», Journal of Experimental Biology , 210 (22): 3897–3909, doi : 10.1002/cne.900860303, PMID  20239748, S2CID  36764239
  29. ^ Вихт, Х. (1996), «Мозг миног и миксин: характеристики, характеры и сравнения», Brain, Behavior and Evolution , 48 (5): 248–261, doi : 10.1159/000113204, PMID  8932866
  30. ^ Буллок, TH; Мур, Дж. К.; Филдс, РД (1984). «Эволюция миелиновых оболочек: и у миноги, и у миксины отсутствует миелин». Письма по неврологии . 48 (2): 145–148. дои : 10.1016/0304-3940(84)90010-7. PMID  6483278. S2CID  46488707.
  31. ^ abcd Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2008). «Биология развития миксины, с отчетом о недавно полученных эмбрионах японской прибрежной миксины, Eptatretus burgeri». Зоологическая наука . 25 (10): 999–1011. дои : 10.2108/zsj.25.999. PMID  19267636. S2CID  25855686.
  32. ^ Оиси, Ясухиро; Фудзимото, Сатоко; Ота, Кинья; Куратани, Сигеру (2015). «Об особенностях морфологии и развития подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов и поджаберных мышц у миксины». Зоологические письма . 1 (6): 6. дои : 10.1186/s40851-014-0005-9 . ПМЦ 4604111 . ПМИД  26605051. 
  33. ^ Острандер, Гэри Кент (2000). Лабораторная рыбка. Эльзевир. стр. 129–. ISBN 978-0-12-529650-2.
  34. ^ «Следить за эволюцией» . PhysOrg.com. 03.12.2007 . Проверено 4 декабря 2007 г.
  35. ^ Габботт, SE; Доногу, ПК; и другие. (2016), «Пигментная анатомия круглоротых каменноугольного периода и эволюция глаза позвоночных», Proc. Р. Сок. Б , 283 (1836): 20161151, doi :10.1098/rspb.2016.1151, PMC 5013770 , PMID  27488650 
  36. ^ Бардак, Д. (1991), «Первая ископаемая миксина (Myxinoidea): запись из Пенсильвании штата Иллинойс», Science , 254 (5032): 701–3, Бибкод : 1991Sci...254..701B, doi : 10.1126 /science.254.5032.701, PMID  17774799, S2CID  43062184
  37. ^ аб Форстер, Малкольм Э.; Аксельссон, Майкл; Фаррелл, Энтони П.; Нильссон, Стефан (1 июля 1991 г.). «Сердечная функция и кровообращение у миксин». Канадский журнал зоологии . 69 (7): 1985–1992. дои : 10.1139/z91-277. ISSN  0008-4301.
  38. ^ Миксина - Кронодон
  39. ^ Дженсен, Д. (1965), «Аневральное сердце миксины», Annals of the New York Academy of Sciences , 127 (1): 443–58, Бибкод : 1965NYASA.127..443J, doi : 10.1111/j .1749-6632.1965.tb49418.x, PMID  5217274, S2CID  5646370
  40. ^ Робертсон, JD (1976), «Химический состав жидкостей организма и мышц миксины Myxine Glutinosa и рыбы-кролика Chimaera monstros», Journal of Zoology , 178 (2): 261–277, doi : 10.1111 / j .1469-7998.1976.tb06012.x
  41. ^ Кларк, AJ; Саммерс, AP (2007). «Морфология и кинематика питания миксины: возможные функциональные преимущества челюстей». Журнал экспериментальной биологии . 210 (22): 3897–3909. дои : 10.1242/jeb.006940. ПМИД  17981857.
  42. ^ Коул, Ф.Дж. (1906), «Монография по общей морфологии миксиноидных рыб, основанная на исследовании миксин. Часть I. Анатомия скелета», « Труды по наукам о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга» , 41 (3)
  43. ^ Оиси, Ю.; Фудзимото, С.; Ота, КГ; Куратани, С. (2015). «Об особенностях морфологии и развития подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов и поджаберных мышц у миксины». Зоологические письма . 1 (1): 6. дои : 10.1186/s40851-014-0005-9 . ПМЦ 4604111 . ПМИД  26605051. 
  44. ^ Оиси, Ю.; Ота, КГ; Фудзимото, С.; Куратани, С. (2013). «Развитие хрящевого черепа у миксин с особым упором на раннюю эволюцию позвоночных». Зоологическая наука . 30 (11): 944–961. дои : 10.2108/zsj.30.944 . PMID  24199860. S2CID  6704672.
  45. ^ abcdef Ота, Кинья Г.; Куратани, Сигеру (2006). «История научных усилий по пониманию эмбриологии миксины». Зоологическая наука . 23 (5): 403–418. дои : 10.2108/zsj.23.403 . ISSN  0289-0003. PMID  16766859. S2CID  20666604.
  46. ^ Мартини, Фредерик Х.; Бойлиг, Альфред (08 ноября 2013 г.). «Морфометика и развитие гонад миксины Eptatretus cirratus в Новой Зеландии». ПЛОС ОДИН . 8 (11): е78740. Бибкод : 2013PLoSO...878740M. дои : 10.1371/journal.pone.0078740 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3826707 . ПМИД  24250811. 
  47. ^ Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (Восьмое изд.). Нью-Йорк. ISBN 978-1-259-70091-0. ОСЛК  1053847969.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  48. ^ Горбман, А (1997). «Развитие миксины». Зоологическая наука . 14 (3): 375–390. дои : 10.2108/zsj.14.375 . S2CID  198158310.
  49. ^ Ота, КГ; Кураку, С.; Куратани, С. (2007). «Эмбриология миксины в отношении эволюции нервного гребня». Природа . 446 (7136): 672–5. Бибкод : 2007Natur.446..672O. дои : 10.1038/nature05633. PMID  17377535. S2CID  4414164.
  50. ^ Первый геном слизевиков раскрывает глубокую историю эволюции наших геномов и тел.
  51. ^ Нодзаки, Масуми (2013). «Гипоталамус-гипофиз-гонадная эндокринная система миксины». Границы эндокринологии . 4 : 200. дои : 10.3389/fendo.2013.00200 . ISSN  1664-2392. ПМЦ 3874551 . ПМИД  24416029. 
  52. ^ Пауэлл, Микки Л.; Кавано, Скотт И.; Сауэр, Стейша А. (1 января 2005 г.). «Современные знания о воспроизводстве миксины: последствия для управления рыболовством». Интегративная и сравнительная биология . 45 (1): 158–165. CiteSeerX 10.1.1.491.7210 . дои : 10.1093/icb/45.1.158 . ISSN  1540-7063. ПМИД  21676757. 
  53. ^ Уилсон, Хью (ноябрь 2009 г.) Миксина - самые странные животные в мире. green.ca.msn.com
  54. ^ Гловер, Китай; Букинг, С; Вуд, СМ (2 марта 2011 г.). «Адаптация к кормлению in situ: новые пути получения питательных веществ у древних позвоночных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1721): 3096–101. дои :10.1098/rspb.2010.2784. ПМК 3158932 . ПМИД  21367787. 
  55. ^ «Знакомство с миксинами». Сайт Berkeley.edu . Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 г. Проверено 25 января 2009 г.
  56. ^ Лессер, М; Мартини, Фредерик Х.; Хейзер, Джон Б. (3 января 1997 г.). «Экология миксины Myxine Glutinosa L. в заливе Мэн I. Скорость метаболизма и энергетика». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 208 (1–2): 215–225. дои : 10.1016/S0022-0981(96)02665-2.
  57. ^ Зинцен, В.; Роджерс, КМ; Робертс, компакт-диск; Стюарт, Алабама; Андерсон, MJ (2013). «Привычки питания миксины по градиенту глубины, выведенные на основе стабильных изотопов» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 485 : 223–234. Бибкод : 2013MEPS..485..223Z. дои : 10.3354/meps10341 .
  58. ^ Пайпер, Росс (2007), Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  59. ^ Миксина стала еще более отвратительной
  60. ^ Зинцен, В.; Робертс, компакт-диск; Андерсон, MJ; Стюарт, Алабама; Стратерс, CD; Харви, ЕС (2011). «Хищное поведение миксины и защитный механизм слизи». Научные отчеты . 1 : 131. Бибкод : 2011NatSR...1E.131Z. дои : 10.1038/srep00131. ПМК 3216612 . ПМИД  22355648. 
  61. ^ Фори, П.; Жанвье, П. (1993). «Бродучие и происхождение челюстных позвоночных». Природа . 361 (6408): 129–134. Бибкод : 1993Natur.361..129F. дои : 10.1038/361129a0. S2CID  43389789.
  62. ^ Акции, ДВ; Уитт, Г.С. (1992). «Свидетельства на основе последовательностей рибосомальной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Наука . 257 (5071): 787–9. Бибкод : 1992Sci...257..787S. дои : 10.1126/science.1496398. ПМИД  1496398.
  63. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Бибкод : 2010PNAS..10719137J. дои : 10.1073/pnas.1014583107 . ПМК 2984170 . PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, меня впечатляют доказательства, предоставленные Heimberg et al. и готовы признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время 
  64. ^ Хаймберг, AM; и другие. (2010). «МикроРНК раскрывают взаимоотношения миксин, миног и челюстноротых, а также природу предков позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19379–83. дои : 10.1073/pnas.1010350107 . ПМЦ 2984222 . ПМИД  20959416. 
  65. ^ Аб Кураку, С.; Куратани, С. (2006). «Временная шкала эволюции круглоротых, полученная на основе филогенетической диагностики последовательностей кДНК миксины и миноги». Зоологическая наука . 23 (12): 1053–1064. дои : 10.2108/zsj.23.1053 . PMID  17261918. S2CID  7354005.
  66. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филип Л.; Вогелиус, Рой А.; Эдвардс, Николас П.; Энн, Дженнифер; Бергманн, Уве; Палмер, А. Ричард; Карри, Филип Дж. (05 февраля 2019 г.). «Мексика из мелового моря Тетис и урегулирование морфолого-молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук . 116 (6): 2146–2151. Бибкод : 2019PNAS..116.2146M. дои : 10.1073/pnas.1814794116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6369785 . ПМИД  30670644. 
  67. ^ Фрёзе, Райнер. «Прибрежная миксина Epatretus burgeri». Рыбная база . Проверено 18 апреля 2019 г.
  68. ^ Бони, Лукас; Рюс, Патрик А.; Виндхаб, Эрих Дж.; Фишер, Питер; Кастер, Саймон (25 января 2016 г.). «Гелеобразование соевого молока с экссудатом миксины создает флокулированную и волокнистую эмульсию и гель из частиц». ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0147022. Бибкод : 2016PLoSO..1147022B. дои : 10.1371/journal.pone.0147022 . ПМЦ 4726539 . ПМИД  26808048. 
  69. ^ Поприветствуйте бронежилеты из рыбьей слизи.
  70. ^ «Исследователи гвельфов разгадали часть загадки слизи миксины» . Университет Гвельфа . 04.04.2014 . Проверено 7 декабря 2023 г.
  71. ↑ Диллман, Терри (1 февраля 2013 г.). «Слизняк: уродливая миксина приносит довольно неплохой доход». Новости рыбаков . Архивировано из оригинала 26 октября 2014 года . Проверено 22 июня 2014 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Myxinidae .
В Wikisource есть текст статьи « Миксина » Новой международной энциклопедии 1905 года .