stringtranslate.com

Хрупкая звезда

Хрупкие звезды , змеиные звезды или офиуроиды (от латинского ophiurus  «хрупкая звезда»; от древнегреческого ὄφις (óphis)  «змея» и οὐρά (ourá)  «хвост»; имеется в виду змееподобные руки хрупкой звезды) иглокожие из класса Ophiuroidea , близкородственные морским звездам . Они ползают по морскому дну, используя для передвижения свои гибкие руки. Офиуроиды обычно имеют пять длинных, тонких, похожих на кнуты рук, длина которых у самых крупных экземпляров может достигать 60 см (24 дюйма).

В состав Ophiuroidea входят две большие клады : Ophiurida (хрупкие звезды) и Euryalida (звезды-корзины). Сегодня существует более 2000 видов хрупких звезд. [1] Более 1200 из этих видов обитают в глубоких водах на глубине более 200 м. [1]

Диапазон

Хрупкая звезда в Коне, Гавайи.
Ophiopetra Lithographica из слоев Нижнего Хиенхайма (нижний титон, верхняя юра ) недалеко от Регенсбурга, Германия.

В раннем ордовике офиуроиды разошлись . [2] Офиуроидов сегодня можно встретить во всех основных морских провинциях, от полюсов до тропиков. [3] Звезды-корзины обычно приурочены к более глубоким частям этого диапазона; Офиуроиды известны даже с абиссальных (>6000 м) глубин. [4] Однако хрупкие звезды также являются обычными членами рифовых сообществ, где они прячутся под камнями и даже внутри других живых организмов. Некоторые виды офиуроидов могут даже переносить солоноватую воду — способность, почти неизвестная среди иглокожих. [5] Скелет хрупкой звезды состоит из встроенных в нее косточек .

Анатомия

Астериациты , следы окаменелости офиуроида; Формация Кармель (средняя юра), недалеко от Ганлока, Юта ; масштабная линейка 10 мм.

Из всех иглокожих Ophiuroidea может иметь самую сильную тенденцию к пятисегментной радиальной (пентарадиальной) симметрии . Очертание тела похоже на очертания морской звезды : офиуроиды имеют пять рук, соединенных с центральным диском тела. Однако у офиуроидов центральный диск тела резко отграничен от рук. [6]

Диск содержит все внутренности. То есть внутренние органы пищеварения и размножения никогда не попадают в руки, как у астероидеи. На нижней стороне диска расположен рот с пятью зубчатыми челюстями, образованными пластинками скелета. Мадрепорит обычно располагается внутри одной из челюстных пластинок, а не на верхней стороне животного, как у морских звезд . [6]

Офиуроидный целом сильно редуцирован, особенно по сравнению с другими иглокожими.

Зелёная хрупкая звезда — Ophiarachna incrassata.

Водно-сосудистая система

Сосуды водной сосудистой системы заканчиваются трубчатыми ножками . Водная сосудистая система обычно имеет один мадрепорит. У других, например у некоторых Euryalina, по одному на каждой руке на аборальной поверхности. Третьи формы вообще не имеют мадрепорита. На ножках трубки присоски и ампулы отсутствуют.

Нервная система

Нервная система состоит из главного нервного кольца, окружающего центральный диск. У основания каждой руки кольцо прикрепляется к лучевому нерву, идущему до конца конечности. Нервы в каждой конечности проходят через канал у основания косточек позвонка. [6]

У большинства офиуроидов нет глаз или других специализированных органов чувств. Однако в эпидермисе у них есть несколько типов чувствительных нервных окончаний, и они способны чувствовать химические вещества в воде, прикосновения и даже присутствие или отсутствие света. [6] Более того, ножки трубки могут воспринимать как свет, так и запахи. Особенно их можно найти на концах рук: они улавливают свет и прячутся в расщелины.

Пищеварение

Рот окружен пятью челюстями и служит как анусом ( эгестия ), так и ртом ( глотание ). За челюстями находится короткий пищевод и полость желудка, занимающая большую часть дорсальной половины диска. Пищеварение происходит в пределах 10 карманов или складок желудка, которые по существу представляют собой слепые отростки , но, в отличие от морских звезд, почти никогда не доходят до рук. [6] Стенка желудка содержит железистые печеночные клетки.

Офиуроиды обычно являются падальщиками или детритофагами . Мелкие органические частицы перемещаются в рот через ножки трубки. Офиуроиды также могут охотиться на мелких ракообразных или червей. Звезды-корзины, в частности, могут быть способны питаться суспензией, используя слизистое покрытие на своих руках для улавливания планктона и бактерий. Они вытягивают одну руку и используют остальные четыре как якоря. Хрупкие звезды будут поедать мелкие взвешенные организмы, если таковые имеются. На больших, густонаселенных территориях хрупкие звезды поедают взвеси преобладающих морских течений.

Многие виды семейства Ophiuridae плотоядны. Ophiura Linnaeus охотится на эпибентических животных, а антарктический Ophiosparte gigas является активным хищником. Ophiura albida Forbes и Ophiura sarsii Lütken питаются как инфаунистической добычей, падалью, так и органическими веществами морского дна, а Ophionereis reticulata всеядна и питается водорослями, полихетами и детритом. [7]

В «звездах-корзинах » руки используются для того, чтобы ритмично подносить еду ко рту. Пектинура питается пыльцой бука во фьордах Новой Зеландии (поскольку эти деревья нависают над водой). Эврилина цепляется за ветки кораллов, чтобы найти полипы .

Дыхание

Газообмен и выведение газов происходят через выстланные ресничками мешочки, называемые бурсами; каждый открывается между основаниями рычагов на нижней стороне диска. Обычно обнаруживается десять бурс, каждая из которых помещается между двумя пищеварительными мешочками желудка. Вода течет через сумки посредством ресничек или мышечных сокращений. Кислород транспортируется по организму с помощью гемальной системы — ряда синусов и сосудов, отличных от водной сосудистой системы. [6]

Бурсы, вероятно, также являются основными органами выделения: фагоцитарные «целомоциты» собирают отходы в полости тела, а затем мигрируют в бурсы для выведения из организма. [6]

Костно-мышечной системы

Поле мягкого коралла Callogorgia sp. с его хрупкими звездными симбионтами

Как и все иглокожие, Ophiuroidea обладают скелетом из карбоната кальция в форме кальцита . У офиуроидов кальцитовые косточки слиты, образуя броневые пластины, известные под общим названием « тест» . Пластинки покрыты эпидермисом , состоящим из гладкого синцития . У большинства видов суставы между косточками и поверхностными пластинками позволяют руке сгибаться в сторону, но не могут сгибаться вверх. Однако у звезд-корзин плечи гибкие во всех направлениях. [6]

И Офиурида , и Эвриалида (звезды-корзины) имеют пять длинных, тонких, гибких, похожих на кнут рук, длиной до 60 см. Они поддерживаются внутренним скелетом из пластинок карбоната кальция, называемых косточками позвонков. Эти « позвонки » сочленяются посредством шаровидных суставов и контролируются мышцами. По сути, это сросшиеся пластины, соответствующие параллельным амбулакральным пластинам морских звезд и пяти палеозойских семейств офиуроидов. У современных форм позвонки располагаются посередине руки.

Слуховые косточки окружены относительно тонким кольцом мягких тканей, а затем четырьмя сериями сочленённых пластинок, по одной на верхней, нижней и латеральной поверхностях руки. Две боковые пластины часто имеют несколько удлиненных шипов, выступающих наружу; они помогают обеспечить сцепление с субстратом во время движения животного. Шипы у офиуроидов образуют жесткую границу с краями рук, тогда как у эвриалид они преобразованы в обращенные вниз булавы или крючки. Эвриалиды похожи на офиурид, но крупнее, но их руки раздвоенные и разветвленные. Офиуроидные подии обычно выполняют функцию органов чувств. Их обычно не используют для кормления, как у Asteroidea . В палеозойскую эпоху хрупкие звезды имели открытые амбулакральные бороздки, но у современных форм они повернуты внутрь.

У современных офиуроидов позвонки соединены хорошо структурированными продольными мышцами . Ophiuroida движется горизонтально, а виды Euryalina — вертикально. У последних более крупные позвонки и меньшие мышцы. Они менее спазматичны, но могут обхватывать предметы руками, держась за них даже после смерти. Эти модели движения различны для таксонов, разделяя их. Офиуроида быстро движется, если ее потревожить. Одна рука продвигается вперед, тогда как остальные четыре действуют как две пары противоположных рычагов, толкая тело серией быстрых рывков. Хотя взрослые особи не используют свои трубчатые ножки для передвижения, очень молодые особи используют их в качестве ходулей и даже служат в качестве липкой конструкции.

Воспроизведение

У большинства видов полы раздельны, хотя некоторые из них являются гермафродитами или протандрами . Гонады расположены в диске и открываются в мешочки между руками, называемые генитальными бурсами . У большинства видов оплодотворение происходит наружное, при этом гаметы попадают в окружающую воду через бурсальные мешки. [6] Исключением являются Ophiocanopidae, у которых гонады не открываются в бурсы, а вместо этого спарены в цепочку вдоль базальных суставов рук.

Многие виды выводят личинок в бурсах, фактически рождая живых детенышей. Некоторые из них, такие как Amphipholusquamata , действительно живородящие , при этом эмбрион получает питание от матери через стенку бурсы. Однако некоторые виды не высиживают детенышей, а вместо этого имеют личиночную стадию свободного плавания. Эти личинки , называемые офиоплутеусами , имеют четыре пары жестких рук, покрытых ресничками . Они развиваются непосредственно во взрослую особь, без стадии прикрепления, характерной для большинства личинок морских звезд. [6] Число видов, демонстрирующих личинки ophiopluteus, меньше, чем тех, которые развиваются непосредственно.

У некоторых видов самка носит карликового самца, цепляясь за него ртом. [6]

Деление

Некоторые хрупкие звезды, такие как шестирукие члены семейства Ophiactidae , демонстрируют расщепление (деление посредством деления), при этом диск расщепляется пополам. Происходит отрастание как утраченной части диска, так и рук [8] , в результате чего в период роста у животного появляются три больших руки и три малых руки.

Вест-индийская хрупкая звезда Ophiocomella ophiactoides часто подвергается бесполому размножению путем деления диска с последующей регенерацией рукавов. И летом, и зимой можно встретить большое количество особей с тремя длинными и тремя короткими руками. У других особей имеется половина диска и всего три руки. Изучение возрастного диапазона популяции указывает на незначительное пополнение, а деление является основным способом размножения этого вида. [9]

У этого вида деление, по-видимому, начинается с размягчения одной стороны диска и образования борозды. Он углубляется и расширяется, пока не достигает диска и животное не разделяется на две части. Новые рукава начинают расти до завершения деления, что сводит к минимуму время между возможными последовательными делениями. Плоскость деления варьируется, так что у некоторых вновь образовавшихся особей существующие плечи разной длины. Период времени между последовательными делениями составляет 89 дней, поэтому теоретически каждая хрупкая звезда может произвести на свет 15 новых особей в течение года. [9]

Продолжительность жизни

Хрупкие звезды обычно достигают половой зрелости через два-три года, становятся взрослыми через три-четыре года и живут до пяти лет. [10] Представители Euryalina , такие как Gorgonocephalus , могут жить гораздо дольше. [ нужна цитата ]

Регенерация

Хрупкая звезда Ophiothrix fragilis с отсутствующими сегментами рук из Повуа-де-Варзин , Португалия.

Офиуроиды могут легко регенерировать утраченные руки или их сегменты, если не потеряны все руки. Офиуроиды используют эту способность , чтобы избежать хищников , подобно ящерицам , которые намеренно сбрасывают дистальную часть хвоста, чтобы сбить с толку преследователей. Более того, Amphiuridae способны регенерировать фрагменты кишечника и гонад, утраченные вместе с конечностями. Не было доказано, что выброшенное оружие обладает способностью к регенерации.

Микрохрупкая морская звезда и Caulerpa Racemosa

Передвижение

Хрупкие звезды используют свои руки для передвижения. Хрупкие звезды движутся довольно быстро, извивая свои очень гибкие руки, позволяющие животным совершать змееподобные или гребные движения. Однако они имеют тенденцию прикрепляться к морскому дну или к губкам или книдариям, таким как кораллы. Они движутся так, как если бы они были двусторонне-симметричными: произвольная нога выбрана в качестве оси симметрии, а остальные четыре используются для движения. Осевая нога может быть обращена к направлению движения или следовать за ним, а благодаря радиально-симметричной нервной системе ее можно менять всякий раз, когда необходимо изменить направление. [11]

Хрупкая звезда в движении

Биолюминесценция

Известно, что более 60 видов хрупких звезд обладают биолюминесценцией . [12] Большинство из них излучают свет в зеленых длинах волн, хотя также было обнаружено несколько видов, излучающих синий свет. Известно, что как мелководные, так и глубоководные виды хрупких звезд излучают свет. Предположительно, этот свет используется для отпугивания хищников [ нужны дальнейшие пояснения ] .

Экология

Хрупкие звезды обитают в районах от уровня отлива и ниже. Шесть семей живут на глубине не менее 2 м; роды Ophiura , Amphiophiura и Ophiacantha достигают высоты ниже 4 м. Мелководные виды живут среди губок, камней или кораллов, а также под песком или илом, высовывая только свои конечности. Двумя наиболее известными мелководными видами являются зеленая хрупкая звезда ( Ophioderma brevispina ), встречающаяся от Массачусетса до Бразилии, и обычная европейская хрупкая звезда ( Ophiothrix fragilis ). Глубоководные виды, как правило, живут на морском дне или прикрепляются к кораллам, ежам или ксенофиофорам . Самый распространенный вид — длиннорукая хрупкая звезда ( Amphipholisquamata ), сероватый или голубоватый, сильно люминесцирующий вид.

Паразиты

Основными паразитами, попадающими в пищеварительный тракт или половые органы, являются простейшие. Паразитами служат также ракообразные, нематоды, трематоды и многощетинковые кольчатые черви. Водорослевые паразиты, такие как Coccomyxa ophiurae, вызывают пороки развития позвоночника. В отличие от морских звезд и морских ежей, кольчатые черви не являются типичными паразитами. [ нужна цитата ]

Разнообразие и таксономия

Тарелка с хрупкими звездами из Kunstformen der Natur Эрнста Геккеля (1904 г.)
Вторая пластинка хрупких звезд от Геккеля

В настоящее время известно от 2064 [13] до 2122 видов хрупких звезд, но общее число современных видов может превышать 3000. [14] Это делает хрупкие звезды самой многочисленной группой современных иглокожих (до морских звезд). Известно около 270 родов, они распределены в 16 семейств, [1] что делает их в то же время относительно слабо разнообразной в структурном отношении группой по сравнению с другими иглокожими. [13] Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (хрупкие хрупкие звезды, которые живут в отложениях, оставляя в ручье только свои руки для захвата планктона). В семействе Ophiuridae также насчитывается 344 вида . [13]

Список семейств согласно Всемирному реестру морских видов по данным О'Хара 2017:

Окаменелости

Первые известные хрупкие звезды датируются ранним ордовиком . [15] Изучение прошлого распределения и эволюции хрупких звезд затруднялось тенденцией мертвых хрупких звезд распадаться и рассеиваться, образуя плохие окаменелости хрупких звезд. [15] До открытия в формации Агрио бассейна Неукен в 2010-х годах в Южном полушарии не было известно ни одной окаменелой хрупкой звезды , а также не было известно ни одной хрупкой звезды мелового возраста. [15]

Силурийские окаменелости, оставшиеся после незначительного массового вымирания, названного событием Мульде, показывают, что предки современных хрупких звезд прошли через узкое место, где миниатюризация, вызванная педоморфозом, привела к структурному упрощению анатомии их скелета. Эти черты повлияли на их дальнейшую эволюцию. Когда они снова начали увеличиваться в размерах, выросла и их сложность. Первая современная хрупкая звезда крупных размеров возникла в раннем карбоне. [16]

Человеческие отношения

Тропическая черная ломкая звезда ( Ophiocoma erinaceus ) в руках на Реюньоне .

Хрупкие звезды не используются в пищу, хотя и не токсичны из-за прочного скелета.

Даже если у некоторых видов есть тупые шипы, ни одна хрупкая звезда не является ни опасной, ни ядовитой. Нет никаких доказательств причинения вреда людям, и даже от хищников единственным средством защиты хрупких звезд является побег или выброс руки.

Аквариум

Хрупкие звезды — умеренно популярные в рыбоводстве беспозвоночные . Они могут легко жить в морских резервуарах; на самом деле, микрохрупкая звезда — это обычный «автостопщик», который размножается и становится обычным явлением практически в любом аквариуме с морской водой, если ему случится оказаться на каком-нибудь живом камне .

Более крупные хрупкие звезды популярны, потому что, в отличие от Asteroidea, они обычно не рассматриваются как угроза для кораллов, а также более быстрые и активные, чем их более архетипичные собратья.

Рекомендации

  1. ^ abc Штёр, С.; О'Хара, ТД; Туи, Б. (2012). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (Echinodermata: Ophiuroidea)». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31940. Бибкод : 2012PLoSO...731940S. дои : 10.1371/journal.pone.0031940 . ПМЦ  3292557 . ПМИД  22396744.
  2. ^ Микулаш, Радек; Петр, Вацлав; Прокоп, Рудольф Дж (1995). «Первое появление «слоя хрупкой звезды» (Echinodermata, Ophiuroidea) в Богемии (ордовик, Чехия)». Бюллетень Чешской геологической службы . Прага. 70 (3): 17–24 . Проверено 12 ноября 2017 г.
  3. ^ Штёр, С; О'Хара, ТД; Туи, Б. (2 марта 2012 г.). «Глобальное разнообразие хрупких звезд (Echinodermata: Ophiuroidea)». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e31940. Бибкод : 2012PLoSO...731940S. дои : 10.1371/journal.pone.0031940 . ПМЦ 3292557 . ПМИД  22396744. 
  4. ^ Кусто, Жак-Ив; Шифельбейн, Сьюзен (2007). Человек, Орхидея и Осьминог. Блумсбери. стр. 205–206. ISBN 9781596917552.
  5. ^ Тернер, РЛ; Мейер, CE (30 апреля 1980 г.). «Толерантность к солености солоноватоводных иглокожих Ophiophragmus filograneus (Ophiuroidea)». Серия «Прогресс в области морской экологии ». Межисследовательский научный центр. 2 (3): 249–256. Бибкод : 1980MEPS....2..249T. дои : 10.3354/meps002249 . JSTOR  24813186.
  6. ^ abcdefghijk Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 957–959. ISBN 0-03-056747-5.
  7. ^ Глобальное разнообразие хрупких звезд (Echinodermata: Ophiuroidea)
  8. ^ Макговерн, Тамара М. (5 апреля 2002 г.). «Способы полового и бесполого размножения хрупкой звезды Ophiactis savigni на островах Флорида-Кис» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии ». 230 : 119–126. Бибкод : 2002MEPS..230..119M. дои : 10.3354/meps230119 . Проверено 13 июля 2011 г.
  9. ^ аб Младенов, Филипп В.; Роланд Х. Эмсон; Лори В. Колпит; Иэн К. Уилки (1983). «Бесполое размножение западно-индийской хрупкой звезды Ophiocomella ophiactoides (HL Clark) (Echinodermata: Ophiuroidea)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 72 (1): 1–23. дои : 10.1016/0022-0981(83)90016-3.
  10. ^ "Обыкновенная ломкая звезда | Фонды дикой природы" .
  11. ^ Эстли, ХК (2012). «Передвижение, когда вы рядом: количественный анализ передвижения хрупкой звезды с тупыми шипами Ophiocoma echinata». Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1923–1929. дои : 10.1242/jeb.068460 . ПМИД  22573771.
  12. ^ Джонс, А.; Маллефет, Дж. (2012). «Исследование люминесценции черной хрупкой звезды Ophiocomina nigra: к новому характеру излучения света у офиуроидов» (PDF) . Зоосимпозиумы . 7 : 139–145. дои : 10.11646/zoosymposia.7.1.13.
  13. ^ abc Mah, Кристофер Л. (28 января 2014 г.). «Разнообразие хрупкой звезды! Сколько их и где они живут?». Эчиноблог .
  14. ↑ Ма, Кристофер Л. (4 октября 2011 г.). «Лицом к диску с Офиолеписом: давайте познакомимся с хрупкими звездами». Эчиноблог .
  15. ^ abc Фернандес, Диана Э.; Джачетти, Лусиана; Сабина, Штер; Туи, Бен; Перес, Дамиан Э.; Комерио, Маркос; Пасос, Пабло Дж. (2019). «Хрупкие звезды из нижнего мела Патагонии: первые сочлененные останки офиуроидов мезозоя Южной Америки». Андская геология . 46 (2): 421–432. дои : 10.5027/andgeoV46n2-3157 . hdl : 11336/97700 . Проверено 15 июня 2019 г.
  16. ^ Туи, Бен; Эрикссон, Матс Э.; Кучер, Манфред; Линдгрен, Йохан; Нумергер-Туи, Леа Д.; Райт, Дэвид Ф. (2022). «Миниатюризация во время силурийского экологического кризиса привела к созданию современного плана хрупкого звездного тела». Коммуникационная биология . 5 (1): 14. дои : 10.1038/s42003-021-02971-9. ПМЦ 8748437 . ПМИД  35013524.