stringtranslate.com

Хордовые

Хордовое ( / ˈ k ɔːr d eɪ t / KOR -dayt ) — вторичноротое животное , принадлежащее к типу хордовых ( / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / kor- DAY -tə ) . Все хордовые в какой-то момент личиночной или взрослой стадии обладают пятью отличительными физическими характеристиками ( синапоморфиями ), которые отличают их от других таксонов . Эти пять синапоморфий представляют собой хорду , полый спинной нервный тяж , эндостиль или щитовидную железу , глоточные щели и постанальный хвост . Название «хордовые» происходит от первой из этих синапоморфий, хорды, которая играет значительную роль в структурировании плана тела и движениях хордовых. Хордовые также двусторонне симметричны , имеют целом , обладают замкнутой кровеносной системой и метамерной сегментацией .

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения хордовых, анализ последовательностей генома выявил две консервативные сигнатурные индели (CSI) в их белках: циклофилиноподобный белок и протеаза внутренней митохондриальной мембраны ATP23, которые являются общими исключительно для всех позвоночных , оболочников и головохордовых . . [5] Эти CSI обеспечивают молекулярные средства, позволяющие надежно отличать хордовых от всех других многоклеточных животных .

Хордовые делятся на три подтипа : Craniata или Vertebrata ( рыбы , земноводные , рептилии , птицы и млекопитающие ); Tunicata или Urochordata ( морские асцидии , сальпы и родственники, а также личинки ); и Cephalochordata ( ланцетники ). Craniata и Tunicata составляют кладу Olfactores , которая является сестрой Cephalochordata (см. диаграмму в разделе «Филогения»). Вымершие таксоны, такие как Vetulicolia и Conodonta , относятся к хордовым, но их внутреннее расположение менее определенно. Hemichordata (который включает желудевых червей ) ранее считался четвертым подтипом хордовых, но теперь рассматривается как отдельный тип: полухордовые и иглокожие образуют Ambulacraria , сестринский тип хордовых. Считается , что Chordata и Ambulacraria вместе и, возможно, с Xenacoelomorpha образуют супертип Deuterostomia , хотя недавно это было поставлено под сомнение. [6]

Окаменелости хордовых были обнаружены еще во время кембрийского взрыва , произошедшего 539 миллионов лет назад. [7] Кладистически ( филогенетически ) позвоночные животные — хордовые, у которых в процессе развития хорда заменяется позвоночным столбом , — представляют собой подгруппу клады Craniata , состоящей из хордовых с черепом . Из более чем 81 000 [8] ныне живущих видов хордовых около половины составляют лучепёрые рыбы, относящиеся к классу Actinopterygii , а подавляющее большинство остальных — четвероногие (в основном птицы и млекопитающие).

Анатомия

Стеклянный сом ( Kryptopterus vitreolus ) — один из немногих хордовых животных с видимым позвоночником . Спинной мозг расположен внутри позвоночника.

Хордовые образуют тип животных, которые на определенном этапе своей жизни обладают всеми следующими анатомическими особенностями: [9]

Существуют мягкие ограничения, которые отделяют хордовых от других биологических линий, но не являются частью формального определения:

Классификация

Следующая схема взята из издания «Палеонтология позвоночных» за 2015 год . [13] [14] Классы беспозвоночных хордовых взяты из группы «Рыбы мира» . [15] Хотя он структурирован так, чтобы отражать эволюционные отношения (аналогично кладограмме ) , он также сохраняет традиционные ранги, используемые в таксономии Линнея .

Подтип

Головохордовые: ланцетник. На фото вид: Branchiostoma lanceolatum.

Цефалохордовые: ланцетники

Головохордовые , одно из трех подразделений хордовых, — это маленькие животные, напоминающие рыбу, у которых нет мозга, четко очерченной головы и специализированных органов чувств. [21] Эти роющие фильтраторы составляют самый ранний ветвящийся подтип хордовых. [22] [23]

Туниката (Urochordata)

Оболочники: морские асцидии

Большинство оболочников появляются во взрослом возрасте в двух основных формах, известных как «морские асцидии» и сальпы , которые представляют собой мягкотелые фильтраторы, лишенные стандартных особенностей хордовых. Морские асцидии сидячие и состоят преимущественно из водяных насосов и фильтропитающих аппаратов; [24] Сальпы плавают в толще воды, питаясь планктоном , и имеют цикл из двух поколений, в котором одно поколение является одиночным, а следующее образует цепочечные колонии . [25] Однако все личинки оболочников имеют стандартные черты хордовых, включая длинные головастикообразные хвосты; у них также есть рудиментарный мозг, датчики света и датчики наклона. [24] Третья основная группа оболочников, Appendularia (также известная как Larvacea), сохраняет форму головастика и активное плавание на протяжении всей жизни и долгое время считалась личинками асцидий или сальп. [26] Этимология термина Urochordata (Balfour 1881) происходит от древнегреческого οὐρά (oura, «хвост») + латинского chorda («шнур»), потому что хорда встречается только в хвосте. [27] Термин Туниката (Ламарк, 1816) признан имеющим приоритет и в настоящее время используется чаще. [24]

Сравнение двух хордовых беспозвоночных

Краниата (Позвоночные)

Череп: Миксина

Все черепашки имеют отдельные черепа . К ним относятся миксины , у которых нет позвонков . Майкл Дж. Бентон заметил, что «черепные животные характеризуются головой, точно так же, как хордовые или, возможно, все вторичноротые - хвостами». [28]

Большинство краниатов относятся к позвоночным животным , у которых хорда заменена позвоночником . [29] Они состоят из ряда костных или хрящевых цилиндрических позвонков, обычно с нервными дугами , защищающими спинной мозг , и с выступами, соединяющими позвонки. Однако у миксин неполная мозговая оболочка и нет позвонков, поэтому их считают не позвоночными [30], а членами черепных черепов, группы, из которой, как полагают, произошли позвоночные . [31] Однако кладистическое исключение миксинов из числа позвоночных является спорным, поскольку они могут быть дегенеративными позвоночными, потерявшими позвоночник. [32]

Положение миног неоднозначно. У них есть целые черепные коробки и рудиментарные позвонки, поэтому их можно рассматривать как позвоночных и настоящих рыб . [33] Однако молекулярная филогенетика , которая использует биохимические особенности для классификации организмов, дала как результаты, которые группируют их с позвоночными, так и другие, которые группируют их с миксинами. [34] Если миноги более тесно связаны с миксинами, чем другие позвоночные, это предполагает, что они образуют кладу , которая получила название Cyclostomata . [35]

Филогения

Обзор

Haikouichthys , обитавший примерно 518 миллионов лет назад в Китае, возможно, является самой ранней известной рыбой. [36]

Все еще продолжается много исследований по дифференциальному сравнению (на основе последовательностей ДНК), в которых пытаются выделить простейшие формы хордовых. Поскольку некоторые линии 90% видов, у которых нет позвоночника или хорды, могли со временем утратить эти структуры, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые линии хордовых можно обнаружить только с помощью анализа ДНК, когда нет физических следов каких-либо хордатоподобных структур. [37]

Попытки выяснить эволюционные взаимоотношения хордовых породили несколько гипотез. В настоящее время общепринято, что хордовые являются монофилетическими , а это означает, что хордовые включают всех и только потомков одного общего предка, который сам является хордовым, и что ближайшие родственники краниатов - оболочники. Недавняя идентификация двух консервативных сигнатурных инделей (CSI) в белках циклофилиноподобном белке и протеазе внутренней мембраны митохондрий ATP23, которые являются исключительно общими для всех позвоночных , оболочников и головохордовых , также предоставляет убедительные доказательства монофилии хордовых. [5]

Все самые ранние окаменелости хордовых были обнаружены в фауне Чэнцзяна раннего кембрия и включают два вида, которые считаются рыбами , что означает, что они являются позвоночными животными. Поскольку летопись окаменелостей ранних хордовых животных скудна, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу датировать их появление. Однако использование молекулярной филогенетики для датирования эволюционных переходов является спорным.

Также оказалось сложно провести детальную классификацию современных хордовых. Попытки создать эволюционные « генеалогические древа » показывают, что многие из традиционных классов являются парафилетическими .

Схема эволюционных взаимоотношений хордовых [10]

Хотя это было хорошо известно еще с 19 века, настаивание на использовании только монофилетических таксонов привело к тому, что классификация позвоночных постоянно меняется. [38]

Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии , делятся на две группы: протостомы и вторичноротые , последняя из которых содержит хордовых. [39] Весьма вероятно, что кимберелла возрастом 555 миллионов лет была представителем протостомов. [40] [41] Если это так, это означает, что линии протостомов и вторичноротых должны были разделиться за некоторое время до появления Кимбереллы — по крайней мере, 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад . [ 39 ] Эдиакарская окаменелость Эрниета , датируемая примерно 549–543 миллионами лет назад , может представлять собой вторичноротое животное. [42]

Скелет синего кита , крупнейшего из когда-либо обнаруженных животных, ныне живущих или вымерших. Установлен возле Морской лаборатории Лонга в Калифорнийском университете в Санта-Крус . Самый крупный синий кит, когда-либо достоверно зарегистрированный, имел длину 98 футов (30 метров).
Сапсан – самое быстрое животное в мире. Сапсаны используют гравитацию и аэродинамику для достижения максимальной скорости около 242 миль в час (390 км/ч), а не передвижения.

Окаменелости одной из основных групп вторичноротых, иглокожих (современные представители которых включают морские звезды , морские ежи и криноидеи ), довольно распространены с начала кембрия, 542 миллиона лет назад . [43] Ископаемое Rhabdotubus johanssoni в середине кембрия было интерпретировано как крыложаберное полухордовое животное. [44] Мнения о том, была ли ископаемая фауна Чэнцзян Yunnanozoon из раннего кембрия полухордовыми или хордовыми, расходятся. [45] [46] Другое ископаемое, Haikouella lanceolata , также из фауны Чэнцзян, интерпретируется как хордовое и, возможно, черепное животное, поскольку на нем видны признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной хорды с мозгом. на переднем конце и, возможно, глаза, хотя вокруг рта у него также были короткие щупальца. [46] Haikouichthys и Myllokunmingia , также из фауны Чэнцзян, считаются рыбами . [36] [47] Пикайя , обнаруженная гораздо раньше (1911 г.), но из сланцев Бёрджесс среднего кембрия (505 млн лет назад), также считается примитивной хордовой. [48] ​​С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку у хордовых беспозвоночных нет костей и зубов, и только один был зарегистрирован для остальной части кембрия. [49]

Эволюционные отношения между группами хордовых и между хордовыми в целом и их ближайшими вторичноротыми родственниками обсуждаются с 1890 года. Исследования, основанные на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных, позволили создать различные «генеалогические древа». Некоторые тесно связаны хордовые и полухордовые, но сейчас эта идея отвергается. [10] Объединение такого анализа с данными небольшого набора генов рибосомной РНК устранило некоторые старые идеи, но открыло возможность того, что оболочники (урохордовые) являются «базальными вторичноротыми», выжившими членами группы, из которой произошли иглокожие, полухордовые и хордовые. . [50] Некоторые исследователи полагают, что среди хордовых краниаты наиболее тесно связаны с головохордовыми, но есть и основания считать оболочники (урохордовые) ближайшими родственниками черепах. [10] [51]

Поскольку ранние хордовые оставили скудную летопись окаменелостей, были предприняты попытки рассчитать ключевые даты их эволюции с помощью методов молекулярной филогенетики — путем анализа биохимических различий, главным образом в РНК. Одно из таких исследований показало, что вторичноротые возникли около 900 миллионов лет назад , а самые ранние хордовые — около 896 миллионов лет назад . [51] Однако молекулярные оценки дат часто расходятся друг с другом и с летописью окаменелостей, [51] и их предположение о том, что молекулярные часы идут с известной постоянной скоростью, было поставлено под сомнение. [52] [53]

Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предложенную кладу «Euchordata», которая должна была быть сестринской группой Tunicata/Urochordata. Совсем недавно Cephalochordata стали считать сестринской группой «Olfactores», в которую входят краниаты и оболочники. Вопрос еще не решен.

Специфическая связь между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждается двумя CSI, обнаруженными в белках, предсказанных экзосомным комплексом RRP44 и сериновой пальмитоилтрансферазой, которые являются общими исключительно для видов этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с оболочниками, чем с головохордовыми. . [5]

Кладограмма

Филогенетическое древо типа хордовых . Линии кладограммы показывают вероятные эволюционные связи как между вымершими таксонами, которые обозначены крестиком ( †), так и с современными таксонами . Родственниками позвоночных являются беспозвоночные . Положения (взаимоотношения) ланцетников, оболочников и краниатов/позвоночных основаны на следующих исследованиях: [54] [55] [56] [57]

Ближайшие нехордовые родственники

Желудевые черви или Enteropneusts являются примером полухордовых.

Ближайшими родственниками хордовых считаются полухордовые и иглокожие , которые вместе образуют амбулакрарии . Хордовые и амбулакрарии вместе образуют надтип Deuterostomia .

полухордовые

Полухордовые («полухордовые») имеют некоторые особенности, сходные с хордовыми: жаберные отверстия, открывающиеся в глотку и похожие на жаберные щели; хорды, по строению сходные с хордами , но идущие по кругу вокруг «воротника», находящегося впереди рта; и спинной нервный шнур, а также вентральный нервный шнур меньшего размера.

Существуют две современные группы полухордовых. Одиночные энтеропнеусты , широко известные как «желудевые черви», имеют длинные хоботки и червеобразные тела с до 200 жаберными щелями, имеют длину до 2,5 метров (8,2 фута) и зарываются в отложениях морского дна . Крыложаберные - колониальные животные, часто длиной менее 1 миллиметра (0,039 дюйма) по отдельности, жилища которых соединены между собой. Каждый фильтр питается с помощью пары разветвленных щупалец и имеет короткий щитовидный хоботок. Вымершие граптолиты , колониальные животные, чьи окаменелости похожи на крошечные ножовочные лезвия, жили в трубках, похожих на трубки крыложаберных челюстей. [58]

Иглокожие

Морская звезда с красной шишечкой Protoreaster linckii является примером астерозойных иглокожих .

Иглокожие отличаются от хордовых и других своих родственников по трем заметным признакам: они обладают двусторонней симметрией только в личиночном состоянии – во взрослом возрасте они обладают радиальной симметрией , что означает, что их рисунок тела имеет форму колеса; у них трубчатые ножки ; а их тела поддерживаются скелетами из кальцита , материала, не используемого хордовыми. Их твердые, кальцинированные панцири хорошо защищают их тела от окружающей среды, а эти скелеты окружают их тела, но также покрыты тонкой кожей. Ступни приводятся в движение еще одной уникальной особенностью иглокожих — водной сосудистой системой каналов, которая также функционирует как «легкие» и окружена мышцами, выполняющими роль насосов. Морские лилии похожи на цветы и используют свои перья, чтобы отфильтровывать частицы пищи из воды; большинство из них живут, прикрепленные к камням, но некоторые могут передвигаться очень медленно. Другие иглокожие подвижны и принимают разнообразные формы тела, например морские звезды , морские ежи и морские огурцы . [59]

История названия

Хотя название Chordata приписывается Уильяму Бейтсону (1885), оно уже широко использовалось к 1880 году. Эрнст Геккель описал таксон, включающий оболочников, головохордовых и позвоночных, в 1866 году. Хотя он использовал немецкую народную форму, это разрешено в соответствии с Код ICZN из-за его последующей латинизации. [4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Ян, Чуан; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чен, Цзюнюань (2018). «Геохронологические ограничения кембрийской биоты Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Бибкод : 2018JGSoc.175..659Y. дои : 10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года.
  2. ^ Федонкин, М.А.; Викерс-Рич, П.; Свалла, Би Джей; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый многоклеточный организм из венда Белого моря, Россия, имеющий возможное сходство с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Бибкод : 2012PalJ...46....1F. дои : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  3. ^ Геккель, Э. (1874). Антропогенез или Entwicklungsgeschichte des Menschen . Лейпциг: Энгельманн.
  4. ^ Аб Нильсен, К. (июль 2012 г.). «Авторство высших таксонов хордовых». Зоологика Скрипта . 41 (4): 435–436. дои : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  5. ^ abc Гупта, Рэдхи С. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Часть А): 383–391. doi :10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. ПМИД  26419477.
  6. ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; Филипп, Эрве; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к новой интерпретации первой Bilateria». Достижения науки . 7 (12): eabe2741. Бибкод : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. ПМЦ 7978419 . ПМИД  33741592. 
  7. ^ «Стратиграфическая карта 2022» (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. Февраль 2022 г. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Проверено 25 апреля 2022 г.
  8. ^ «Хордовые». эол .
  9. ^ аб Райчел, Алабама; Смит, SE; Симамото, Х.Т. и Свалла, Б.Дж. (март 2006 г.). «Эволюция и развитие хордовых: коллаген и глоточный хрящ». Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 541–549. дои : 10.1093/molbev/msj055 . ПМИД  16280542.
  10. ^ abcd Руперт, Э. (январь 2005 г.). «Ключевые признаки, объединяющие полухордовых и хордовых: гомологии или гомоплазии?». Канадский журнал зоологии . 83 : 8–23. дои : 10.1139/Z04-158. Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
  11. ^ Валентин, JW (2004). О происхождении Фила . Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
  12. ^ RCBrusca, GJBrusca. Беспозвоночные . Sinauer Associates, Sunderland Mass, 2003 (2-е изд.), стр. 2003. 47, ISBN 0-87893-097-3 . 
  13. ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , третье издание. Издательство Блэквелл. Схема классификации доступна в Интернете. Архивировано 19 октября 2008 г. на Wayback Machine.
  14. ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-118-40764-6.
  15. ^ Нельсон, Дж. С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Нью-Йорк: ISBN John Wiley and Sons, Inc. 978-0-471-25031-9.
  16. ^ Бентон, MJ (2004). Палеонтология позвоночных. 3-е изд . Блэквелл Сайенс Лтд.
  17. ^ Фрост, Даррел Р. «ASW Home». Виды амфибий мира, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Проверено 11 ноября 2019 г.
  18. ^ «Рептилиям грозит исчезновение» . 15 февраля 2013 года. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 года . Проверено 20 декабря 2019 г. - через BBC.
  19. ^ «Новое исследование удваивает оценку видов птиц в мире» . Amnh.org . Проверено 15 октября 2018 г.
  20. ^ «Статистика видов, август 2019 г.» . www.reptile-database.org .
  21. ↑ Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Издательство Блэквелл. п. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Проверено 22 сентября 2008 г.
  22. ^ Ну и дела, Х. (19 июня 2008 г.). «Эволюционная биология: амфиокс на волю». Природа . 453 (7198): 999–1000. Бибкод : 2008Natur.453..999G. дои : 10.1038/453999а . PMID  18563145. S2CID  4402585.
  23. ^ "Бранхиостома". Ландерский университет . Проверено 5 февраля 2016 г.
  24. ^ abc Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Издательство Блэквелл. п. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
  25. ^ «Файлы фактов о животных: сальп» . Би-би-си. Архивировано из оригинала 21 июня 2013 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
  26. ^ «Аппендикулярия» (PDF) . Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусства правительства Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2011 года . Проверено 28 октября 2008 г.
  27. ^ Оксфордский словарь английского языка, третье издание, январь 2009 г.: Urohordata.
  28. ↑ Бентон, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Издательство Блэквелл. стр. 12–13. ISBN 978-0-632-05614-9. Проверено 22 сентября 2008 г.
  29. ^ «Морфология позвоночных». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 23 сентября 2008 г.
  30. ^ «Знакомство с миксинами». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года . Проверено 28 октября 2008 г.
  31. ^ Кэмпбелл, Северная Каролина ; Рис, Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0.
  32. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Бибкод : 2010PNAS..10719137J. дои : 10.1073/pnas.1014583107 . ПМК 2984170 . PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, меня впечатляют доказательства, предоставленные Heimberg et al. и готовы признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. В результате они мало что могут рассказать нам о заре эволюции позвоночных, за исключением того, что интуиция зоологов XIX века была верна, полагая, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно выродились и утратили многие признаки с течением времени. время 
  33. ^ «Знакомство с Petromyzontiformes». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Проверено 28 октября 2008 г.
  34. ^ Сигехиро Кураку, С.; Хошияма, Д.; Като, К.; Суга Х. и Мията Т. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–735. Бибкод : 1999JMolE..49..729K. дои : 10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  35. ^ Делабр, Кристиана; и другие. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины, Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. дои : 10.1006/mpev.2001.1045. ПМИД  11820840.
  36. ^ Аб Шу, DG.; Конвей Моррис, С. и Хан, Дж. (январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys». Природа . 421 (6922): 526–529. Бибкод : 2003Natur.421..526S. дои : 10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  37. ^ Джош Габбатисс (15 августа 2016 г.), Почему у нас есть позвоночник, а у более чем 90% животных его нет, BBC
  38. ^ Голландия, Северная Дакота (22 ноября 2005 г.). «Хордовые». Курс. Биол . 15 (22): Р911–4. дои : 10.1016/j.cub.2005.11.008 . ПМИД  16303545.
  39. ^ аб Эрвин, Дуглас Х.; Эрик Х. Дэвидсон (1 июля 2002 г.). «Последний общий двусторонний предок». Разработка . 129 (13): 3021–3032. дои : 10.1242/dev.129.13.3021. ПМИД  12070079.
  40. ^ Федонкин, М.А.; Симонетта, А; Иванцов А.Ю. (2007), «Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия», в Викерс-Рич, Патриция; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, номер документа : 10.1144/SP286.12, ISBN. 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  41. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. дои : 10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  42. ^ Дзик, Дж. (июнь 1999 г.). «Органический мембранный скелет докембрийских многоклеточных животных из Намибии». Геология . 27 (6): 519–522. Бибкод : 1999Geo....27..519D. doi :10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2.Эрнеттия происходит из формации Куибис, примерная дата указана Ваггонером Б. (2003). «Эдиакарские биоты в пространстве и времени». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 104–113. дои : 10.1093/icb/43.1.104 . ПМИД  21680415.
  43. ^ Бенгтсон, С. (2004). Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). «Ранние окаменелости скелета» (PDF) . Документы Палеонтологического общества: неопротерозойско-кембрийские биологические революции . 10 : 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Проверено 18 июля 2008 г.
  44. ^ Бенгтсон, С.; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). «Рабдотубус, полухордовый рабдоплеврид среднего кембрия». Летайя . 19 (4): 293–308. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
  45. ^ Шу, Д.; Чжан, X.; Чен, Л. (апрель 1996 г.). «Реинтерпретация Юннанозуна как самого раннего известного полухордового». Природа . 380 (6573): 428–430. Бибкод : 1996Natur.380..428S. дои : 10.1038/380428a0. S2CID  4368647.
  46. ^ Аб Чен, JY.; Ханг, Д.Ю.; Ли, CW (декабрь 1999 г.). «Раннекембрийское краниатоподобное хордовое». Природа . 402 (6761): 518–522. Бибкод : 1999Natur.402..518C. дои : 10.1038/990080. S2CID  24895681.
  47. ^ Шу, генеральный директор; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL. (ноябрь 1999 г.). «Позвоночные животные нижнего кембрия из южного Китая» (PDF) . Природа . 402 (6757): 42. Бибкод :1999Natur.402...42S. дои : 10.1038/46965. S2CID  4402854. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 г. . Проверено 23 сентября 2008 г.
  48. ^ Шу, генеральный директор; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL. (ноябрь 1996 г.). « Пикаеподобное хордовое из нижнего кембрия Китая». Природа . 384 (6605): 157–158. Бибкод : 1996Natur.384..157S. дои : 10.1038/384157a0. S2CID  4234408.
  49. ^ Конвей Моррис, С. (2008). «Переописание редкого хордового Metaspriggin walcotti Simonetta и Insom из сланцев Бёрджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Бибкод : 2008JPal...82..424M. дои : 10.1666/06-130.1. S2CID  85619898 . Проверено 28 апреля 2009 г.
  50. ^ Винчелл, CJ; Салливан, Дж.; Кэмерон, CB; Свалла, Б.Дж. и Маллат, Дж. (1 мая 2002 г.). «Оценка гипотез филогении вторичноротых и эволюции хордовых с использованием новых данных о рибосомальной ДНК LSU и SSU». Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . ПМИД  11961109.
  51. ^ abc Блэр, JE; Хеджес, С.Б. (ноябрь 2005 г.). «Молекулярная филогения и времена расхождения вторичноротых животных». Молекулярная биология и эволюция . 22 (11): 2275–2284. дои : 10.1093/molbev/msi225 . ПМИД  16049193.
  52. ^ Аяла, FJ (январь 1999 г.). «Молекулярные часы-миражи». Биоэссе . 21 (1): 71–75. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. ПМИД  10070256.
  53. ^ Шварц, Дж. Х.; Мареска, Б. (декабрь 2006 г.). «Идут ли вообще молекулярные часы? Критика молекулярной систематики». Биологическая теория . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . дои : 10.1162/biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727. 
  54. ^ Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых». Природа . 453 (7198): 1064–1071. Бибкод : 2008Natur.453.1064P. дои : 10.1038/nature06967 . ПМИД  18563158.
  55. ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология круглоротых и ранняя эволюционная история позвоночных». Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. дои : 10.1093/icb/icm022 . ПМИД  21672842.
  56. ^ Дельсук Ф, Филипп Х, Цагкогеорга Г, Симион П, Тилак МК, Турон Х, Лопес-Легентиль С, Пиетт Дж, Лемэр П, Дузери Э.Дж. (апрель 2018 г.). «Филогеномная основа и временные рамки сравнительных исследований оболочников». БМК Биология . 16 (1): 39. дои : 10.1186/s12915-018-0499-2 . ПМК 5899321 . ПМИД  29653534. 
  57. ^ Гуже, Дэниел Ф. (16 февраля 2015 г.), «Плакодерми (бронированные рыбы)», ELS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, doi : 10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 978-0-470-01590-2
  58. ^ «Знакомство с Hemichordata». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 1 февраля 2019 года . Проверено 22 сентября 2008 г.
  59. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 412. ИСБН 978-0-632-04444-3.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с хордовыми .
В Дихотомическом ключе Викибука есть страница на тему: Хордаты.