stringtranslate.com

Планктон

Морской микропланктон и мезопланктон
Часть содержимого одного погружения ручного сачка . Изображение содержит разнообразные планктонные организмы, начиная от фотосинтезирующих цианобактерий и диатомовых водорослей и заканчивая множеством различных типов зоопланктона , включая как голопланктон (постоянные жители планктона), так и меропланктон (временные жители планктона, например, икра рыб , личинки крабов, личинки червей).

Планктон — это разнообразная совокупность организмов , которые дрейфуют в воде (или воздухе ), но не способны активно двигаться против течения (или ветра ). [1] [2] Отдельные организмы, составляющие планктон, называются планктерами . [3] В океане они являются важнейшим источником пищи для многих мелких и крупных водных организмов, таких как двустворчатые моллюски , рыбы и усатые киты .

Морской планктон включает бактерии , археи , водоросли , простейшие , микроскопические грибы , [4] и дрейфующие или плавающие животные , которые обитают в соленой воде океанов и солоноватой воде эстуариев . Пресноводный планктон похож на морской планктон, но встречается в озерах и реках. В основном планктон просто дрейфует туда, куда его несут течения, хотя некоторые, например медузы , плавают медленно, но недостаточно быстро , чтобы в целом контролировать влияние течений.

Хотя обычно считается, что планктон обитает в воде, существуют также его воздушные версии, которые проводят часть своей жизни, дрейфуя в атмосфере. К аэропланктону относятся споры растений , пыльца и семена, разносимые ветром . Они также могут включать микроорганизмы, вынесенные в воздух пылевыми бурями на суше, и океанический планктон, вынесенный в воздух морскими брызгами .

Хотя многие планктонные виды микроскопичны по размеру , планктон включает организмы с широким диапазоном размеров, включая крупные организмы, такие как медузы. [5] Это связано с тем, что планктон определяется своей экологической нишей и уровнем подвижности , а не какой-либо филогенетической или таксономической классификацией. Категория «планктон» отличает эти организмы от тех, которые плавают на поверхности воды, называемых нейстоном , тех, которые могут плыть против течения, называемых нектоном , и тех, которые живут на дне моря, называемых бентосом .

Терминология

Планктон (организмы, дрейфующие по течению воды) можно противопоставить нектону (организмам, плывущим против течения воды), нейстону (организмам, живущим на поверхности океана) и бентосу (организмам, живущим на дне океана).

Название планктон было придумано немецким морским биологом Виктором Гензеном в 1887 году путем сокращения слова halyplankton от греческого ᾰ̔́λς háls «море» и πλανάω planáō до «дрейфовать» или «блуждать». [6] : 1  Хотя некоторые формы способны к независимому движению и могут проплывать сотни метров по вертикали за один день (поведение, называемое ежедневной вертикальной миграцией ), их горизонтальное положение в первую очередь определяется движением окружающей воды, и планктон обычно движется с океанскими течениями . Это контрастирует с нектонными организмами, такими как рыбы , кальмары и морские млекопитающие , которые могут плыть против окружающего течения и контролировать свое положение в окружающей среде.

В планктоне голопланктон проводит весь свой жизненный цикл как планктон (например, большинство водорослей , веслоногих рачков , сальп и некоторые медузы ). Напротив, меропланктон является планктонным только часть своей жизни (обычно личиночную стадию), а затем переходит либо к нектическому (плавание), либо к бентосу (морское дно) существованию. Примерами меропланктона являются личинки морских ежей , морских звезд , ракообразных , морских червей и большинство рыб . [7]

Количество и распределение планктона зависят от имеющихся питательных веществ, состояния воды и большого количества другого планктона. [8 ]

Изучение планктона называется планктологией , а планктонная особь называется планктером. [9] Прилагательное планктонный широко используется как в научной, так и в популярной литературе и является общепринятым термином. Однако, с точки зрения предписывающей грамматики, менее употребительное planktic является более строгим прилагательным. При образовании английских слов от их греческих или латинских корней, гендерно-специфическое окончание (в данном случае «-on», которое указывает на то, что слово среднего рода) обычно опускается, и в образовании используется только корень слова. [10]

Трофические группы

Планктон в основном делится на широкие функциональные (или трофические ) группы:

Миксопланктон

Растет признание важности миксотрофии как экологической стратегии, [15] а также более широкой роли, которую она может играть в морской биогеохимии . [16] Исследования показали, что миксотрофы гораздо важнее для морской экологии, чем предполагалось ранее, и составляют более половины всего микроскопического планктона. [17] [18] Их присутствие действует как буфер, который предотвращает коллапс экосистем в периоды, когда света мало или совсем нет. [19]

Размерные группы

Разнообразие видов планктона
Разнообразные сообщества состоят из одноклеточных и многоклеточных организмов с разными размерами, формами, стратегиями питания, экологическими функциями, характеристиками жизненного цикла и чувствительностью к окружающей среде. [20]
Предоставлено Кристианом Сардетом/CNRS/ Tara expeditions

Планктон также часто описывается с точки зрения размера. Обычно используются следующие подразделения:  [21]

Однако некоторые из этих терминов могут использоваться с совершенно разными границами, особенно в более широком смысле. Существование и важность нано- и даже более мелкого планктона были обнаружены только в 1980-х годах, но считается, что они составляют наибольшую долю всего планктона по численности и разнообразию.

Микропланктон и более мелкие группы представляют собой микроорганизмы и действуют при низких числах Рейнольдса , где вязкость воды важнее ее массы или инерции. [22]

Группы местообитаний

Морской планктон

Морской планктон включает в себя морские бактерии и археи , водоросли , простейшие , а также дрейфующие или плавающие животные, обитающие в соленой воде океанов и солоноватых водах эстуариев.

Пресноводный планктон

Пресноводный планктон похож на морской планктон, но встречается в пресных водах озер и рек.

Аэропланктон

Аэропланктон — это крошечные формы жизни, которые плавают и дрейфуют в воздухе, переносимые потоком ветра ; они являются атмосферным аналогом океанического планктона. Большинство живых существ, составляющих аэропланктон, имеют очень маленькие или микроскопические размеры, и многих из них трудно идентифицировать из-за их крошечных размеров. Ученые могут собирать их для изучения в ловушках и сетях с самолетов , воздушных змеев или воздушных шаров. [24] Аэропланктон состоит из многочисленных микробов , включая вирусы , около 1000 различных видов бактерий , около 40 000 разновидностей грибов и сотни видов простейших , водорослей , мхов и печеночников , которые проводят некоторую часть своего жизненного цикла как аэропланктон, часто в виде спор , пыльцы и разносимых ветром семян . Кроме того, перипатетические микроорганизмы выносятся в воздух из земных пылевых бурь, а еще большее количество морских микроорганизмов, находящихся в воздухе, выбрасывается высоко в атмосферу с морскими брызгами. Аэропланктон ежедневно оставляет сотни миллионов вирусов, находящихся в воздухе, и десятки миллионов бактерий на каждом квадратном метре планеты.

Микрослой морской поверхности , по сравнению с подповерхностными водами, содержит повышенную концентрацию бактерий и вирусов . [25] [26] Эти материалы могут переноситься с поверхности моря в атмосферу в виде водных аэрозолей, генерируемых ветром , из-за их высокой упругости пара и процесса, известного как улетучивание . [27] При переносе по воздуху эти микробы могут переноситься на большие расстояния в прибрежные районы. Если они попадают на сушу, они могут оказывать влияние на здоровье животных, растительности и человека. [28] Морские аэрозоли, содержащие вирусы, могут перемещаться на сотни километров от своего источника и оставаться в жидкой форме, пока влажность достаточно высока (более 70%). [29] [30] [31] Эти аэрозоли способны оставаться взвешенными в атмосфере в течение примерно 31 дня. [32] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что бактерии могут оставаться жизнеспособными после переноса вглубь суши через аэрозоли. Некоторые из них достигали высоты 200 метров на высоте 30 метров над уровнем моря. [33] Процесс, который переносит этот материал в атмосферу, приводит к дальнейшему обогащению как бактериями, так и вирусами по сравнению с SML или подземными водами (до трех порядков величины в некоторых местах). [33]

Геопланктон

Многие животные живут в наземной среде, процветая в преходящих, часто микроскопических водоемах и влаге, к ним относятся коловратки и гастротрихи , которые откладывают устойчивые яйца, способные выживать годами в сухих условиях, и некоторые из которых могут сами впадать в спячку. Нематоды обычно микроскопичны при таком образе жизни. Водяные медведи, несмотря на то, что их продолжительность жизни составляет всего несколько месяцев, как известно, могут впадать в анабиоз во время засухи или неблагоприятных условий и выживать десятилетиями. Это позволяет им быть вездесущими в наземной среде, несмотря на то, что им нужна вода для роста и размножения. Известно, что многие микроскопические группы ракообразных, такие как веслоногие рачки и амфиподы (к которым относятся песчаные хохлатки ) и креветки-семенники , впадают в спячку, когда высыхают, и живут также в преходящих водоемах [34]

Другие группы

Студенистый зоопланктон

Медузы — это студенистый зоопланктон. [35]

Студенистый зоопланктон — это хрупкие животные, которые живут в толще воды в океане. Их нежные тела не имеют твердых частей и легко повреждаются или разрушаются. [36] Студенистый зоопланктон часто прозрачен. [37] Все медузы — это студенистый зоопланктон, но не весь студенистый зоопланктон — это медузы. Наиболее часто встречающиеся организмы включают гребневиков , медуз , сальп и щетинкочелюстных в прибрежных водах. Однако почти все морские типы, включая кольчатых червей , моллюсков и членистоногих , содержат студенистые виды, но многие из этих странных видов живут в открытом океане и глубоком море и менее доступны для случайного наблюдателя за океаном. [38]

Ихтиопланктон

Из икры лосося вылупляется мешковидный малек . Через несколько дней мешковидный малек поглотит желточный мешок и начнет питаться более мелким планктоном.

Ихтиопланктон — это икра и личинки рыб. Они в основном встречаются в освещенной солнцем зоне водной толщи , на глубине менее 200 метров, которую иногда называют эпипелагической или фотической зоной . Ихтиопланктон является планктонным , то есть он не может эффективно плавать самостоятельно, а должен дрейфовать с океанскими течениями. Икра рыб вообще не может плавать и однозначно является планктонной. Личинки на ранней стадии плавают плохо, но личинки на более поздней стадии плавают лучше и перестают быть планктонными по мере того, как вырастают в молодь . Личинки рыб являются частью зоопланктона , который питается более мелким планктоном, в то время как икра рыб несет свой запас пищи. И икра, и личинки сами по себе поедаются более крупными животными. [39] [40] Рыбы могут производить большое количество икры, которая часто выбрасывается в открытую толщу воды. Икра рыб обычно имеет диаметр около 1 миллиметра (0,039 дюйма). Недавно вылупившиеся детеныши яйцекладущих рыб называются личинками . Они обычно плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и сильно отличаются по внешнему виду от мальков и взрослых особей. Личиночный период у яйцекладущих рыб относительно короткий (обычно всего несколько недель), и личинки быстро растут и меняют внешний вид и структуру (процесс, называемый метаморфозом ), чтобы стать мальками. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном , процесс, который зависит от обычно недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего многие личинки голодают. Со временем личинки рыб становятся способными плыть против течения, в этот момент они перестают быть планктоном и становятся мальками рыб .

Голопланктон

Томоптерис , голопланктонный биолюминесцентный полихетный червь [41]

Голопланктон — это организмы, которые являются планктонными на протяжении всего своего жизненного цикла. Голопланктон можно противопоставить меропланктону , который является планктонными организмами, проводящими часть своего жизненного цикла в бентической зоне . Примерами голопланктона являются некоторые диатомовые водоросли , радиолярии , некоторые динофлагелляты , фораминиферы , амфиподы , криль , веслоногие рачки и сальпы , а также некоторые виды брюхоногих моллюсков. Голопланктон обитает в пелагической зоне , а не в бентической зоне . [42] Голопланктон включает как фитопланктон , так и зоопланктон и различается по размеру. Наиболее распространенным планктоном являются простейшие . [43]

Меропланктон

Стадия личинки лангуста

Меропланктон — это широкий спектр водных организмов, которые имеют как планктонные, так и бентосные стадии в своих жизненных циклах. Большая часть меропланктона состоит из личиночных стадий более крупных организмов. [34] Меропланктон можно противопоставить голопланктону , который является планктонными организмами, которые остаются в пелагической зоне как планктон на протяжении всего своего жизненного цикла. [44] После некоторого времени пребывания в планктоне многие меропланктонные организмы переходят в нектон или принимают бентосный (часто сидячий ) образ жизни на морском дне . Личиночные стадии бентосных беспозвоночных составляют значительную долю планктонных сообществ. [45] Планктонная личиночная стадия особенно важна для многих бентосных беспозвоночных, чтобы расселить их молодь. В зависимости от конкретного вида и условий окружающей среды, личиночный или ювенильный меропланктон может оставаться в пелагической зоне в течение периода времени от нескольких часов до нескольких месяцев. [34]

Псевдопланктон

Псевдопланктон — это организмы, которые прикрепляются к планктонным организмам или другим плавающим объектам, таким как дрейфующая древесина, плавучие раковины организмов, таких как спирула , или искусственный обломок . Примерами являются гусиные усоногие рачки и мшанка Jellyella . Сами по себе эти животные не могут плавать , что отличает их от настоящих планктонных организмов, таких как велелла и португальский кораблик , которые плавучие. Псевдопланктон часто встречается в кишечнике фильтрующих зоопланктеров . [46]

Тихопланктон

Тихопланктон — это организмы, такие как свободноживущие или прикрепленные бентосные организмы и другие непланктонные организмы, которые попадают в планктон из-за нарушения их бентосной среды обитания или ветрами и течениями. [47] Это может происходить из-за прямой турбулентности или из-за разрушения субстрата и последующего вовлечения в толщу воды. [47] [48] Таким образом, тихопланктон является основным подразделением для сортировки планктонных организмов по продолжительности жизненного цикла, проведенного в планктоне, поскольку ни вся их жизнь, ни отдельные репродуктивные периоды не ограничиваются планктонным существованием. [49] Тихопланктон иногда называют случайным планктоном .

Минерализованный планктон

Распределение

Концентрация хлорофилла на поверхности океана в мире, наблюдаемая со спутника весной в северном полушарии, усредненная с 1998 по 2004 год. Хлорофилл является маркером распределения и численности фитопланктона.

Помимо аэропланктона, планктон обитает в океанах, морях, озерах и прудах. Местное обилие варьируется по горизонтали, вертикали и в зависимости от сезона. Основной причиной этой изменчивости является доступность света. Все планктонные экосистемы движимы поступлением солнечной энергии (но см. хемосинтез ), ограничивая первичную продукцию поверхностными водами и географическими регионами и сезонами с обильным освещением.

Вторичной переменной является доступность питательных веществ. Хотя большие площади тропических и субтропических океанов имеют обильное освещение, они испытывают относительно низкую первичную продукцию, поскольку они предлагают ограниченное количество питательных веществ, таких как нитрат , фосфат и силикат . Это является результатом крупномасштабной циркуляции океана и стратификации водной толщи . В таких регионах первичная продукция обычно происходит на большей глубине, хотя и на пониженном уровне (из-за пониженного освещения).

Несмотря на значительные концентрации макроэлементов , некоторые регионы океана непродуктивны (так называемые регионы HNLC ). [50] Микроэлемента железа в этих регионах недостаточно, и его добавление может привести к образованию цветения водорослей фитопланктона . [51] Железо в основном попадает в океан через осаждение пыли на поверхности моря. Как это ни парадоксально, океанические районы, прилегающие к непродуктивным, засушливым землям, обычно имеют обильный фитопланктон (например, восточная часть Атлантического океана , куда пассаты приносят пыль из пустыни Сахара в Северной Африке ).

Хотя планктон наиболее распространен в поверхностных водах, он обитает по всей толще воды. На глубинах, где не происходит первичной продукции, зоопланктон и бактериопланктон вместо этого потребляют органический материал, тонувший из более продуктивных поверхностных вод выше. Этот поток тонущего материала, так называемый морской снег , может быть особенно высоким после окончания весеннего цветения .

На локальное распределение планктона может влиять ветровая циркуляция Ленгмюра и биологические эффекты этого физического процесса.

Экологическое значение

Пищевая цепь

Помимо представления нижних уровней пищевой цепи , которая поддерживает коммерчески важные рыболовные промыслы , планктонные экосистемы играют роль в биогеохимических циклах многих важных химических элементов , включая цикл углерода в океане . [52] Личинки рыб в основном питаются зоопланктоном, который в свою очередь питается фитопланктоном [53]

Углеродный цикл

Зоопланктон, питаясь в первую очередь фитопланктоном, поставляет углерод в планктонную пищевую сеть , либо вдыхая его для получения метаболической энергии, либо после смерти превращаясь в биомассу или детрит . Органический материал, как правило, плотнее морской воды , поэтому он погружается в экосистемы открытого океана вдали от береговых линий, перенося вместе с собой углерод. Этот процесс, называемый биологическим насосом , является одной из причин того, что океаны представляют собой крупнейший поглотитель углерода на Земле . Однако было показано, что на него влияют изменения температуры. [54] [55] [56] [57] В 2019 году исследование показало, что при продолжающихся темпах закисления морской воды антарктический фитопланктон может стать меньше и менее эффективным в хранении углерода до конца столетия. [58]

Возможно, удастся увеличить поглощение океаном углекислого газа ( CO
2) генерируется в результате деятельности человека путем увеличения производства планктона путем удобрения железом – введения определенного количества железа в океан. Однако этот метод может быть непрактичным в больших масштабах. Истощение кислорода в океане и последующее производство метана (вызванное избыточным производством, реминерализующимся на глубине) является одним из потенциальных недостатков. [59] [60]

Выработка кислорода

Фитопланктон поглощает энергию Солнца и питательные вещества из воды, чтобы производить собственное питание или энергию. В процессе фотосинтеза фитопланктон выделяет молекулярный кислород ( O
2) в воду как побочный продукт отходов. По оценкам, около 50% кислорода в мире производится посредством фотосинтеза фитопланктона. [61] Остальная часть производится посредством фотосинтеза на суше растениями . [61] Кроме того, фотосинтез фитопланктона контролирует атмосферный CO2/ О2баланс с раннего докембрийского эона. [62]

Эффективность поглощения

Эффективность поглощения (AE) планктона — это доля пищи, поглощенной планктоном, которая определяет, насколько доступны потребляемые органические материалы для удовлетворения требуемых физиологических потребностей. [63] В зависимости от скорости кормления и состава добычи, изменения в эффективности поглощения могут привести к изменениям в производстве фекальных гранул и, таким образом, регулировать, сколько органического материала возвращается обратно в морскую среду. Низкая скорость кормления обычно приводит к высокой эффективности поглощения и небольшим плотным гранулам, в то время как высокая скорость кормления обычно приводит к низкой эффективности поглощения и более крупным гранулам с большим содержанием органики. Другим фактором, способствующим высвобождению растворенного органического вещества (DOM), является скорость дыхания. Физические факторы, такие как доступность кислорода, pH и условия освещенности, могут влиять на общее потребление кислорода и на то, сколько углерода теряется зоопланктоном в виде вдыхаемого CO2 . Относительные размеры зоопланктона и добычи также опосредуют, сколько углерода выделяется при неаккуратном питании . Более мелкая добыча потребляется целиком, тогда как более крупная добыча может питаться более «неаккуратно», то есть больше биоматериала выделяется при неэффективном потреблении. [64] [65] Также имеются данные о том, что состав рациона может влиять на высвобождение питательных веществ, поскольку плотоядные диеты выделяют больше растворенного органического углерода (РОУ) и аммония, чем всеядные диеты. [66]

Изменчивость биомассы

Рост популяций фитопланктона зависит от уровня освещенности и доступности питательных веществ. Главный фактор, ограничивающий рост, варьируется от региона к региону в мировых океанах. В широком масштабе рост фитопланктона в олиготрофных тропических и субтропических круговоротах, как правило, ограничен поставкой питательных веществ, в то время как свет часто ограничивает рост фитопланктона в субарктических круговоротах. Изменчивость окружающей среды в различных масштабах влияет на питательные вещества и свет, доступные для фитопланктона, и поскольку эти организмы составляют основу морской пищевой сети, эта изменчивость роста фитопланктона влияет на более высокие трофические уровни. Например, в межгодовых масштабах уровни фитопланктона временно падают во время периодов Эль-Ниньо , влияя на популяции зоопланктона, рыб, морских птиц и морских млекопитающих .

Влияние антропогенного потепления на глобальную популяцию фитопланктона является областью активных исследований. Изменения в вертикальной стратификации водной толщи, скорости зависящих от температуры биологических реакций и атмосферного снабжения питательными веществами, как ожидается, окажут важное влияние на будущую продуктивность фитопланктона. [67] Кроме того, изменения в смертности фитопланктона из-за скорости выедания зоопланктоном могут быть значительными.

Морской фитопланктон циркулирует в толще воды
Амфипод с изогнутым экзоскелетом , двумя длинными и двумя короткими усиками.

Разнообразие планктона

Планктонные отношения

Рыба и планктон

Зоопланктон является первоначальной добычей почти для всех личинок рыб , когда они переключаются с желточного мешка на внешнее питание. Рыбы полагаются на плотность и распределение зоопланктона, чтобы соответствовать плотности и распределению новых личинок, которые в противном случае могут голодать. Естественные факторы (например, колебания течения, изменения температуры) и антропогенные факторы (например, речные плотины, закисление океана , повышение температуры) могут сильно влиять на зоопланктон, который, в свою очередь, может сильно влиять на выживаемость личинок и, следовательно, на успешность размножения.

Было показано, что планктон может быть неоднородным в морской среде, где нет значительных популяций рыб, и, кроме того, там, где рыбы много, динамика зоопланктона зависит от скорости хищничества рыб в их среде. В зависимости от скорости хищничества они могут проявлять регулярное или хаотическое поведение. [69]

Отрицательное влияние, которое личинки рыб могут оказывать на цветение планктонных водорослей, заключается в том, что личинки продлевают период цветения, уменьшая количество доступного зоопланктона; это, в свою очередь, способствует чрезмерному росту фитопланктона, что способствует бурному цветению. [53]

Важность как фитопланктона, так и зоопланктона также хорошо известна в экстенсивном и полуинтенсивном прудовом рыбоводстве. Стратегии управления прудом на основе популяции планктона для выращивания рыбы практикуются традиционными рыбоводами на протяжении десятилетий, иллюстрируя важность планктона даже в искусственной среде.

Киты и планктон

Из всех животных фекалий именно фекалии китов являются «трофеем» с точки зрения увеличения доступности питательных веществ. Фитопланктон является источником первичной продукции открытого океана и может получать множество питательных веществ из фекалий китов. [70] В морской пищевой сети фитопланктон находится в основе пищевой сети и потребляется зоопланктоном и крилем, на которых охотятся все более крупные морские организмы, включая китов, поэтому можно сказать, что фекалии китов подпитывают всю пищевую сеть.

Люди и планктон

Планктон оказывает множество прямых и косвенных воздействий на человека.

Около 70% кислорода в атмосфере вырабатывается в океанах фитопланктоном , осуществляющим фотосинтез, а это означает, что большая часть кислорода, доступного нам и другим организмам, дышащим аэробно, вырабатывается планктоном. [71]

Планктон также составляет основу морской пищевой сети, обеспечивая пищей все трофические уровни выше. Недавние исследования проанализировали морскую пищевую сеть, чтобы увидеть, работает ли система по принципу «сверху вниз» или «снизу вверх» . По сути, это исследование сосредоточено на понимании того, вызваны ли изменения в пищевой сети питательными веществами в нижней части пищевой сети или хищниками в верхней части. Общий вывод заключается в том, что подход «снизу вверх» кажется более предсказуемым в отношении поведения пищевой сети. [72] Это указывает на то, что планктон имеет большее влияние на определение успеха первичных видов-потребителей, которые охотятся на него, чем вторичные потребители, которые охотятся на первичных потребителей.

В некоторых случаях планктон выступает в качестве промежуточного хозяина для смертельных паразитов у людей. Одним из таких случаев является холера , инфекция, вызываемая несколькими патогенными штаммами Vibrio cholerae . Было показано, что эти виды имеют симбиотические отношения с видами хитинового зоопланктона, такими как веслоногие рачки . Эти бактерии получают выгоду не только от пищи, предоставляемой хитоном из зоопланктона, но и от защиты от кислой среды. После того, как веслоногие рачки были проглочены человеком-хозяином, хитиновая оболочка защищает бактерии от желудочной кислоты в желудке и попадают в кишечник. Оказавшись там, бактерии связываются с поверхностью тонкого кишечника, и у хозяина в течение пяти дней начинают развиваться симптомы, включая сильную диарею. [73]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Лалли, К.; Парсонс, Т. (1993). Биологическая океанография: Введение . Баттерворт-Хайнеманн. ISBN 0-7506-3384-0.
  2. ^ Смит, Дэвид Дж. (июль 2013 г.). «Аэропланктон и необходимость глобальной сети мониторинга». BioScience . 63 (7): 515–516. doi : 10.1525/bio.2013.63.7.3 . S2CID  86371218.
  3. ^ "plankter". American Heritage Dictionary . Houghton Mifflin Harcourt Publishing Company. Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 года . Получено 9 ноября 2018 года .
  4. ↑ Лоутон, Грэм (10 февраля 2024 г.). «Fungi ahoy!». New Scientist . 261 (3477): 37–39. Bibcode : 2024NewSc.261b..37L. doi : 10.1016/S0262-4079(24)00274-4.
  5. ^ Долан, Джон (ноябрь 2012 г.). «Микрозоопланктон: микроскопические (микро) животные (зоопарк) планктона» (PDF) . Institut océanographique . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. . Получено 16 января 2014 г. .
  6. ^ Хансен, Виктор (1887). «Uber die Bestimmung des Plankton's oder des im Meere treibenden Materials an Pflanzen und Thieren» [Об определении планктона или материала, плавающего в море, на растениях и животных]. Fünfter Bericht der Kommission zur Wissenschaftlichen Untersuruchung der Deutschen Meere (на немецком языке). 12 (12–16). Берлин, Германия: Пол Парей: 1-108 – через Библиотеку наследия биоразнообразия.
  7. ^ Карлескинт, Джордж; Тернер, Ричард; Смолл, Джеймс (2013). «17: Открытое море». Введение в морскую биологию (4-е изд.). Брукс/Коул. стр. 442–443. ISBN 978-1-133-36446-7.
  8. ^ Agrawai, Anju; Gopnal, Krishna (2013). Биомониторинг воды и сточных вод. Springer India. стр. 34. ISBN 978-8-132-20864-8. Получено 2 апреля 2018 г.
  9. ^ «Планктер – морская биология». Энциклопедия Британника .
  10. ^ Эмилиани, К. (1991). "Планктический/Планктонный, Нектический/Нектонный, Бентический/Бентосный". Журнал палеонтологии . 65 (2): 329. Bibcode : 1991JPal...65..329E. doi : 10.1017/S0022336000020576. JSTOR  1305769. S2CID  131283465.
  11. ^ Ван, Г.; Ван, X.; Лю, X.; Ли, Q. (2012). «Разнообразие и биогеохимическая функция планктонных грибов в океане». В Рагхукумар, Чандралата (ред.). Биология морских грибов. Springer Berlin Heidelberg. стр. 71–88. ISBN 978-3-642-23342-5.
  12. ^ Wommack, KE; Colwell, RR (март 2000). «Вириопланктон: вирусы в водных экосистемах». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (1): 69–114. doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000. PMC 98987. PMID  10704475. 
  13. ^ "Планктон". Библиотека ресурсов . National Geographic . Получено 13 сентября 2019 г.
  14. ^ Лелес, Сузана Гонсалвес (ноябрь 2018 г.). «Моделирование миксотрофного функционального разнообразия и его влияние на функционирование экосистемы — Oxford Journals». Журнал исследований планктона . 40 (6): 627–642. doi :10.1093/plankt/fby044.
  15. ^ Hartmann, M.; Grob, C.; Tarran, GA; Martin, AP; Burkill, PH; Scanlan, DJ; Zubkov, MV (2012). "Миксотрофная основа атлантических олиготрофных экосистем". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 109 (15): 5756–5760. Bibcode : 2012PNAS..109.5756H. doi : 10.1073/pnas.1118179109 . PMC 3326507. PMID  22451938 . 
  16. ^ Ward, BA; Follows, MJ (2016). «Морская миксотрофия увеличивает эффективность трофического переноса, средний размер организма и вертикальный поток углерода». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 113 (11): 2958–2963. Bibcode : 2016PNAS..113.2958W. doi : 10.1073/pnas.1517118113 . PMC 4801304. PMID  26831076. 
  17. ^ «Смешивание в паутине жизни». Журнал Scientist .
  18. ^ «Раскрыты: таинственные триффиды-убийцы, которые доминируют над жизнью в наших океанах». 3 ноября 2016 г.
  19. ^ "Катастрофическая тьма". Журнал Astrobiology . Архивировано из оригинала 2015-09-26 . Получено 2019-11-27 .
  20. ^ Chust, G., Vogt, M., Benedetti, F., Nakov, T., Villéger, S., Aubert, A., Vallina, SM, Righetti, D., Not, F., Biard, T. и Bittner, L. (2017) " Mare incognitum : взгляд на будущее разнообразие планктона и исследования экологии". Frontiers in Marine Science , 4 : 68. doi :10.3389/fmars.2017.00068.
  21. ^ Омори, М.; Икеда, Т. (1992). Методы в экологии морского зоопланктона . Малабар, США: Krieger Publishing Company. ISBN 978-0-89464-653-9.
  22. ^ Dusenbery, David B. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика того, чтобы быть маленьким . Кембридж: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  23. ^ Карсенти, Эрик; Ацинас, Сильвия Г.; Борк, Пер; Боулер, Крис; Де Варгас, Колумбан; Раес, Йерун; Салливан, Мэтью; Арендт, Детлев; Бензони, Франческа; Клавери, Жан-Мишель; Следующее, Мик; Горский, Габи; Хингамп, Паскаль; Иудиконе, Даниэле; Жайон, Оливье; Кандельс-Льюис, Стефани; Кржич, Урос; Нет, Фабрис; Огата, Хироюки; Пезан, Стефан; Рейно, Эммануэль Жорж; Сардет, Кристиан; Сьераки, Майкл Э.; Спейч, Сабрина; Велаюдон, Дидье; Вайсенбах, Жан; Винкер, Патрик (2011). «Целостный подход к биологии морских экосистем». ПЛОС Биология . 9 (10): e1001177. doi : 10.1371/journal.pbio.1001177 . PMC 3196472. PMID 22028628  . 
  24. ^ AC Hardy и PS Milne (1938) Исследования распределения насекомых воздушными течениями. Журнал экологии животных, 7(2):199-229
  25. ^ Лисс, П.С. (1997). Морская поверхность и глобальные изменения . Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-56273-7. OCLC  34933503.
  26. ^ Blanchard, DC, 1983. Производство, распределение и бактериальное обогащение аэрозоля морской соли. В: Liss, PS, Slinn, WGN ŽEds.., Обмен газами и частицами воздух–море. D. Reidel Publishing Co., Дордрехт, Нидерланды, стр. 407-444.
  27. ^ Уоллес-младший, Г. Т., Дьюс, Р. А., 1978. Перенос твердых органических веществ пузырьками в морских водах. Limnol. Oceanogr. 23 Ž6., 1155–1167.
  28. ^ ВОЗ, 1998. Проект руководящих принципов по безопасным рекреационным водным средам: прибрежные и пресные воды, проект для консультаций. Всемирная организация здравоохранения, Женева, EOSrDRAFTr98 14, стр. 207–299.
  29. ^ Классен, РД и Роберж, П. Р. (1999). Моделирование переноса аэрозолей как средство понимания закономерностей атмосферной коррозионности. Материалы и дизайн, 20, 159–168.
  30. ^ Мурти, К.К., Сатиш, СК и Кришна Мурти, Б.В. (1998). Характеристики спектральной оптической глубины и распределения размеров аэрозолей над тропическими океаническими регионами. Журнал атмосферной и солнечно-земной физики, 60, 981–992.
  31. ^ Chow, JC, Watson, JG, Green, MC, Lowenthal, DH, Bates, B., Oslund, W., & Torre, G. (2000). Трансграничный перенос и пространственная изменчивость взвешенных частиц в Мехикали и долине Империал в Калифорнии. Atmospheric Environment, 34, 1833–1843.
  32. ^ Аллер, Дж., Кузнецова, М., Джанс, К., Кемп, П. (2005) Микрослой морской поверхности как источник обогащения вирусами и бактериями морских аэрозолей. Журнал аэрозольной науки. Т. 36, стр. 801-812.
  33. ^ ab Marks, R., Kruczalak, K., Jankowska, K., & Michalska, M. (2001). Бактерии и грибки в воздухе над Гданьским заливом и Балтийским морем. Журнал аэрозольной науки, 32, 237–250.
  34. ^ abc Stübner, EI; Søreide, JE (2016-01-27). "Круглогодичная динамика меропланктона в высокоарктическом Шпицбергене". Journal of Plankton Research . 38 (3): 522–536. doi : 10.1093/plankt/fbv124 .
  35. ^ Хейс, Грэм К .; Дойл, Томас К.; Хоутон, Джонатан DR (2018). «Сдвиг парадигмы в трофической важности медуз?». Тенденции в экологии и эволюции . 33 (11): 874–884. Bibcode : 2018TEcoE..33..874H. doi : 10.1016/j.tree.2018.09.001. PMID  30245075. S2CID  52336522.
  36. ^ Лалли, CM и Парсонс, TR (2001) Биологическая океанография . Баттерворт-Хайнеманн.
  37. ^ Джонсен, С. (2000) Прозрачные животные. Scientific American 282 : 62-71.
  38. ^ Нувиан, К. (2007) Глубина . Издательство Чикагского университета.
  39. ^ Что такое ихтиопланктон? Southwest Fisheries Science Center, NOAA. Изменено 3 сентября 2007 г. Получено 22 июля 2011 г.
  40. ^ Аллен, д-р Ларри Г.; Хорн, д-р Майкл Х. (15 февраля 2005 г.). Экология морских рыб: Калифорния и прилегающие воды. Издательство Калифорнийского университета. С. 269–319. ISBN 9780520932470.
  41. ^ Харви, Эдмунд Ньютон (1952). Биолюминесценция . Academic Press.
  42. ^ Андерсон, Дженни. «Морской планктон». Наука об океане . Получено 04.04.2012 .
  43. ^ Talks, Ted. "Зоопланктон". Морская жизнь/Морские беспозвоночные . Архивировано из оригинала 2017-12-07 . Получено 2012-04-04 .
  44. ^ "Планктон". Britannica . Получено 2020-06-13 .
  45. ^ Ершова, Е.А.; Деското, Р. (2019-08-13). «Разнообразие и распределение меропланктонных личинок в Тихоокеанской Арктике и связь с сообществами взрослых бентосных беспозвоночных». Frontiers in Marine Science . 6. doi : 10.3389/fmars.2019.00490 . hdl : 10037/16483 . S2CID  199638114.
  46. ^ Сорокин, Юрий И. (12 марта 2013 г.). Экология коралловых рифов. Springer Science & Business Media. стр. 96. ISBN 9783642800467.
  47. ^ ab Chapman, Michael J. ; Margulis, Lynn (2009). Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth ([4-е изд.]. ред.). Амстердам: Academic Press/Elsevier. стр. 566. ISBN 978-0123736215.
  48. ^ Симберлофф, Дэниел; Рейманек, Марсель, ред. (2011). Энциклопедия биологических инвазий . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 736. ISBN 978-0520264212.
  49. ^ Кенниш, Майкл Дж., ред. (2004). Исследования эстуариев, мониторинг и защита ресурсов. Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 194. ISBN 978-0849319600. Архивировано из оригинала 2013-01-20.
  50. ^ Мартин, Дж. Х.; Фицуотер, С. Э. (1988). «Дефицит железа ограничивает рост фитопланктона в северо-восточной части Тихого океана». Nature . 331 (6154): 341–343. Bibcode :1988Natur.331..341M. doi :10.1038/331341a0. S2CID  4325562.
  51. ^ Boyd, PW; et al. (2000). «Мезомасштабное цветение фитопланктона в полярном Южном океане, стимулированное оплодотворением». Nature . 407 (6805): 695–702. Bibcode :2000Natur.407..695B. doi :10.1038/35037500. PMID  11048709. S2CID  4368261.
  52. ^ Фальковски, Пол Г. (1994). «Роль фотосинтеза фитопланктона в глобальных биогеохимических циклах» (PDF) . Исследования фотосинтеза . 39 (3): 235–258. Bibcode : 1994PhoRe..39..235F. doi : 10.1007/BF00014586. PMID  24311124. S2CID  12129871.[ постоянная мертвая ссылка ]
  53. ^ ab Джеймс, Алекс; Питчфорд, Джонатан В.; Бриндли, Джон (2003-02-01). «Взаимосвязь между цветением планктона, вылуплением личинок рыб и пополнением». Экологическое моделирование . 160 (1): 77–90. Bibcode : 2003EcMod.160...77J. doi : 10.1016/S0304-3800(02)00311-3. ISSN  0304-3800.
  54. ^ Сарменто, Х.; Монтойя, Х. М.; Васкес-Домингес, Э.; Ваке, Д.; Газоль, Х. М. (2010). «Влияние потепления на процессы морской микробной пищевой сети: как далеко мы можем зайти, когда дело доходит до прогнозов?». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1549): 2137–2149. doi :10.1098/rstb.2010.0045. PMC 2880134 . PMID  20513721. 
  55. ^ Васкес-Домингес, Э.; Ваке, Д.; Газоль, Дж. М. (2007). «Потепление океана усиливает дыхание и потребность в углероде прибрежного микробного планктона». Global Change Biology . 13 (7): 1327–1334. Bibcode : 2007GCBio..13.1327V. doi : 10.1111/j.1365-2486.2007.01377.x. hdl : 10261/15731 . S2CID  8721854.
  56. ^ Васкес-Домингес, Э.; Ваке, Д.; Газоль, Дж. М. (2012). «Влияние температуры на гетеротрофные бактерии, гетеротрофные нанофлагелляты и микробных высших хищников северо-западного Средиземноморья». Aquatic Microbial Ecology . 67 (2): 107–121. doi : 10.3354/ame01583 . hdl : 10261/95626 .
  57. ^ Mazuecos, E.; Arístegui, J.; Vázquez-Domínguez, E.; Ortega-Retuerta, E.; Gasol, JM.; Reche, I. (2012). «Температурный контроль микробного дыхания и эффективности роста в мезопелагиальной зоне Южной Атлантики и Индийского океанов». Deep Sea Research Часть I: Oceanographic Research Papers . 95 (2): 131–138. doi : 10.3354/ame01583 . hdl : 10261/95626 .
  58. ^ Петроу, Катерина; Нильсен, Дэниел (27.08.2019). «Кислотные океаны сокращают количество планктона, способствуя более быстрому изменению климата». phys.org . Получено 07.09.2019 .
  59. ^ Чисхолм, SW; и др. (2001). «Опровержение идеи удобрения океана». Science . 294 (5541): 309–310. doi :10.1126/science.1065349. PMID  11598285. S2CID  130687109.
  60. ^ Омон, О.; Бопп, Л. (2006). «Глобализация результатов исследований по обогащению океана железом на месте». Глобальные биогеохимические циклы . 20 (2): GB2017. Bibcode : 2006GBioC..20.2017A. doi : 10.1029/2005GB002591 .
  61. ^ ab Roach, John (7 июня 2004 г.). "Источник половины кислорода Земли получает мало доверия". National Geographic News . Архивировано из оригинала 8 июня 2004 г. Получено 2016-04-04 .
  62. ^ Tappan, Helen (апрель 1968). «Первичное производство, изотопы, вымирания и атмосфера». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 4 (3): 187–210. Bibcode :1968PPP.....4..187T. doi :10.1016/0031-0182(68)90047-3.
  63. ^ Steinberg, Deborah K.; Landry, Michael R. (2017). «Зоопланктон и цикл углерода в океане». Annual Review of Marine Science . 9 : 413–444. Bibcode :2017ARMS....9..413S. doi :10.1146/annurev-marine-010814-015924. PMID  27814033.
  64. ^ Моллер, ЭФ (2004). «Небрежное питание морских веслоногих рачков: производство растворенного органического углерода в зависимости от размера добычи». Журнал исследований планктона . 27 : 27–35. doi : 10.1093/plankt/fbh147 .
  65. ^ Мёллер, Ева Фриис (2007). «Производство растворенного органического углерода в результате небрежного кормления веслоногими рачков Acartia tonsa, Centropages typicus и Temora longicornis». Лимнология и океанография . 52 (1): 79–84. Бибкод : 2007LimOc..52...79M. дои : 10.4319/lo.2007.52.1.0079 .
  66. ^ Тор, П.; Дам, Х. Г.; Роджерс, Д. Р. (2003). «Судьба органического углерода, высвобождаемого из разлагающихся фекальных гранул веслоногих рачков, в связи с бактериальной продукцией и эктоферментативной активностью». Aquatic Microbial Ecology . 33 : 279–288. doi : 10.3354/ame033279 .
  67. ^ Steinacher, M.; et al. (2010). «Прогнозируемое снижение морской продуктивности в 21 веке: многомодельный анализ». Biogeosciences . 7 (3): 979–1005. Bibcode :2010BGeo....7..979S. doi : 10.5194/bg-7-979-2010 . hdl : 11858/00-001M-0000-0011-F69E-5 .
  68. ^ Майкл Ле Пейдж (март 2019 г.). «Животное с анусом, который приходит и уходит, может показать, как эволюционировал наш анус». New Scientist .
  69. ^ Медвинский, Александр Б.; Тихонова, Ирина А.; Алиев, Рубин Р.; Ли, Бай-Лянь; Линь, Чжэнь-Шань; Мальхов, Хорст (2001-07-26). "Патчинговая среда как фактор сложной динамики планктона". Physical Review E. 64 ( 2): 021915. Bibcode : 2001PhRvE..64b1915M. doi : 10.1103/PhysRevE.64.021915. ISSN  1063-651X. PMID  11497628.
  70. ^ "китовые фекалии и фитопланктон, борьба с изменением климата". IFAW . Получено 29.03.2022 .
  71. ^ Sekerci, Yadigar; Petrovskii, Sergey (2015-12-01). "Математическое моделирование динамики планктона и кислорода в условиях изменения климата". Bulletin of Mathematical Biology . 77 (12): 2325–2353. doi :10.1007/s11538-015-0126-0. hdl : 2381/36058 . ISSN  1522-9602. PMID  26607949. S2CID  8637912.
  72. ^ Фредериксен, Мортен; Эдвардс, Мартин; Ричардсон, Энтони Дж.; Холлидей, Николас К.; Уонлесс, Сара (ноябрь 2006 г.). «От планктона до высших хищников: контроль морской пищевой сети снизу вверх на четырех трофических уровнях». Журнал экологии животных . 75 (6): 1259–1268. Bibcode : 2006JAnEc..75.1259F. doi : 10.1111/j.1365-2656.2006.01148.x. ISSN  0021-8790. PMID  17032358.
  73. ^ Липп, Эрин К.; Хак, Анвар; Колвелл, Рита Р. (октябрь 2002 г.). «Влияние глобального климата на инфекционные заболевания: модель холеры». Clinical Microbiology Reviews . 15 (4): 757–770. doi :10.1128/CMR.15.4.757-770.2002. ISSN  0893-8512. PMC 126864. PMID 12364378  . 

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите информацию о планктоне в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме Планктон.
В Wikisource имеется текст статьи « Планктон » из энциклопедии «Британника » 1911 года .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с Планктоном .