Кольчатые черви ( / ˈ æ n ə l ɪ d z / ) , также известные как сегментированные черви , составляют большой тип, называемый Annelida ( / ə ˈ n ɛ l ɪ d ə / ; от латинского anellus 'маленькое кольцо'). [3] [a] Он содержит более 22 000 существующих видов , включая тряпичных червей , дождевых червей и пиявок . Виды существуют и адаптировались к различным экологиям - некоторые в морской среде, такой как приливные зоны и гидротермальные источники , другие в пресной воде, а третьи во влажной наземной среде.
Кольчатые черви — это двусторонне-симметричные , трехслойные , целоматные , беспозвоночные организмы. У них также есть параподии для передвижения. Большинство учебников по-прежнему используют традиционное деление на полихет (почти все морские), олигохет (включая дождевых червей) и пиявкоподобные виды. Кладистические исследования с 1997 года радикально изменили эту схему, рассматривая пиявок как подгруппу олигохет, а олигохет как подгруппу полихет. Кроме того, Pogonophora , Echiura и Sipuncula , ранее считавшиеся отдельными типами, теперь рассматриваются как подгруппы полихет. Кольчатые черви считаются членами Lophotrochozoa , «супертипа» первичноротых , который также включает моллюсков , плеченогих и немертин .
Основная форма кольчатых червей состоит из нескольких сегментов . Каждый сегмент имеет одинаковые наборы органов и, у большинства полихат, имеет пару параподий , которые многие виды используют для передвижения . Септы разделяют сегменты многих видов, но плохо определены или отсутствуют у других, а Echiura и Sipuncula не показывают явных признаков сегментации. У видов с хорошо развитыми септами кровь циркулирует исключительно по кровеносным сосудам , а сосуды в сегментах вблизи передних концов этих видов часто застроены мышцами, которые действуют как сердца. Септы таких видов также позволяют им изменять форму отдельных сегментов, что облегчает движение посредством перистальтики («рябь», проходящая вдоль тела) или волнообразных движений , которые повышают эффективность параподий. У видов с неполными перегородками или без них кровь циркулирует через основную полость тела без какого-либо насоса, и существует широкий спектр локомоторных приемов — некоторые роющие виды выворачивают свои глотки наизнанку, чтобы пробираться через осадок .
Земляные черви — это олигохеты, которые поддерживают наземные пищевые цепи как в качестве добычи, так и в некоторых регионах играют важную роль в аэрации и обогащении почвы . Рояние морских полихет, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежных средах, стимулирует развитие экосистем , позволяя воде и кислороду проникать в морское дно. Помимо улучшения плодородия почвы , кольчатые черви служат людям пищей и приманкой . Ученые наблюдают за кольчатыми червями, чтобы контролировать качество морской и пресной воды. Хотя кровопускание используется врачами реже, чем когда-то, некоторые виды пиявок считаются находящимися под угрозой исчезновения видами, поскольку в последние несколько столетий их чрезмерно вылавливали для этой цели. Челюсти кольчатых червей в настоящее время изучаются инженерами, поскольку они предлагают исключительное сочетание легкости и прочности.
Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки — в основном это челюсти и минерализованные трубки, которые выделяли некоторые виды. Хотя некоторые поздние эдиакарские окаменелости могут представлять собой кольчатые черви, самая старая известная окаменелость, которая идентифицирована с уверенностью, датируется примерно 518 миллионами лет назад в раннем кембрийском периоде. Окаменелости большинства современных мобильных групп полихет появились к концу карбона , около 299 миллионов лет назад . Палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, являются ли некоторые окаменелости тел из середины ордовика , около 472–461 миллиона лет назад , останками олигохет, а самые ранние бесспорные окаменелости этой группы появляются в палеогеновый период, который начался 66 миллионов лет назад. [5]
Существует более 22 000 ныне живущих видов кольчатых червей, [6] [7] от микроскопических до австралийского гигантского дождевого червя Gippsland и Amynthas mekongianus , которые оба могут вырастать до 3 метров (9,8 футов) в длину [7] [8] [9] до самого крупного кольчатого червя, Microchaetus rappi , который может вырастать до 6,7 м (22 фута). Хотя исследования с 1997 года радикально изменили взгляды ученых на эволюционное генеалогическое древо кольчатых червей, [10] [11] большинство учебников используют традиционную классификацию по следующим подгруппам: [8] [12]
Archiannelida , крошечные кольчатые черви, живущие в пространствах между зернами морского осадка , рассматривались как отдельный класс из-за их простого строения тела, но теперь считаются полихетами. [12] Некоторые другие группы животных были классифицированы различными способами, но теперь широко рассматриваются как кольчатые черви:
Митогеномный и филогеномный анализ также предполагает, что Orthonectida , группа чрезвычайно упрощенных паразитов, традиционно помещаемых в Mesozoa , на самом деле являются редуцированными кольчатыми червями. [21] Исследования показывают, что немертины также являются кольчатыми червями, а Oweniidae и Magelonidae являются их ближайшими родственниками. [22]
Ни одна из особенностей не отличает кольчатых червей от других типов беспозвоночных , но у них есть отличительная комбинация черт. Их тела длинные, с сегментами , которые разделены снаружи неглубокими кольцевидными перетяжками, называемыми кольцами, и изнутри перегородками («перегородками») в тех же точках, хотя у некоторых видов перегородки неполные и в некоторых случаях отсутствуют. Большинство сегментов содержат одинаковые наборы органов , хотя наличие общего кишечника , кровеносной системы и нервной системы делает их взаимозависимыми. [8] [12] Их тела покрыты кутикулой ( внешним покрытием), которая не содержит клеток , но секретируется клетками в коже под ней, состоит из жесткого, но гибкого коллагена [8] и не линяет [23] - с другой стороны, кутикулы членистоногих состоят из более жесткого α- хитина [8] [ 24] и линяют до тех пор, пока членистоногие не достигнут своего полного размера. [25] Большинство кольчатых червей имеют замкнутую кровеносную систему, в которой кровь совершает весь свой кругооборот по кровеносным сосудам . [23]
Помимо Sipuncula и Echiura, сегментацию утратили также такие линии, как Lobatocerebrum, Diurodrilus и Polygordius, но это исключения из правила. [33] Большая часть тела кольчатых червей состоит из сегментов, которые практически идентичны, имеют одинаковые наборы внутренних органов и внешних хет (греч. χαιτη, что означает «волосы»), а у некоторых видов и придатки. Передняя и задняя части не считаются настоящими сегментами, поскольку они не содержат стандартного набора органов и не развиваются так же, как настоящие сегменты. Самая передняя часть, называемая простомиумом (греч. προ- означает «перед» и στομα означает «рот»), содержит мозг и органы чувств, в то время как самая задняя часть, называемая пигидием ( греч. πυγιδιον означает «маленький хвост») или перипроктом , содержит анус , как правило, на нижней стороне. Первая часть позади простомиума, называемая перистомиумом ( греч. περι- означает «вокруг» и στομα означает «рот»), некоторыми зоологами рассматривается как не настоящий сегмент, но у некоторых полихет перистомиум имеет щетинки и придатки, как и у других сегментов. [8]
Сегменты развиваются по одному из зоны роста прямо перед пигидием, так что самый молодой сегмент кольчатого червя находится прямо перед зоной роста, а перистомий — самый старый. Такая модель называется телобластическим ростом . [8] Некоторые группы кольчатых червей, включая всех пиявок , [ 15] имеют фиксированное максимальное количество сегментов, в то время как другие добавляют сегменты на протяжении всей своей жизни. [12]
Название типа происходит от латинского слова annelus , что означает «маленькое кольцо». [6]
Кутикулы кольчатых червей состоят из коллагеновых волокон, обычно в слоях, которые закручены по спирали в чередующихся направлениях, так что волокна пересекают друг друга. Они секретируются одноклеточным глубоким эпидермисом (самым внешним слоем кожи). У нескольких морских кольчатых червей, которые живут в трубках, кутикулы отсутствуют, но их трубки имеют схожую структуру, а железы, выделяющие слизь в эпидермисе, защищают их кожу. [8] Под эпидермисом находится дерма , которая состоит из соединительной ткани , другими словами, из комбинации клеток и неклеточных материалов, таких как коллаген. Ниже находятся два слоя мышц, которые развиваются из выстилки целома ( полости тела): кольцевые мышцы делают сегмент длиннее и тоньше, когда они сокращаются, в то время как под ними находятся продольные мышцы, обычно четыре отдельные полоски, [23] сокращения которых делают сегмент короче и толще. [8] Но несколько семейств утратили кольцевые мышцы, и было высказано предположение, что отсутствие кольцевых мышц является плезиоморфным признаком у кольчатых червей. [34] У некоторых кольчатых червей также есть косые внутренние мышцы, которые соединяют нижнюю часть тела с каждой стороной. [23]
Щетинки («волоски») кольчатых червей выступают из эпидермиса, обеспечивая тягу и другие возможности. Простейшие из них не имеют сочленений и образуют парные пучки около верхней и нижней части каждой стороны каждого сегмента. Параподии ( « конечности») кольчатых червей, у которых они есть, часто несут на своих концах более сложные хеты — например, сочлененные, гребнеобразные или крючковатые. [8] Хеты состоят из умеренно гибкого β- хитина и образованы фолликулами , каждый из которых имеет клетку хетобласта («образующую волосы») в нижней части и мышцы, которые могут вытягивать или втягивать хету. Хетобласты производят хеты, образуя микроворсинки , тонкие волоскообразные расширения, которые увеличивают площадь, доступную для секреции хеты. Когда хета завершена, микроворсинки втягиваются в хетобласт, оставляя параллельные туннели, которые проходят почти по всей длине хеты. [8] Таким образом, щетинки кольчатых червей структурно отличаются от щетинок («щетинок») членистоногих , которые состоят из более жесткого α-хитина, имеют одну внутреннюю полость и крепятся на гибких суставах в неглубоких ямках в кутикуле. [8]
Почти у всех полихет есть параподии, которые функционируют как конечности, в то время как у других основных групп кольчатых червей они отсутствуют. Параподии представляют собой несочлененные парные расширения стенки тела, а их мышцы происходят из кольцевых мышц тела. Они часто поддерживаются изнутри одной или несколькими большими толстыми щетинками. Параподии роющих и живущих в трубках полихет часто представляют собой просто гребни, кончики которых несут крючковатые щетинки. У активных ползающих и пловцов параподии часто разделены на большие верхние и нижние лопасти на очень коротком стволе, и лопасти обычно окаймлены щетинками, а иногда и усиками (сросшимися пучками ресничек ) и жабрами . [23]
Мозг обычно образует кольцо вокруг глотки (горла), состоящее из пары ганглиев (локальных центров управления) выше и спереди глотки, связанных нервными тяжами по обе стороны глотки с другой парой ганглиев чуть ниже и позади нее. [8] Мозг полихет обычно находится в простомиуме, тогда как мозг клителлят находится в перистомиуме или иногда в первом сегменте позади простомиума. [35] У некоторых очень подвижных и активных полихет мозг увеличен и более сложен, с видимыми отделами заднего мозга, среднего мозга и переднего мозга. [ 23] Остальная часть центральной нервной системы , брюшная нервная цепочка , обычно «подобна лестнице», состоящая из пары нервных цепочек, которые проходят через нижнюю часть тела и имеют в каждом сегменте парные ганглии, связанные поперечным соединением. От каждого сегментарного ганглия разветвленная система местных нервов идет в стенку тела, а затем окружает тело. [8] Однако у большинства полихет две основные нервные цепочки слиты, а у рода Owenia, живущего в трубках, единственная нервная цепочка не имеет ганглиев и расположена в эпидермисе . [12] [36]
Как и у членистоногих , каждое мышечное волокно (клетка) контролируется более чем одним нейроном , а скорость и сила сокращений волокна зависят от совокупного воздействия всех его нейронов. У позвоночных другая система, в которой один нейрон контролирует группу мышечных волокон. [8] Большинство продольных нервных стволов кольчатых червей включают гигантские аксоны (выходные сигнальные линии нервных клеток). Их большой диаметр снижает их сопротивление, что позволяет им передавать сигналы исключительно быстро. Это позволяет этим червям быстро уходить от опасности, укорачивая свое тело. Эксперименты показали, что перерезание гигантских аксонов предотвращает эту реакцию побега, но не влияет на нормальное движение. [8]
Датчики в основном представляют собой отдельные клетки, которые обнаруживают свет, химические вещества, волны давления и контакт, и присутствуют на голове, придатках (если таковые имеются) и других частях тела. [8] Затылочные («на шее») органы представляют собой парные, реснитчатые структуры, встречающиеся только у полихет, и считаются хемосенсорами . [23] У некоторых полихет также есть различные комбинации глазков («маленьких глаз»), которые определяют направление, откуда идет свет, и глаз-камер или сложных глаз , которые, вероятно, могут формировать изображения. [36] [37] Сложные глаза, вероятно, эволюционировали независимо от глаз членистоногих. [23] Некоторые трубчатые черви используют глазки, широко распространенные по всему телу, для обнаружения теней рыб, чтобы они могли быстро втягиваться в свои трубки. [36] У некоторых роющих и обитающих в трубках полихет есть статоцисты (датчики наклона и равновесия), которые указывают, где находится низ. [36] У нескольких родов полихет на нижней стороне головы имеются щупики, которые используются как для питания, так и в качестве «щупалец», а у некоторых из них также есть усики, которые структурно похожи, но, вероятно, используются в основном в качестве «щупалец». [23]
Большинство кольчатых червей имеют пару целомов (полостей тела) в каждом сегменте, отделенных от других сегментов перегородками и друг от друга вертикальными брыжейками . Каждая перегородка образует сэндвич с соединительной тканью в середине и мезотелием ( мембрана , которая служит в качестве подкладки) от предыдущего и последующего сегментов по обе стороны. Каждая брыжейка похожа, за исключением того, что мезотелий является подкладкой каждого из пары целомов, а кровеносные сосуды и, у полихет, основные нервные стволы встроены в него. [8] Мезотелий состоит из модифицированных эпителиально-мышечных клеток; [8] другими словами, их тела образуют часть эпителия, но их основания расширяются, образуя мышечные волокна в стенке тела. [38] Мезотелий может также образовывать радиальные и кольцевые мышцы на перегородках и кольцевые мышцы вокруг кровеносных сосудов и кишечника. Части мезотелия, особенно снаружи кишечника, могут также образовывать хлорагогеновые клетки , которые выполняют функции, сходные с функциями печени позвоночных: выработка и хранение гликогена и жира ; выработка гемоглобина , переносящего кислород ; расщепление белков ; и превращение азотистых отходов в аммиак и мочевину , которые выводятся из организма . [8]
Многие кольчатые черви двигаются с помощью перистальтики (волны сокращения и расширения, которые распространяются вдоль тела) [8] или сгибают тело, используя параподии , чтобы ползать или плавать. [39] У этих животных перегородки позволяют кольцевым и продольным мышцам изменять форму отдельных сегментов, превращая каждый сегмент в отдельный заполненный жидкостью «воздушный шар». [8] Однако перегородки часто неполны у кольчатых червей, которые являются полусидячими или которые не двигаются с помощью перистальтики или движений параподий — например, некоторые двигаются с помощью хлещущих движений тела, некоторые мелкие морские виды двигаются с помощью ресничек (тонких волосков, приводимых в движение мышцами), а некоторые роющие выворачивают свои глотки (горла) наизнанку, чтобы проникнуть в морское дно и затащить себя в него. [8]
Жидкость в целоматах содержит клетки целомоциты, которые защищают животных от паразитов и инфекций. У некоторых видов целомоциты могут также содержать дыхательный пигмент — красный гемоглобин у некоторых видов, зеленый хлорокруорин у других (растворенный в плазме) [23] — и обеспечивать транспорт кислорода внутри своих сегментов. Дыхательный пигмент также растворен в плазме крови . Виды с хорошо развитыми перегородками обычно также имеют кровеносные сосуды, проходящие по всей длине их тела выше и ниже кишечника, верхний из которых переносит кровь вперед, а нижний — назад. Сети капилляров в стенке тела и вокруг кишечника перекачивают кровь между основными кровеносными сосудами и в части сегмента, которым нужны кислород и питательные вещества. Оба основных сосуда, особенно верхний, могут перекачивать кровь, сокращаясь. У некоторых кольчатых червей передний конец верхнего кровеносного сосуда увеличен мышцами, образуя сердце, в то время как в передних концах многих дождевых червей некоторые из сосудов, которые соединяют верхние и нижние основные сосуды, функционируют как сердца. Виды со слаборазвитыми или отсутствующими перегородками, как правило, не имеют кровеносных сосудов и полагаются на циркуляцию внутри целома для доставки питательных веществ и кислорода. [8]
Однако пиявки и их ближайшие родственники имеют строение тела, которое очень однородно в пределах группы, но значительно отличается от строения других кольчатых червей, включая других членов Clitellata. [15] У пиявок нет перегородок, соединительнотканный слой стенки тела настолько толстый, что занимает большую часть тела, а две целомы широко разделены и проходят по всей длине тела. Они функционируют как основные кровеносные сосуды, хотя они расположены бок о бок, а не верхние и нижние. Однако они выстланы мезотелием, как целомы и в отличие от кровеносных сосудов других кольчатых червей. Пиявки обычно используют присоски на переднем и заднем концах, чтобы двигаться как дюймовые черви . Анус находится на верхней поверхности пигидия. [15]
У некоторых кольчатых червей, включая дождевых червей , все дыхание осуществляется через кожу. Однако многие полихеты и некоторые клителлаты (группа, к которой принадлежат дождевые черви) имеют жабры , связанные с большинством сегментов, часто как расширения параподий у полихет. Жабры трубчатых и роющих организмов обычно группируются вокруг того конца, где сильнее поток воды. [23]
Структуры питания в области рта сильно различаются и мало коррелируют с рационом животных. Многие полихеты имеют мускулистую глотку , которая может выворачиваться (выворачиваться наизнанку, чтобы расшириться). У этих животных несколько передних сегментов часто не имеют перегородок, так что, когда мышцы в этих сегментах сокращаются, резкое увеличение давления жидкости со всех этих сегментов очень быстро выворачивает глотку. Два семейства , Eunicidae и Phyllodocidae , имеют развившиеся челюсти, которые могут использоваться для захвата добычи, откусывания кусков растительности или захвата мертвой и разлагающейся материи. С другой стороны, некоторые хищные полихеты не имеют ни челюстей, ни выворачивающихся глоток. Избирательные детритофаги обычно живут в трубках на морском дне и используют щупики, чтобы находить частицы пищи в осадке, а затем смахивать их в рот. Фильтраторы используют «короны» щупиков, покрытые ресничками , которые смывают частицы пищи ко рту. Неизбирательные питающиеся отложениями питаются почвой или морскими отложениями через рты, которые, как правило, неспециализированы. У некоторых клителлятов есть липкие подушечки на небе, и некоторые из них могут выворачивать подушечки, чтобы захватить добычу. У пиявок часто есть выдвижной хоботок или мускулистая глотка с двумя или тремя зубами. [23]
Кишечник, как правило, представляет собой почти прямую трубку, поддерживаемую брыжейками (вертикальными перегородками внутри сегментов), и заканчивается анусом на нижней стороне пигидия. [8] Однако у членов семейства Siboglinidae, живущих в трубках, кишечник заблокирован разбухшей оболочкой, в которой находятся симбиотические бактерии , которые могут составлять до 15% от общего веса червей. Бактерии преобразуют неорганические вещества, такие как сероводород и углекислый газ из гидротермальных источников или метан из просачиваний , в органические вещества, которые питают их самих и их хозяев, в то время как черви вытягивают свои щупальца в газовые потоки, чтобы поглощать газы, необходимые бактериям. [23]
Аннелиды с кровеносными сосудами используют метанефридии для удаления растворимых отходов, в то время как те, у кого нет, используют протонефридии . [8] Обе эти системы используют двухступенчатый процесс фильтрации, в котором жидкость и отходы сначала извлекаются, а затем снова фильтруются для повторного поглощения любых повторно используемых материалов, при этом токсичные и отработанные материалы выбрасываются в виде мочи . Разница в том, что протонефридии объединяют обе стадии фильтрации в одном органе, в то время как метанефридии выполняют только вторую фильтрацию и полагаются на другие механизмы для первой — у аннелид специальные фильтрующие клетки в стенках кровеносных сосудов пропускают жидкости и другие мелкие молекулы в целомическую жидкость, где она циркулирует в метанефридиях. [40] У аннелид точки, в которых жидкость попадает в протонефридии или метанефридии, находятся на передней стороне перегородки, в то время как фильтр второй стадии и нефридиопора (выходное отверстие в стенке тела) находятся в следующем сегменте. В результате, самый задний сегмент (перед зоной роста и пигидием) не имеет структуры, которая извлекает отходы, поскольку нет следующего сегмента, который бы их фильтровал и выводил, в то время как первый сегмент содержит структуру извлечения, которая передает отходы во второй, но не содержит структур, которые повторно фильтруют и выводят мочу. [8]
Полихеты могут размножаться бесполым путем, разделяясь на две или более частей или отпочковываясь от новой особи, в то время как родительская особь остается целостным организмом. [8] [41] Некоторые олигохеты , такие как Aulophorus furcatus , по-видимому, размножаются полностью бесполым путем, в то время как другие размножаются бесполым путем летом и половым путем осенью. Бесполое размножение у олигохет всегда происходит путем деления на две или более частей, а не путем почкования. [12] [42] Однако пиявки никогда не размножались бесполым путем. [12] [43]
Большинство полихет и олигохет также используют схожие механизмы для регенерации после получения повреждений. Два рода полихет , Chaetopterus и Dodecaceria , могут регенерировать из одного сегмента, а другие могут регенерировать даже если их головы удалены. [12] [41] Кольчатые черви являются самыми сложными животными, которые могут регенерировать после таких серьезных повреждений. [44] С другой стороны, пиявки не могут регенерировать. [43]
Считается, что изначально кольчатые черви были животными с двумя раздельными полами , которые выпускали яйцеклетки и сперму в воду через свои нефридии . [8] Оплодотворенные яйца развиваются в личинок трохофоры , которые живут как планктон . [46] Позже они опускаются на морское дно и превращаются в миниатюрных взрослых особей: часть трохофоры между апикальным пучком и прототрохом становится простомиумом (головой); небольшая область вокруг ануса трохофоры становится пигидием (хвостовой частью); узкая полоса непосредственно перед ним становится зоной роста, которая производит новые сегменты; а остальная часть трохофоры становится перистомиумом (сегментом, содержащим рот). [8]
Однако жизненные циклы большинства ныне живущих полихет , которые почти все являются морскими животными, неизвестны, и только около 25% из 300+ видов, жизненные циклы которых известны, следуют этой схеме. Около 14% используют похожее внешнее оплодотворение , но производят богатые желтком яйца, что сокращает время, которое личинка должна провести среди планктона, или яйца, из которых появляются миниатюрные взрослые особи, а не личинки. Остальные заботятся об оплодотворенных яйцах, пока они не вылупятся — некоторые производят покрытые желе массы яиц, за которыми они ухаживают, некоторые прикрепляют яйца к своим телам, а несколько видов сохраняют яйца внутри своих тел, пока они не вылупятся. Эти виды используют различные методы для передачи спермы; например, у некоторых самки собирают сперму, выпущенную в воду, в то время как у других у самцов есть пенис , который впрыскивает сперму в самку. [46] Нет никакой гарантии, что это репрезентативный образец репродуктивных моделей полихет, и он просто отражает текущие знания ученых. [46]
Некоторые полихеты размножаются только один раз в жизни, в то время как другие размножаются почти непрерывно или в течение нескольких сезонов размножения. В то время как большинство полихет остаются одного пола всю свою жизнь, значительный процент видов являются полными гермафродитами или меняют пол в течение своей жизни. Большинство полихет, чье размножение было изучено, не имеют постоянных гонад , и неясно, как они производят яйцеклетки и сперму. У некоторых видов задняя часть тела отделяется и становится отдельной особью, которая живет ровно столько, чтобы доплыть до подходящей среды, обычно около поверхности, и отложить икру. [46]
Большинство зрелых клителлятов (группа, в которую входят дождевые черви и пиявки ) являются полными гермафродитами, хотя у нескольких видов пиявок молодые особи функционируют как самцы и становятся самками в зрелом возрасте. У всех хорошо развиты гонады, и все совокупляются . Дождевые черви хранят сперму своих партнеров в сперматеках («хранилища спермы»), а затем клителлум производит кокон , который собирает яйцеклетки из яичников , а затем сперму из сперматек. Оплодотворение и развитие яиц дождевых червей происходит в коконе. Яйца пиявок оплодотворяются в яичниках, а затем переносятся в кокон. У всех клителлят кокон также производит либо желток, когда яйца оплодотворяются, либо питательные вещества во время их развития. Все клителляты вылупляются как миниатюрные взрослые особи, а не личинки. [46]
Книга Чарльза Дарвина «Формирование растительного плесени посредством действия червей» (1881) представила первый научный анализ вклада дождевых червей в плодородие почвы . [47] Некоторые роют норы, в то время как другие живут полностью на поверхности, как правило, во влажной листовой подстилке . Роющие черви разрыхляют почву , чтобы кислород и вода могли проникать в нее, и как поверхностные, так и роющие черви помогают производить почву, смешивая органические и минеральные вещества, ускоряя разложение органического вещества и, таким образом, делая его более доступным для других организмов, а также концентрируя минералы и преобразуя их в формы, которые растения могут использовать легче. [48] [49] Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновок до аистов , и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков , и в некоторых случаях сохранение дождевых червей может быть необходимым для сохранения находящихся под угрозой исчезновения птиц. [50]
Наземные кольчатые черви могут быть инвазивными в некоторых ситуациях. Например, в ледниковых районах Северной Америки почти все местные дождевые черви, как полагают, были убиты ледниками, а черви, которые в настоящее время встречаются в этих районах, все завезены из других районов, в первую очередь из Европы, а в последнее время и из Азии. Северные лиственные леса особенно подвержены негативному влиянию инвазивных червей из-за потери листового опада, плодородия почвы, изменения химии почвы и утраты экологического разнообразия. Особую обеспокоенность вызывает Amynthas agrestis , и по крайней мере один штат (Висконсин) включил его в список запрещенных видов.
Ежегодно дождевые черви самостоятельно мигрируют лишь на ограниченное расстояние, а распространение инвазивных червей быстро увеличивается из-за рыболовов, а также червей или их коконов в грязи на автомобильных шинах или обуви.
Морские кольчатые черви могут составлять более трети видов животных, обитающих на дне вокруг коралловых рифов и в приливных зонах . [47] Роющие виды увеличивают проникновение воды и кислорода в донные отложения , что способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных рядом с их норами. [51]
Хотя кровососущие пиявки не наносят прямого вреда своим жертвам, некоторые из них переносят жгутиконосцев , которые могут быть очень опасны для своих хозяев. Некоторые маленькие трубчатые олигохеты переносят паразитов миксоспоридий , которые вызывают вихревую болезнь у рыб. [47]
Дождевые черви вносят значительный вклад в плодородие почвы . [47] Задняя часть червя Палоло , морского полихета , который прокладывает туннели через кораллы, отделяется, чтобы метать икру на поверхности, и жители Самоа считают эти нерестовые модули деликатесом. [47] Рыболовы иногда обнаруживают, что черви являются более эффективной приманкой, чем искусственные мушки, и червей можно хранить в течение нескольких дней в жестяной банке, выстланной влажным мхом. [52] Черви-мешочки имеют коммерческое значение как приманка и источник пищи для аквакультуры , и были предложения по их разведению, чтобы сократить чрезмерный вылов их естественных популяций. [51] Хищничество некоторых морских полихет на моллюсках наносит серьезный ущерб рыболовству и аквакультуре . [47]
Ученые изучают водных кольчатых червей, чтобы контролировать содержание кислорода, соленость и уровень загрязнения в пресной и морской воде. [47]
Отчеты об использовании пиявок для сомнительной с медицинской точки зрения практики кровопускания поступили из Китая около 30 г. н. э., Индии около 200 г. н. э., Древнего Рима около 50 г. н. э. и позже по всей Европе. В 19 веке медицинский спрос на пиявок был настолько высок, что запасы некоторых регионов были истощены, а другие регионы ввели ограничения или запреты на экспорт, и Hirudo medicinalis рассматривается как находящийся под угрозой исчезновения вид как МСОП , так и СИТЕС . Совсем недавно пиявки использовались для помощи в микрохирургии , а их слюна обеспечивала противовоспалительные соединения и несколько важных антикоагулянтов , один из которых также предотвращает распространение опухолей . [ 47]
Челюсти гусениц прочные, но гораздо легче, чем твердые части многих других организмов, которые биоминерализуются солями кальция . Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти гусениц состоят из необычных белков , которые прочно связываются с цинком . [53]
Поскольку кольчатые черви имеют мягкое тело , их окаменелости редки. [54] Ископаемая летопись полихет в основном состоит из челюстей, которые были у некоторых видов, и минерализованных трубок, которые выделяли некоторые из них. [55] Некоторые эдиакарские окаменелости, такие как Dickinsonia, в некотором роде напоминают полихет , но сходство слишком размыто, чтобы эти окаменелости можно было классифицировать с уверенностью. [1] Небольшая ракушечная окаменелость Cloudina , возраст которой составлял от 549 до 542 миллионов лет , была классифицирована некоторыми авторами как кольчатые черви, а другими как книдарии (т. е. в типе, к которому принадлежат медузы и актинии ). [56] [57] До 2008 года самыми ранними окаменелостями, широко принятыми в качестве кольчатых червей, были полихеты Canadia и Burgessochaeta , обе из канадских сланцев Берджесс , образовавшиеся около 505 миллионов лет назад в среднем кембрии . [58] Myoscolex , найденный в Австралии и немного старше сланцев Берджесс, возможно, был кольчатым червем. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты кольчатых червей, и он имеет черты, которые обычно не встречаются у кольчатых червей, и некоторые из которых связаны с другими типами. [58] Затем Саймон Конвей Моррис и Джон Пил сообщили о Phragmochaeta из Сириуса Пассета , возрастом около 518 миллионов лет , и пришли к выводу, что это был самый старый кольчатый червь, известный на сегодняшний день. [1] Были бурные дебаты о том, была ли ископаемая Wiwaxia из сланцев Берджесс моллюском или кольчатым червем. [58] Полихеты диверсифицировались в раннем ордовике , около 488–474 миллионов лет назад . Только в раннем ордовике были обнаружены первые челюсти кольчатых червей, таким образом, группа короны не могла появиться до этой даты и, вероятно, появилась несколько позже. [59] К концу карбона , около 299 миллионов лет назад , появились окаменелости большинства современных групп подвижных полихет. [58] Многие ископаемые трубки похожи на те, которые сделаны современными сидячими полихетами, [60] но первые трубки, явно созданные полихетами, датируются юрским периодом , менее 199 миллионов лет назад .[58] В 2012 году был обнаружен вид кольчатых червей возрастом 508 миллионов лет, найденный около сланцевых пластов Берджесс в Британской Колумбии , Kootenayscolex , который изменил гипотезы о том, как развивалась голова кольчатых червей. Похоже, что на его головном сегменте есть щетинки, похожие на те, что вдоль его тела, как будто голова просто развилась как специализированная версия ранее родового сегмента.
Самые ранние надежные доказательства существования олигохет относятся к третичному периоду, который начался 65 миллионов лет назад , и предполагается, что эти животные эволюционировали примерно в то же время, что и цветковые растения в раннем меловом периоде , от 130 до 90 миллионов лет назад . [61] Ископаемые останки, состоящие из извилистой норы, частично заполненной небольшими фекальными гранулами, могут быть доказательством того, что дождевые черви присутствовали в раннем триасовом периоде от 251 до 245 миллионов лет назад . [61] [62] Окаменелости тел, восходящие к середине ордовика , от 472 до 461 миллиона лет назад , были предварительно классифицированы как олигохеты, но эти определения неопределенны, а некоторые из них оспариваются. [61] [63]
Традиционно кольчатые черви делятся на две основные группы: полихеты и клинтилляты . В свою очередь, клинтилляты делятся на олигохеты , которые включают дождевых червей , и гирудиноморфы, наиболее известными представителями которых являются пиявки . [8] В течение многих лет не существовало четкой организации приблизительно 80 семейств полихет в группы более высокого уровня. [10] В 1997 году Грег Рауз и Кристиан Фохальд попытались сделать «первый эвристический шаг в плане приведения систематики полихет к приемлемому уровню строгости», основываясь на анатомических структурах, и разделили полихет на: [64]
Группы и типы кольчатых червей включены в Annelida (2007; упрощенно ). [10]
Подчеркивает основные изменения в традиционных классификациях.
Также в 1997 году Дамнайт Макхью, используя молекулярную филогенетику для сравнения сходств и различий в одном гене, представил совершенно иную точку зрения, в которой: клителлаты были ответвлением одной ветви генеалогического древа полихет; погонофоры и эхиуры , которые в течение нескольких десятилетий считались отдельными типами , были помещены в другие ветви дерева полихет. [67] Последующие анализы молекулярной филогенетики в аналогичном масштабе представили аналогичные выводы. [68]
В 2007 году Торстен Штрук и его коллеги сравнили три гена в 81 таксоне , из которых девять были внешними группами, [10] другими словами, не считающимися тесно связанными с кольчатыми червями, но включенными для указания того, где изучаемые организмы находятся на более крупном древе жизни . [69] Для перекрестной проверки исследование использовало анализ 11 генов (включая исходные 3) в десяти таксонах. Этот анализ согласился с тем, что клителляты, погонофоры и эхиуры находились на различных ветвях генеалогического древа полихет. Он также пришел к выводу, что классификация полихет на Scolecida, Canalipalpata и Aciculata была бесполезной, поскольку члены этих предполагаемых групп были разбросаны по всему генеалогическому древу, полученному в результате сравнения 81 таксона. Он также поместил сипункулид , которые в то время обычно рассматривались как отдельный тип, на другую ветвь древа полихет, и пришел к выводу, что пиявки были подгруппой олигохет, а не их сестринской группой среди клителлят. [10] Рауз принял анализы, основанные на молекулярной филогенетике, [12] и их основные выводы теперь являются научным консенсусом, хотя детали генеалогического древа кольчатых червей остаются неопределенными. [11]
В дополнение к переписыванию классификации аннелид и трех ранее независимых типов, анализы молекулярной филогенетики подрывают акцент, который десятилетиями предыдущих работ делался на важности сегментации в классификации беспозвоночных . Полихеты, которые, как показали эти анализы, являются родительской группой, имеют полностью сегментированные тела, в то время как эхиуры и ответвления сипункул полихет не сегментированы, а погонофоры сегментированы только в задних частях своих тел. Теперь кажется, что сегментация может появляться и исчезать гораздо легче в ходе эволюции, чем считалось ранее. [10] [67] Исследование 2007 года также отметило, что лестничная нервная система, которая связана с сегментацией, менее универсальна, чем считалось ранее, как у аннелид, так и у членистоногих. [10] [b]
Обновленное филогенетическое дерево типа Annelid состоит из ряда базальных групп полихет: Palaeoannelida, Chaetopteriformia и клады Amphinomida / Sipuncula / Lobatocerebrum . За этим рядом следует Pleistoannelida , клада, содержащая почти все разнообразие кольчатых червей, разделенная на две весьма разнообразные группы: Sedentaria и Errantia . Sedentaria содержит клителлят , погонофор , эхиур и некоторые архианнелиды, а также несколько групп полихет. Errantia содержит полихет эуницидов и филлодоцидов , а также несколько архианнелид. Некоторые небольшие группы, такие как Myzostomida , сложнее разместить из-за длинного ветвления , но они принадлежат к одной из этих больших групп. [70] [71] [72] [73] [74]
Кольчатые черви являются членами первичноротых , одного из двух основных надтипов билатеральных животных; другой — вторичноротые , в который входят позвоночные . [68] Внутри первичноротых кольчатые черви раньше объединялись с членистоногими в надгруппу Articulata («сочлененные животные»), поскольку сегментация очевидна у большинства членов обоих типов. Однако гены, управляющие сегментацией у членистоногих, по-видимому, не действуют так же у кольчатых червей. У членистоногих и кольчатых червей есть близкие родственники, которые не сегментированы. По крайней мере, так же легко предположить, что они развили сегментированные тела независимо , как и предположить, что предковые первичноротые или билатеральные были сегментированными, и что сегментация исчезла во многих потомках типов. [68] В настоящее время считается, что кольчатые черви объединены с моллюсками , плеченогими и несколькими другими типами, имеющими лофофоры (веерообразные структуры для питания) и/или личинки трохофор, в качестве членов Lophotrochozoa . [75] Между тем, членистоногие теперь считаются членами Ecdysozoa ( «животные, которые линяют »), наряду с некоторыми типами, которые не сегментированы. [68] [76]
Гипотеза «Lophotrochozoa» также подтверждается тем фактом, что многие типы в этой группе, включая кольчатых червей, моллюсков , немертин и плоских червей , следуют схожей схеме развития оплодотворенной яйцеклетки. Когда их клетки делятся после 4-клеточной стадии, потомки этих четырех клеток образуют спиральную схему. В этих типах «судьбы» клеток эмбриона, другими словами, роли, которые их потомки будут играть во взрослом животном, одинаковы и могут быть предсказаны с очень ранней стадии. [77] Поэтому эту схему развития часто описывают как «спиральное детерминированное дробление ». [78]
Открытия ископаемых приводят к гипотезе, что кольчатые черви и лофофораты более тесно связаны друг с другом, чем любые другие типы . Из-за плана строения окаменелостей лофотрохозойных филогенетический анализ выявил лофофораты как сестринскую группу кольчатых червей. Обе группы имеют общие черты: наличие хет, секретируемых микроворсинками ; парные, метамерные целомические отсеки; и похожую метанефридиальную структуру. [79]
Это касается кольцевых мышц, которые, как сообщалось, отсутствуют во многих семействах (Opheliidae, Protodrilidae, Spionidae, Oweniidae, Aphroditidae, Acoetidae, Polynoidae, Sigalionidae, Phyllodocidae, Nephtyidae, Pisionidae и Nerillidae; Tzetlin et al . 2002). Цетлин и Филиппова (2005) предполагают, что отсутствие кольцевых мышц, возможно, плезиоморфно у Annelida.
Медиа, связанные с Annelida на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Annelida на Wikispecies