Echiura , или ложковые черви , представляют собой небольшую группу морских животных . Когда-то их считали отдельным типом , теперь их относят к Annelida . У кольчатых червей обычно тело разделено на сегменты , но эхиуры вторично утратили свою сегментацию. Большинство эхиур живут в норах в мягком осадке на мелководье, но некоторые живут в расщелинах скал или под валунами, а также существуют глубоководные формы. Описано более 230 видов. [4] Ложковые черви — это цилиндрические, мягкотелые животные, обычно обладающие невтягивающимся хоботком , который можно сворачивать в форму ковша для кормления. У некоторых видов хоботок лентовидный, длиннее туловища и может иметь раздвоенный кончик. Ложковые черви различаются по размеру от менее сантиметра в длину до более метра.
Большинство из них питаются осадками, собирая детрит с морского дна. Окаменелости этих червей встречаются редко, и самый ранний известный ископаемый образец относится к среднему ордовику .
Ложковая червь Echiurus echiurus была впервые описана прусским натуралистом Петером Симоном Палласом в 1766 году; он поместил ее в род дождевых червей Lumbricus . [5] В середине девятнадцатого века Echiura была помещена, наряду с Sipuncula и Priapulida , в ныне несуществующий класс Gephyrea (что означает «мост») в Annelida, поскольку считалось, что они обеспечивают связь между кольчатыми червями и голотуриями . [6] В 1898 году Седжвик повысил статус сипункулид и приапулид до типа, но считал Echiuroides классом Annelida. [7] В начале 1900-х годов биолог по имени Джон Стэнтон Уайтед посвятил свою трудовую жизнь изучению эхиур и классификации многих из их различных видов. В 1940 году, после того как американский морской биолог У. В. Ньюби изучил эмбриологию и развитие Urechis caupo , он повысил статус группы до типа. [2]
В настоящее время их повсеместно считают представителями кольчатых червей; как таковые, их предки были сегментированными червями, но эхиуры вторично утратили свою сегментацию. [8] [9] [10] [11] Их предполагаемая сестринская группа — Capitellidae . [12]
Не имея твердых частей, эти черви редко встречаются в виде окаменелостей. Одним из старейших известных недвусмысленных примеров является Coprinoscolex ellogimus из ископаемых слоев Мазон-Крик в Иллинойсе, датируемый средним пенсильванским периодом. Он демонстрирует хоботок, сигарообразное тело и извитой кишечник и показывает, что уже в то время эхиуры были несегментированными и были по существу похожи на современные формы. [13] Однако были найдены U-образные окаменелости нор , которые могли быть эхиурами, датируемые кембрием , [ 14] а ордовикский вид талассематид под названием Llwygarua suzannae был найден в лагерштетте Касл-Бэнк .
Ложковые черви различаются по размеру от гигантского Ikeda taenioides , длиной около 2 м (7 футов) с вытянутым хоботком, до крошечного Lissomyema , размером всего 1 см (0,4 дюйма). [15] Их тела, как правило, цилиндрические с двумя более широкими областями, разделенными более узкой областью. Перед ртом находится большой выдвижной хоботок в форме совка, который и дал животным их общее название. Этот хоботок напоминает хоботок арахисовых червей , но он не может быть втянут в тело. Он вмещает мозг и может быть гомологичен простомиуму других кольчатых червей. [16] Хоботок имеет завернутые края и бороздку на вентральной поверхности. Дистальный конец иногда раздвоен. Хоботок может быть очень длинным; В случае японского вида Ikeda taenioides хоботок может достигать 150 сантиметров (59 дюймов) в длину, в то время как длина тела составляет всего 40 сантиметров (16 дюймов). Даже у более мелких видов, таких как Bonellia, хоботок может достигать метра (ярда) в длину. Хоботок используется в основном для питания. Дыхание происходит через хоботок и стенку тела, а некоторые более крупные виды также используют клоакальное орошение. В этом процессе вода закачивается в задний конец кишечника и выкачивается из него через анус. [15] [17]
По сравнению с другими кольчатыми червями, эхиуры имеют относительно мало щетинок (щетинок). У большинства видов их всего две, они расположены на нижней стороне тела сразу за хоботком и часто крючкообразные. У других, таких как Echiurus , также есть дополнительные щетинки около заднего конца животного. В отличие от большинства кольчатых червей, у взрослых эхиур нет никаких следов сегментации. [16] Большинство эхиур имеют тускло-серый или коричневый цвет, но несколько видов окрашены более ярко, например, полупрозрачный зеленый Listriolobus pelodes . [18]
Стенка тела мускулистая. Она окружает большой целом , который ведет к длинному петлевидному кишечнику с анусом на заднем конце тела. [19] Кишечник сильно извит, что придает ему значительную длину по сравнению с размером животного. Пара простых или разветвленных дивертикулов соединена с прямой кишкой . Они выстланы многочисленными мелкими реснитчатыми воронками, которые открываются непосредственно в полость тела и предположительно являются органами выделения. [16] Хоботок имеет небольшую целомическую полость, отделенную от основного целома перегородкой . [ 15]
У эхиуран нет особой дыхательной системы, они поглощают кислород через стенку тела как туловища, так и хоботка, а у урехиса — через клоаку . [15] Хотя у некоторых видов отсутствует кровеносная система, там, где она есть, она напоминает таковую у других кольчатых червей. Кровь по существу бесцветна, хотя в целомической жидкости основной полости тела присутствуют некоторые гемоглобинсодержащие клетки . Может быть от одного до более сотни метанефридий для выделения азотистых отходов, которые обычно открываются около переднего конца животного. [16] Нервная система состоит из мозга около основания хоботка и брюшной нервной цепочки, проходящей по всей длине тела. Помимо отсутствия сегментации, это похоже на устройство других кольчатых червей. У эхиуран нет глаз или других отдельных органов чувств, [16] но хоботок, как предполагается, имеет тактильную сенсорную функцию. [18]
Echiurans исключительно морские, и большинство видов обитают в Атлантическом океане. Они в основном инфаунны , занимая норы в морском дне, либо в нижней приливной зоне , либо в мелководной сублиторальной зоне (например, роды Echiurus , Urechis и Ikeda ). [18] Другие живут в отверстиях в коралловых головках и в расщелинах скал. Некоторые встречаются в глубоких водах, включая абиссальные глубины; на самом деле более половины из 70 видов Bonelliidae живут на глубине ниже 3000 м (10 000 футов). [15] Они часто собираются в отложениях с высокой концентрацией органического вещества. Один вид, Lissomyema mellita , который обитает у юго-восточного побережья США, обитает в панцирях (экзоскелете) мертвых плоских морских ежей . Когда червь очень мал, он проникает в панцирь и позже становится слишком большим, чтобы выйти. [20]
В 1970-х годах на континентальном шельфе у Лос-Анджелеса был обнаружен червь-ложка Listriolobus pelodes в количестве до 1500 особей на квадратный метр (11 квадратных футов) вблизи канализационных стоков. [21] Роющая и питающаяся деятельность этих червей взбалтывала и аэрировала осадок и способствовала созданию сбалансированной экосистемы с более разнообразной фауной , чем та, которая существовала бы в этом сильно загрязненном районе. [21]
Ложковый червь может передвигаться по поверхности, вытягивая хоботок и захватывая какой-либо объект, прежде чем тянуть свое тело вперед. Некоторые черви, такие как Echiurus , могут полностью покидать субстрат , плавая с помощью хоботка и сокращений стенки тела. [22]
Поведение при рытье изучалось у Echiurus echiurus . При рытье хоботок поднимается и складывается назад и не играет никакой роли в процессе рытья. Передняя часть туловища формируется в форме клина и выдвигается вперед, при этом две передние щетинки (крючковатые хитиновые щетинки) вдавливаются в осадок. Затем задний конец туловища вытягивается вперед, а задние щетинки закрепляют его на месте. Эти маневры повторяются, и червь медленно роет себе путь вперед и вниз. Червю требуется около сорока минут, чтобы исчезнуть из виду. Нора опускается по диагонали, а затем выравнивается, и она может быть длиной около метра, прежде чем вертикально поднимется на поверхность. [23]
_PC301461.JPG/1280px-Bon%C3%A9lie_(Bonellia_viridis)_PC301461.JPG)
Ложковые черви, как правило, являются детритофагами , вытягивающими гибкий и подвижный хоботок и собирающими органические частицы, которые находятся в пределах досягаемости. Некоторые виды могут вытягивать хоботок в десять раз по сравнению с его сокращенной длиной. Хоботок перемещается под действием ресничек на нижней (вентральной) поверхности, «ползающих» вперед. Когда встречаются пищевые частицы, стороны хоботка загибаются внутрь, образуя ресничный канал. [15]
Червь, такой как Echiurus , живущий в осадке, вытягивает свой хоботок из края своей норы с брюшной стороной на субстрате. Поверхность хоботка хорошо снабжена слизистыми железами, к которым прилипают частицы пищи. Слизь собирается в комки ресничками , и они передаются по кормовой канавке ресничками в рот. Хоботок периодически втягивается в нору и затем вытягивается в другом направлении. [18]
Urechidae , другая группа обитателей трубок, стала фильтраторами . [24] У него короткий хоботок и кольцо слизистых желез в передней части тела. Он расширяет свою мускулистую стенку тела, чтобы отложить кольцо слизи на стенке норы, а затем отступает назад, выделяя слизь по мере продвижения и прядя слизистую сеть. Затем он втягивает воду через нору перистальтическими сокращениями , и частицы пищи прилипают к сети. Когда она достаточно засоряется, ложечный червь продвигается вперед по своей норе, пожирая сеть и пойманные частицы. Затем этот процесс повторяется, и в богатой питательными веществами области может занять всего несколько минут. Крупные частицы выдавливаются из сети и съедаются другими беспозвоночными, живущимив норе совместно . К ним обычно относятся небольшой краб , чешуйчатый червь и часто рыба, скрывающаяся прямо внутри заднего входа. [18]
Ochetostoma erythrogrammon добывает себе пищу другим способом. У него есть две вертикальные норы, соединенные горизонтальной. Вытянув хоботок по субстрату, он загребает материал в рот, прежде чем отделить съедобные частицы. Он может значительно удлинять хоботок, исследуя новые области, и периодически меняет его ориентацию в норе, чтобы использовать задний вход для кормления. [25] Другие ложечные черви живут, спрятавшись в расщелинах скал, пустых раковинах брюхоногих моллюсков, раковинах плоских ежейи подобных местах, вытягивая свои хоботки в открытую воду для кормления. [19] Некоторые из них являются падальщиками или детритофагами, в то время как другие являются интерфейсными травоядными, а некоторые - питаются суспензией . [26]
Пока хоботок роющего червя-ложки находится на поверхности, он подвергается риску хищничества со стороны донных рыб. У некоторых видов хоботок автотомизируется ( отламывается) при нападении, и червь регенерирует хоботок в течение нескольких недель. [18] В исследовании, проведенном в Калифорнии, одним из наиболее часто встречающихся пищевых продуктов леопардовой акулы был обнаружен трубчатый червь-трактирщик ( Urechis caupo ), которого он извлекал из осадка путем всасывания. [27]
Эхиуры раздельнополы , с отдельными самцами и самками. Гонады связаны с брюшинной мембраной, выстилающей полость тела, в которую они выпускают гаметы . Сперма и яйца завершают свое созревание в полости тела, прежде чем будут сохранены в половых мешочках, которые являются специализированными метанефридиями. Во время нереста половые мешочки сокращаются, и гаметы выдавливаются в толщу воды через поры на брюшной поверхности червя. Оплодотворение наружное. [16]
Оплодотворение внутреннее в половом диморфном отряде Bonelliida, в котором карликовые самцы живут внутри самок. Члены отряда Echiurida имеют наружное оплодотворение и являются половыми мономорфами. [28] [29]
Оплодотворенные яйца вылупляются в свободно плавающих личинок трохофор . У некоторых видов личинка на короткое время развивает сегментированное тело, прежде чем трансформируется во взрослую особь, что подтверждает теорию о том, что эхиуры произошли от сегментированных предков, напоминающих более типичных кольчатых червей. [16]
Вид Bonellia viridis , также примечательный возможными антибиотическими свойствами бонеллина, зеленого химиката в его коже, необычен своим экстремальным половым диморфизмом . Самки обычно имеют длину тела 15 см (6 дюймов), не считая хоботка, но самцы имеют длину всего 1–3 мм (0,04–0,12 дюйма) и проводят свою взрослую жизнь внутри матки самки. [16]
Ложковых червей едят в Восточной и Юго-Восточной Азии. В Южной Корее жирные черви-трактирщики ( Urechis unicinctus ) известны как гэбуль (개불). Эти черви очень ценятся и часто доступны на рынках и в ларьках, нарезанные и поданные сырыми в сочетании с сырым морским огурцом , морской асцидией и морским ежом , заправленные соусом чили и соевым соусом . [30] Их также едят как ферментированный продукт, известный как гэбуль-джот . [31]
По данным Всемирного регистра морских видов : [3]
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Медиа, связанные с Эчиура на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Echiura на Wikispecies