stringtranslate.com

Брахиоподы

Брахиоподы ( / ˈ b r æ k i oʊ ˌ p ɒ d / ), тип Brachiopoda , представляют собой тип трохозойных животных , которые имеют твердые «клапаны» (раковины) на верхней и нижней поверхностях, в отличие от левого и правого расположения у двустворчатых моллюсков . Створки брахиопод шарнирно соединены на заднем конце, в то время как передняя часть может открываться для питания или закрываться для защиты. Традиционно выделяют две основные категории: сочлененные и несочлененные брахиоподы. Слово «сочлененные» используется для описания зубчато-бороздчатых структур створчатого шарнира, который присутствует в сочлененной группе и отсутствует в несочлененной группе. Это ведущий диагностический скелетный признак, по которому две основные группы можно легко различить как ископаемые. Сочлененные брахиоподы имеют зубчатые шарниры и простые, вертикально ориентированные открывающие и закрывающие мышцы. Напротив, нечленистые брахиоподы имеют слабые, не имеющие зубов шарниры и более сложную систему вертикальных и косых (диагональных) мышц, используемых для удержания двух створок на одной линии. У многих брахиоподов стеблеобразная ножка выступает из отверстия около шарнира одной из створок, известного как ножка или брюшная створка. Ножка, если она есть, удерживает животное прикрепленным к морскому дну, но свободным от осадка, который мог бы заблокировать отверстие.

Продолжительность жизни плеченогих составляет от трех до более тридцати лет. Созревшие гаметы ( яйцеклетки или сперма ) выплывают из гонад в основной целом, а затем выходят в мантийную полость. Личинки нечленистых плеченогих — это миниатюрные взрослые особи с лофофорами, которые позволяют личинкам питаться и плавать в течение месяцев, пока животные не станут достаточно тяжелыми, чтобы осесть на морское дно. Планктонные личинки членистых видов не похожи на взрослых, а скорее выглядят как капли с желточным мешком и остаются среди планктона всего несколько дней, прежде чем покинуть толщу воды после метаморфоза .

В то время как традиционная классификация плеченогих разделяет их на отдельные нечленистые и членистые группы, в 1990-х годах появились два подхода. Один подход группирует нечленистые кранииды с членистыми брахиоподами, поскольку оба используют слои известковых минералов в своей оболочке; другой подход рассматривает кранииды как отдельную третью группу, поскольку их внешний органический слой отличается от такового как у лингулиформных («типичных» нечленистых), так и у ринхонеллиформных (членистых). Однако некоторые таксономисты считают преждевременным предлагать более высокие уровни классификации, такие как отряд , и рекомендуют подход «снизу вверх», который определяет роды, а затем группирует их в промежуточные группы. Традиционно брахиоподы считались членами или сестринской группой по отношению к вторичноротым , супертипу, который включает хордовых и иглокожих . Один из типов анализа эволюционных взаимоотношений плеченогих всегда относил их к первичноротым, в то время как другой тип разделился на два типа: отнесение плеченогих к первичноротым или вторичноротым.

В 2003 году было высказано предположение, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria , слизнеподобного кембрийского животного с « кольчугой » на спине и раковиной на переднем и заднем концах; считалось, что предковый брахиопода преобразовал свои раковины в пару створок, сложив заднюю часть своего тела под переднюю. Однако новые ископаемые останки, найденные в 2007 и 2008 годах, показали, что «кольчуга» томмотиид образовала трубку сидячего животного ; один томмотиид напоминал форонид , которые являются близкими родственниками или подгруппой брахиопод, в то время как другой томмотиид нес две симметричные пластины, которые могли быть ранней формой створок брахиопод. Линии брахиопод, которые имеют как ископаемые, так и современные таксоны, появились в раннем кембрии , ордовике и каменноугольном периодах соответственно. [3] Другие линии возникали, а затем вымирали, иногда во время серьезных массовых вымираний . На пике своего развития в палеозойскую эру брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов и рифостроителей и занимали другие экологические ниши , включая плавание в реактивном стиле гребешков . Ископаемые останки брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозое. Однако после пермско-триасового вымирания брахиоподы восстановили только треть своего прежнего разнообразия. Исследование, проведенное в 2007 году, пришло к выводу, что брахиоподы были особенно уязвимы для пермско-триасового вымирания, поскольку они создавали известковые твердые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкую скорость метаболизма и слабую дыхательную систему. Часто считалось, что после пермско-триасового вымирания численность брахиопод снизилась, и их вытеснили двустворчатые моллюски. Однако исследование, проведенное в 1980 году, показало, что численность видов как брахиопод, так и двустворчатых моллюсков увеличивалась от палеозоя до наших дней, причем численность двустворчатых моллюсков увеличивалась быстрее. После пермско-триасового вымирания брахиоподы впервые стали менее разнообразными, чем двустворчатые.

Брахиоподы живут только в море, и большинство видов избегают мест с сильным течением или волнами. Личинки членистых видов быстро оседают и образуют плотные популяции в четко определенных областях, в то время как личинки нечленистых видов плавают до месяца и имеют широкие ареалы. Сейчас брахиоподы живут в основном в холодной воде и при слабом освещении. Рыбы и ракообразные, похоже, считают мясо брахиоподов невкусным и редко нападают на них. Среди брахиоподов только лингулиды ( Lingula sp. [4] ) вылавливались в коммерческих целях, в очень небольших масштабах. Один вид брахиоподов ( Coptothyrus adamsi ) может быть мерой условий окружающей среды вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря . Слово «брахиопода» образовано от древнегреческих слов brachion («рука») и podos («ступня»). [5] Их часто называют « раковинами ламп », поскольку изогнутые раковины класса Terebratulida напоминают керамические масляные лампы. [2]

Анатомия

Структура и функции оболочки

Членистоногий брахиопода:
   Ножковый (вентральный) клапан
   Плечевой (спинной) клапан
   Ножка
   Поверхность

Современные брахиоподы имеют длину от 1 до 100 миллиметров (от 0,039 до 3,937 дюйма), а большинство видов имеют длину от 10 до 30 миллиметров (от 0,39 до 1,18 дюйма). [2] Magellania venosa — самый крупный из ныне существующих видов. [6] Самые крупные известные брахиоподы — Gigantoproductus и Titanaria , достигающие от 30 до 38 сантиметров (от 12 до 15 дюймов) в ширину — обитали в верхней части нижнего карбона. [7] У брахиопод есть две створки (секции раковины), которые покрывают дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) поверхности животного, в отличие от двустворчатых моллюсков , раковины которых покрывают боковые поверхности (стороны). Створки неравны по размеру и строению, каждая имеет свою собственную симметричную форму, а не являются зеркальными отражениями друг друга. Формирование раковин брахиопод в ходе онтогенеза происходит на основе набора консервативных генов, включая гены гомеобокса , которые также используются для формирования раковин моллюсков. [8]

Плечевой клапан обычно меньше и несет brachia («руки») на своей внутренней поверхности. Эти brachia являются источником названия типа и поддерживают лофофора , используемого для питания и дыхания . Педильный клапан обычно больше, и около шарнира он имеет отверстие для стеблевидной ножки, через которую большинство брахиопод прикрепляются к субстрату. ( RC Moore , 1952) Плечевой и педальный клапаны часто называют дорсальным и брюшным клапанами соответственно, но некоторые палеонтологи считают термины «дорсальный» и «брюшной» неуместными, поскольку они считают, что «брюшной» клапан был образован путем складывания верхней поверхности под телом. Вентральный («нижний») клапан на самом деле лежит над дорсальным («верхним») клапаном, когда большинство брахиопод ориентированы в жизненном положении. У многих ныне живущих видов членистых брахиопод обе створки выпуклые, поверхности часто имеют линии роста и/или другие украшения. Однако у нечленистых лингулид, которые зарываются в морское дно, створки более гладкие, плоские и имеют схожий размер и форму. (R. C. Moore, 1952)

Сочлененные («сочлененные») брахиоподы имеют зубчатое и гнездовое расположение, с помощью которого ножка и плечевые створки шарнирно соединены, блокируя створки от бокового смещения. Несочлененные брахиоподы не имеют соответствующих зубов и гнезд; их створки удерживаются вместе только мышцами. (R. C. Moore, 1952)

У всех брахиоподов есть приводящие мышцы , которые расположены на внутренней стороне стебельчатого клапана и которые закрывают клапаны, натягивая часть плечевого клапана перед шарниром. Эти мышцы имеют как «быстрые» волокна, которые закрывают клапаны в экстренных случаях, так и «ловящие» волокна, которые медленнее, но могут держать клапаны закрытыми в течение длительного времени. Сочлененные брахиоподы открывают клапаны с помощью отводящих мышц, также известных как дидукторы, которые лежат дальше сзади и тянут часть плечевого клапана за шарниром. Нечленистые брахиоподы используют другой механизм открытия, в котором мышцы уменьшают длину целома ( основной полости тела) и заставляют его выпячиваться наружу, раздвигая клапаны. Оба класса открывают клапаны под углом около 10 градусов. Более сложный набор мышц, используемый нечленистыми брахиоподами, также может управлять клапанами как ножницами, механизм, который лингулиды используют для рытья. [9]

Каждая створка состоит из трех слоев: внешнего периостракума , состоящего из органических соединений , и двух биоминерализованных слоев. У сочлененных брахиопод самый наружный периостракум состоит из белков , под ним находится «первичный слой» кальцита (форма карбоната кальция ), а самый внутренний — смесь белков и кальцита. [9] Раковины нечленистых брахиопод имеют похожую последовательность слоев, но их состав отличается от состава сочлененных брахиопод и также варьируется среди классов нечленистых брахиопод. Terebratulida являются примером брахиопод с точечной структурой раковины; минерализованные слои пронизаны крошечными открытыми каналами живой ткани, расширениями мантии, называемыми слепыми отростками, которые почти достигают внешней стороны первичного слоя. Эти раковины могут содержать половину живой ткани животного. Раковины нечленистых тел сплошные, без какой-либо ткани внутри. Раковины псевдопунктированных тел имеют бугорки, образованные деформациями, развертывающимися вдоль кальцитовых стержней. Они известны только по ископаемым формам и первоначально были ошибочно приняты за кальцинированные точечные структуры. [10] [11]

Лингулиды и дискиниды, имеющие ножки, имеют матрицу из гликозаминогликанов (длинных неразветвленных полисахаридов ), в которую встроены другие материалы: хитин в периостракуме; [9] апатит , содержащий фосфат кальция в первичном биоминерализованном слое; [12] и сложная смесь во внутреннем слое, содержащая коллаген и другие белки, хитинофосфат и апатит. [9] [13] Кранииды , не имеющие ножки и цементирующие себя непосредственно на твердых поверхностях, имеют периостракум из хитина и минерализованных слоев кальцита. [9] [14] Рост раковины можно описать как голопериферический, миксопериферический или гемипериферический. При голопериферическом росте, характерном для краниид, новый материал добавляется с одинаковой скоростью по всему краю. При смешанно-периферическом росте, обнаруженном у многих ныне живущих и вымерших членистых, новый материал добавляется к задней части раковины с передней тенденцией, растущей по направлению к другой раковине. Гемипериферический рост, обнаруженный у лингулид, похож на смешанно-периферический рост, но происходит в основном в плоской пластине с раковиной, растущей вперед и наружу. [15]

Мантия

Брахиоподы, как и моллюски , имеют эпителиальную мантию , которая выделяет и выстилает раковину, а также заключает в себе внутренние органы. Тело брахиоподы занимает лишь около одной трети внутреннего пространства внутри раковины, ближе всего к шарниру. Остальное пространство выстлано мантийными долями, расширениями, которые закрывают заполненное водой пространство, в котором сидит лофофор. [9] Целом ( полость тела ) простирается в каждую долю как сеть каналов, которые переносят питательные вещества к краям мантии. [16]

Относительно новые клетки в бороздке по краям мантии секретируют материал, который расширяет периостракум. Эти клетки постепенно вытесняются на нижнюю сторону мантии более поздними клетками в бороздке и переключаются на секрецию минерализованного материала створок раковины. Другими словами, на краю створки периостракум сначала расширяется, а затем укрепляется за счет расширения минерализованных слоев под периостракумом. [16] У большинства видов край мантии также несет подвижные щетинки, часто называемые хетами или щетинками , которые могут помогать защищать животных и могут действовать как датчики . У некоторых брахиопод группы хет помогают направлять поток воды в полость мантии и из нее. [9]

У большинства плеченогих дивертикулы (полые расширения) мантии проникают через минерализованные слои створок в периострак. Функция этих дивертикулов не определена, и предполагается, что они могут быть камерами хранения химических веществ, таких как гликоген , могут выделять репелленты для отпугивания организмов, которые прилипают к раковине, или могут помогать в дыхании . [9] Эксперименты показывают, что потребление кислорода у плеченогих падает, если на раковину нанести вазелин , закупоривающий дивертикулы. [16]

Лофофор

Парные лофофоры Terebratalia transversa , современного брахиопод отряда Terebratulida.

Подобно мшанкам и форонидам , брахиоподы имеют лофофор, корону щупалец, чьи реснички (тонкие волоски) создают ток воды, позволяющий им отфильтровывать частицы пищи из воды. Однако лофофор мшанок или форонид представляет собой кольцо щупалец, закрепленных на одном втянутом стебле, [17] [18], в то время как основная форма лофофора брахиоподов имеет U-образную форму, образуя брахию («руки»), от которой тип получил свое название. [9] Лофофоры брахиоподов не втягиваются и занимают до двух третей внутреннего пространства в самой передней области, где створки зияют при открытии. Чтобы обеспечить достаточную фильтрующую способность в этом ограниченном пространстве, лофофоры более крупных брахиопод сворачиваются в умеренно или очень сложные формы — петли и спирали являются обычным явлением, а лофофоры некоторых видов деформируются в форму, напоминающую руку с растопыренными пальцами. [9] У всех видов лофофор поддерживается хрящом и гидростатическим скелетом (другими словами, давлением его внутренней жидкости), [16] а жидкость распространяется в щупальца. [9] У некоторых сочлененных брахиопод также есть брахидиум, известковая опора для лофофора, прикрепленная к внутренней части плечевого клапана, [16] что привело к чрезвычайной редукции лофофоральных мышц и редукции некоторых плечевых нервов. [19]

Щупальца несут реснички (тонкие подвижные волоски) по краям и вдоль центра. Биение внешних ресничек направляет ток воды от кончиков щупалец к их основаниям, где он выходит. Пищевые частицы, которые сталкиваются со щупальцами, улавливаются слизью , и реснички посередине направляют эту смесь к основанию щупалец. [20] Брахиальная бороздка проходит вокруг оснований щупалец, и ее собственные реснички передают пищу по бороздке ко рту. [9] Метод, используемый брахиоподами, известен как «сбор вверх по течению», поскольку пищевые частицы захватываются, когда они попадают в поле ресничек, которое создает ток питания. Этот метод используют родственные форониды и мшанки , а также крыложаберные . Энтопрокты используют похожую на вид корону щупалец, но она сплошная, а поток проходит от оснований к кончикам, образуя систему «нисходящего сбора», которая улавливает частицы пищи, когда они вот-вот выйдут. [21]

Ножка и другие прикрепления

Лингулид в своей норе, в «поднятом» и втянутом положениях [22]

Большинство современных видов прикрепляются к твердым поверхностям с помощью цилиндрической ножки («стебелька»), расширения стенки тела. Она имеет хитиновую кутикулу (неклеточную «кожу») и выступает через отверстие в шарнире. [9] Однако у некоторых родов ножки нет, например, у нечленораздельной Crania и членистоногой Lacazella; они прикрепляют заднюю часть «педикулярной» (брюшной) створки к поверхности так, что передняя часть слегка наклонена вверх от поверхности. [2] [9] У этих плеченогих брюшная створка не имеет отверстия для ножки. [23] У нескольких членистых родов, таких как Neothyris и Anakinetica , ножки увядают по мере роста взрослых особей и в конечном итоге свободно лежат на поверхности. У этих родов раковины утолщены и имеют такую ​​форму, что отверстие зияющих створок остается свободным от осадка. [2]

Ножки нечленистых видов являются расширениями основного целома, в котором находятся внутренние органы. Слой продольных мышц выстилает эпидермис ножки. [9] Члены отряда Lingulida имеют длинные ножки, которые они используют, чтобы зарываться в мягкие субстраты, чтобы поднимать раковину к отверстию норы для питания и чтобы втягивать раковину, когда их тревожат. [16] Лингулида перемещает свое тело вверх и вниз по верхним двум третям норы, в то время как оставшаяся треть занята только ножкой с луковицей на конце, которая образует «бетонную» якорь. [22] Однако ножки отряда Discinida короткие и прикрепляются к твердым поверхностям. [9]

Ножка членистых брахиоподов не имеет целома, и ее гомология неясна. Она построена из другой части личиночного тела и имеет компактное ядро, состоящее из соединительной ткани . Мышцы в задней части тела могут выпрямлять, сгибать или даже вращать ножку. Дальний конец ножки обычно имеет корневидные расширения или короткие сосочки («шишки»), которые прикрепляются к твердым поверхностям. Однако членистые брахиоподы рода Chlidonophora используют разветвленную ножку для закрепления в осадке . Ножка выходит из стебельчатой ​​створки либо через выемку в шарнире, либо, у видов, у которых стебельчатая створка длиннее брахиальной, из отверстия, где стебельчатая створка отгибается назад, чтобы коснуться брахиальной створки. Некоторые виды стоят передним концом вверх, в то время как другие лежат горизонтально, стебельчатая створка находится наверху. [9]

Некоторые ранние брахиоподы, например, строфоменаты , куторгинаты и оболеллиаты , прикрепляются не с помощью ножки, а с помощью совершенно другой структуры, известной как «ножны ножки», которая не имеет никакого отношения к ножке. [24] [25] Эта структура возникает из макушки ножки, в центре самой ранней (метаморфической) раковины в месте расположения протегулума. Иногда ее связывают с окаймляющей пластинкой, коллеплаксом. [25]

Биология

Питание и выделение

Ископаемое Spiriferina rostrata с видимым брахидиумом (поддержка лофофора)
Брахиоподы Rhynchonellid с видимым внутренним спондилом («C» на изображении); роудский ярус, гваделупский ярус (средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Поток воды поступает в лофофор со сторон открытых створок и выходит в передней части животного. У лингулид входные и выходные каналы образованы группами хет, которые функционируют как воронки. [9] У других плеченогих входные и выходные каналы организованы формой лофофора. [16] Лофофор захватывает пищевые частицы, особенно фитопланктон (крошечные фотосинтезирующие организмы), и доставляет их в рот через брахиальные бороздки вдоль оснований щупалец. [9] Рот представляет собой крошечную щель у основания лофофора. [26] Пища проходит через рот, мускулистую глотку («горло») и пищевод («пищевод»), [9] все из которых выстланы ресничками и клетками, которые секретируют слизь и пищеварительные ферменты . [16] Стенка желудка имеет разветвленные слепые кишки («мешочки») , где пища переваривается, в основном внутри клеток. [9]

Питательные вещества транспортируются по целому, включая мантийные доли, с помощью ресничек. [16] Отходы, образующиеся в результате метаболизма , расщепляются на аммиак , который удаляется путем диффузии через мантию и лофофор. [9] У брахиопод есть метанефридии , используемые многими типами для выделения аммиака и других растворенных отходов. Однако у брахиопод нет признаков подоцитов , которые выполняют первую фазу выделения в этом процессе, [27] и метанефридии брахиопод, по-видимому, используются только для испускания спермы и яйцеклеток . [9]

Большая часть потребляемой брахиоподами пищи легко усваивается, при этом образуется очень мало твердых отходов. [28] Реснички лофофора могут менять направление, чтобы выбрасывать изолированные частицы неперевариваемого вещества. Если животное сталкивается с более крупными комками нежелательного вещества, реснички, выстилающие входные каналы, останавливаются, а щупальца, соприкасающиеся с комками, раздвигаются, образуя большие зазоры, а затем медленно используют свои реснички, чтобы сбросить комки на выстилку мантии. У нее есть свои собственные реснички, которые вымывают комки через отверстие между створками. Если лофофор засорен, аддукторы резко защелкивают створки, что создает «чихание», которое устраняет препятствия. [16] У некоторых нечленораздельных брахиоподов пищеварительный тракт имеет U-образную форму и заканчивается анусом, который удаляет твердые частицы с передней стенки тела. [26] Другие нечленистые брахиоподы и все членистые брахиоподы имеют изогнутый кишечник, который заканчивается слепо, без ануса. [9] Эти животные связывают твердые отходы со слизью и периодически «чихают» их, используя резкие сокращения мышц кишечника. [16]

Кровообращение и дыхание

Лофофор и мантия являются единственными поверхностями, которые поглощают кислород и выделяют углекислый газ . Кислород, по-видимому, распределяется жидкостью целома, которая циркулирует через мантию и приводится в движение либо сокращениями выстилки целома, либо биением его ресничек. У некоторых видов кислород частично переносится дыхательным пигментом гемэритрином , который транспортируется в клетках целомоцитов. [9] Максимальное потребление кислорода у брахиопод низкое, а их минимальная потребность не поддается измерению.

У брахиоподов также бесцветная кровь , циркулирующая благодаря мускулистому сердцу, расположенному в спинной части тела над желудком. [9] Кровь проходит по сосудам, которые простираются до передней и задней части тела и разветвляются к органам, включая лофофор спереди и кишечник, мышцы, гонады и нефридии сзади. Кровообращение, по-видимому, не полностью замкнуто, и целомическая жидкость и кровь должны смешиваться в определенной степени. [16] Основной функцией крови может быть доставка питательных веществ. [9]

Нервная система и органы чувств

«Мозг» взрослых членистых состоит из двух ганглиев , один над, а другой под пищеводом . У взрослых нечленистых есть только нижний ганглий. [29] От ганглиев и комиссур , где они соединяются, нервы идут к лофофору, мантийным долям и мышцам, которые управляют клапанами. Край мантии, вероятно, имеет наибольшую концентрацию сенсоров. Хотя щетинки мантии не связаны напрямую с сенсорными нейронами , они , вероятно, посылают тактильные сигналы рецепторам в эпидермисе мантии. Многие брахиоподы закрывают свои клапаны, если над ними появляется тень, но клетки, ответственные за это, неизвестны. У некоторых брахиоподов есть статоцисты , которые обнаруживают изменения в положении животных. [9]

Размножение и жизненный цикл

Продолжительность жизни составляет от 3 до 30 лет. [2] Взрослые особи большинства видов имеют один пол на протяжении всей своей жизни. Гонады представляют собой массы развивающихся гамет ( яйцеклеток или спермы ), и у большинства видов четыре гонады, по две в каждой створке. [9] У членистых они находятся в каналах мантийных долей, а у нечленистых — около кишечника. [16] Созревшие гаметы плавают в основной целом, а затем выходят в мантийную полость через метанефридии , которые открываются по обе стороны рта. Большинство видов выпускают в воду и яйцеклетки, и сперму, но самки некоторых видов держат эмбрионы в выводковых камерах до тех пор, пока не вылупятся личинки. [9]

Деление клеток в эмбрионе радиальное (клетки формируются в стопки колец, расположенных непосредственно друг над другом), голобластическое (клетки являются отдельными, хотя и примыкающими) и регуляторное (тип ткани, в которую развивается клетка, контролируется взаимодействиями между соседними клетками, а не жестко внутри каждой клетки). [9] [30] В то время как у некоторых животных рот и анус развиваются путем углубления бластопора , «вмятины» на поверхности раннего эмбриона, бластопор плеченогих закрывается, а их рот и анус развиваются из новых отверстий. [9]

Личинки лингулид (Lingulida и Discinida) являются планктотрофными (питаются) и плавают как планктон в течение месяцев [2] , напоминая миниатюрных взрослых особей, с клапанами, мантийными лопастями, ножкой, которая сворачивается в мантийной полости, и небольшим лофофором, который используется как для питания, так и для плавания. [9] Личинки краниид не имеют ножки или раковины. [16] По мере того, как раковина становится тяжелее, молодь опускается на дно и становится сидячей взрослой особью. [9] Личинки членистых видов (Craniiformea ​​и Rhynchonelliformea) являются лецитотрофными (не питаются), живут только на желтке и остаются среди планктона всего несколько дней. Личинки Rhynchonelliformea ​​имеют три личиночные доли, в отличие от Craniiformea, у которых только две личиночные доли. [31] [2] У этого типа личинок есть реснитчатая передняя доля, которая становится телом и лофофором, задняя доля, которая становится ножкой, и мантия, похожая на юбку, с краем к задней части. При превращении во взрослую особь ножка прикрепляется к поверхности, передняя доля развивает лофофор и другие органы, а мантия сворачивается над передней долей и начинает выделять раковину . [9] В холодных морях рост брахиопод носит сезонный характер, и животные часто теряют вес зимой. Эти изменения в росте часто образуют линии роста в раковинах. Представители некоторых родов выживали в течение года в аквариумах без пищи. [2]

Таксономия

Таксономическая история

Pygites diphyoides ( Orbigny , 1849) из готеривского яруса (нижний мел) Сехегина , Мурсия , Испания . Этот теребратулид характеризуется центральной перфорацией через створки.

Ископаемые останки брахиопод демонстрируют большое разнообразие в морфологии раковин и лофофора, в то время как современные роды демонстрируют меньшее разнообразие, но обеспечивают мягкотелые характеристики. Как ископаемые останки, так и существующие виды имеют ограничения, которые затрудняют создание всеобъемлющей классификации брахиопод на основе морфологии. Тип также претерпел значительную конвергентную эволюцию и реверсии (в которых более поздняя группа, по-видимому, утратила характеристику, которая наблюдалась в промежуточной группе, возвращаясь к характеристике, которая в последний раз наблюдалась в более старой группе). Поэтому некоторые таксономисты брахиопод считают преждевременным определять более высокие уровни классификации, такие как отряд , и рекомендуют вместо этого подход «снизу вверх», который идентифицирует роды, а затем группирует их в промежуточные группы. [32]

Однако другие таксономисты полагают, что некоторые модели характеристик достаточно стабильны, чтобы сделать классификации более высокого уровня стоящими, хотя существуют разные мнения о том, какими должны быть классификации более высокого уровня. [32] «Традиционная» классификация была определена в 1869 году; два дополнительных подхода были установлены в 1990-х годах: [13] [33]

Признано около 330 ныне живущих видов, [13] сгруппированных в более чем 100  родов . Подавляющее большинство современных плеченогих являются ринхонеллиформными (Articulata). [2]

Современная классификация

Генетический анализ, проводимый с 1990-х годов, расширил понимание взаимоотношений между различными организмами. Теперь ясно, что брахиоподы не принадлежат к Deuterostomia ( например, иглокожие и хордовые ), как предполагалось ранее, а должны быть включены в широкую группу Protostomia , в подгруппу, которая теперь называется Lophotrochozoa . Хотя их взрослая морфология кажется довольно иной, нуклеотидная последовательность 18S рРНК указывает на то, что форониды (подковообразные черви) являются ближайшими родственниками нечленистых брахиоподов, в большей степени, чем членистые брахиоподы. На данный момент масса доказательств не является окончательной относительно точных отношений внутри нечленистых. Следовательно, было предложено включить подковоносов в Brachiopoda как класс под названием Phoronata ( BLCohen & Weydmann ) в дополнение к Craniata и Lingulata, в подтип Linguliformea. Другой подтип, Rhynchonelliformea, содержит только один существующий класс, который подразделяется на существующие отряды Rhynchonellida, Terebratulida и Thecideida. [38] [39]

Заказы

Здесь показана таксономия брахиопод вплоть до уровня отряда, включая вымершие группы, которые составляют большинство видов. Вымершие группы обозначены символом (†):

Экология

Строфоменидная брахиопода с прикрепленной трубкой корнелитидного червя (верхний ордовик , юго-восточная Индиана , США). Створки брахиоподы часто служат субстратом для инкрустирующих организмов.

Распространение и среда обитания

Брахиоподы — это полностью морской тип, не имеющий известных пресноводных видов. Большинство видов избегают мест с сильным течением или волнами, а типичные места включают скалистые выступы, расщелины и пещеры, крутые склоны континентальных шельфов и глубоководные участки океанского дна. Однако некоторые членистые виды прикрепляются к водорослям или в исключительно защищенных местах в приливных зонах . Самый маленький из ныне живущих плеченогих, Gwynia , имеет длину всего около 1 миллиметра (0,039 дюйма) и живет между зернами гравия . [2] Rhynchonelliforms, личинки которых потребляют только свои желтки, быстро оседают и развиваются, часто являются эндемиками для данной местности и образуют плотные популяции, которые могут достигать тысяч на метр. Молодые особи часто прикрепляются к раковинам более зрелых особей. С другой стороны, нечленистые брахиоподы, личинки которых плавают до месяца, прежде чем оседают, имеют широкий ареал. Представители рода Pelagodiscus имеют космополитическое распространение . [2]

Взаимодействие с другими организмами

У плеченогих низкая скорость метаболизма , от одной трети до одной десятой от скорости метаболизма двустворчатых моллюсков . В то время как брахиоподы были широко распространены в теплых, мелких морях в меловой период , большинство их бывших ниш теперь заняты двустворчатыми моллюсками, и большинство из них теперь живут в холодных и слабоосвещенных условиях. [40]

Раковины брахиопод иногда демонстрируют следы повреждений, нанесенных хищниками, а иногда и последующее восстановление. Рыбы и ракообразные, по-видимому, считают мясо брахиопод невкусным. [2] Ископаемые свидетельства показывают, что хищники, занимающиеся сверлением, такие как брюхоногие моллюски, нападали на моллюсков и морских ежей в 10–20 раз чаще, чем на брахиопод, что позволяет предположить, что такие хищники нападали на брахиопод по ошибке или когда другой добычи было мало. [41] В водах, где пищи мало, улитка Capulus ungaricus крадет еду у двустворчатых моллюсков, улиток, трубчатых червей и брахиопод. [42]

Среди плеченогих только лингулиды вылавливались в коммерческих целях, и то в очень небольших масштабах. [43] В основном в пищу употребляется мясистая ножка. [44] [45] [46] [47] Брахиоподы редко поселяются на искусственных поверхностях, вероятно, потому, что они уязвимы для загрязнения. Это может сделать популяцию Coptothyrus adamsi полезной в качестве меры оценки условий окружающей среды вокруг нефтяного терминала, строящегося в России на берегу Японского моря . [1]

Брахиоподы являются ископаемыми остатками штата Кентукки (США) . [48]

Эволюционная история

Языкообразный
 
Оболеллида
 
Строфоменида
 
Ортида
 
Пентамерида
 
Ринхонеллида
 
Спирифериды
 
Теребратулида
 
Isocrania costata , верхний маастрихт (верхний мел), Маастрихт, Нидерланды

Ископаемая летопись

Известно более 12 000 ископаемых видов, [13] сгруппированных в более чем 5 000  родов . В то время как самые крупные современные брахиоподы имеют длину 100 миллиметров (3,9 дюйма), [2] несколько ископаемых достигают ширины до 200 миллиметров (7,9 дюйма). [50] Самые ранние подтвержденные брахиоподы были обнаружены в раннем кембрии , причем сначала появились нечленистые формы, а вскоре за ними последовали членистые формы. [51] Три неминерализованных вида также были обнаружены в кембрии и, по-видимому, представляют собой две отдельные группы, которые произошли от минерализованных предков. [52] Нечленистые Lingula часто называют « живым ископаемым », поскольку очень похожие роды были обнаружены вплоть до ордовика . С другой стороны, членистые брахиоподы произвели значительную диверсификацию и претерпели серьезные массовые вымирания [50] — но членистые Rhynchonellida и Terebratulida, самые разнообразные современные группы, появились в начале ордовика и карбона соответственно. [49]

С 1991 года Клаус Нильсен выдвинул гипотезу о развитии брахиопод, адаптированную в 2003 году Коэном и коллегами в качестве гипотезы о самой ранней эволюции брахиопод. Эта гипотеза «складки брахиопод» предполагает, что брахиоподы произошли от предка, похожего на Halkieria , [26] слизнеподобного животного с « кольчугой » на спине и раковиной на переднем и заднем концах. [53] Гипотеза предполагает, что первый брахиопод преобразовал свои раковины в пару клапанов, сложив заднюю часть своего тела под переднюю. [26]

Однако ископаемые останки, найденные с 2007 года, подтвердили новую интерпретацию раннекембрийских томмотиид и новую гипотезу о том, что брахиоподы произошли от томмотиид. «Панцирь» томмотиид был хорошо известен, но не в собранном виде, и обычно предполагалось, что томмотииды были слизнеподобными животными, похожими на халькирию , за исключением того, что броня томмотиид была сделана из органофосфатных соединений, а броня халькирии — из кальцита . Однако ископаемые останки нового томмотиида, Eccentrotheca , показали собранную кольчугу, которая образовывала трубку, что указывало бы на сидячее животное, а не на ползающего слизнеподобного. Органофосфатная трубка Eccentrotheca напоминала трубку форонид [54] , сидячих животных, которые питаются лофофорами и считаются либо очень близкими родственниками, либо подгруппой брахиопод. [55] Paterimitra , еще одно в основном собранное ископаемое, найденное в 2008 году и описанное в 2009 году, имело две симметричные пластины внизу, похожие на створки брахиопод, но не полностью закрывающие тело животного. [56]

Плотное сообщество ордовикского вида Cincinnetina meeki (Miller, 1875)

На пике своего развития в палеозое [ 57] брахиоподы были одними из самых распространенных фильтраторов и рифостроителей [58] и занимали другие экологические ниши , включая плавание в реактивном стиле гребешков . [2] Однако после пермско-триасового вымирания , неофициально известного как «Великое вымирание», [58] брахиоподы восстановили лишь треть своего прежнего разнообразия. [58] Часто считалось, что разнообразие брахиопод на самом деле сокращается, и что в некотором роде двустворчатые моллюски их превзошли. Однако в 1980 году Гулд и Кэллоуэй провели статистический анализ, в котором пришли к выводу, что и брахиоподы, и двустворчатые моллюски увеличивались на протяжении всего пути от палеозоя до наших дней, но двустворчатые увеличивались быстрее; пермско-триасовое вымирание было умеренно серьезным для двустворчатых моллюсков, но разрушительным для плеченогих, так что плеченогие впервые были менее разнообразны, чем двустворчатые, и их разнообразие после пермского периода увеличилось с очень низкого уровня; нет никаких доказательств того, что двустворчатые моллюски вытеснили плеченогих, и краткосрочные увеличения или уменьшения для обеих групп появились синхронно. [59] В 2007 году Кнолл и Бамбах пришли к выводу, что плеченогие были одной из нескольких групп, которые были наиболее уязвимы для пермско-триасового вымирания, поскольку все они имели известковые твердые части (состоящие из карбоната кальция ) и имели низкую скорость метаболизма и слабую дыхательную систему. [60]

Окаменелости брахиопод были полезными индикаторами изменений климата в палеозойскую эру. Когда глобальные температуры были низкими, как в большей части ордовика , большая разница в температуре между экватором и полюсами создавала различные коллекции окаменелостей на разных широтах . С другой стороны, более теплые периоды, такие как большая часть силура , создавали меньшую разницу в температурах, и все моря в низких и средних широтах были колонизированы теми же немногими видами брахиопод. [61]

Эволюционное генеалогическое древо

Брюшная створка плеченогих продуктидов; роудский ярус, гваделупский ярус (средняя пермь ); Стеклянные горы, Техас

Вторичноротые или первичноротые

Примерно с 1940-х по 1990-е годы генеалогические древа , основанные на эмбриологических и морфологических признаках, помещали плеченогих среди или в качестве сестринской группы по отношению к вторичноротым . [62] [63] супертип, включающий хордовых и иглокожих . [64] Более детальное изучение выявило трудности в основаниях, по которым плеченогие были связаны с вторичноротыми: [65]

Нильсен рассматривает плеченогих и близкородственных форонид как связанных с вторичноротыми крылобранхами , поскольку их лофофоры приводятся в движение одной ресничкой на клетку, в то время как лофофоры мшанок , которых он считает первичноротыми, имеют несколько ресничек на клетку. [70] Однако крылобранхы являются полухордовыми и, вероятно, тесно связаны с иглокожими , и нет никаких доказательств того, что последний общий предок крылобранхов и других полухордовых или последний общий предок полухордовых и иглокожих был сидячим и питался с помощью щупалец. [65]

Начиная с 1988 года анализы, основанные на молекулярной филогении , которая сравнивает биохимические особенности, такие как сходство в ДНК , поместили брахиоподов среди Lophotrochozoa , супертипа первичноротых, который включает моллюсков , кольчатых червей и плоских червей , но исключают другой супертип первичноротых Ecdysozoa , члены которого включают членистоногих . [62] [65] Этот вывод единодушен среди исследований молекулярной филогении, которые используют широкий выбор генов: рДНК , гены Hox , гены митохондриальных белков , гены отдельных ядерных белков и наборы генов ядерных белков. [71]

Некоторые комбинированные исследования, проведенные в 2000 и 2001 годах с использованием как молекулярных, так и морфологических данных, подтверждают, что брахиоподы являются Lophotrochozoa, [72] [73] , в то время как другие исследования, проведенные в 1998 и 2004 годах, пришли к выводу, что брахиоподы были вторичноротыми. [71]

Связь с другими лофотрохозоями

Форониды питаются лофофором, роют норы или покрывают поверхности, а также строят трехслойные трубки из полисахарида , возможно, хитина , смешанного с частицами морского дна. Традиционно их считали отдельным типом, но все более подробные молекулярные филогении между 1997 и 2000 годами пришли к выводу, что форониды являются подгруппой брахиопод. [55] Однако анализ, проведенный в 2005 году, пришел к выводу, что форониды являются подгруппой мшанок . [74]

Хотя все исследования молекулярной филогении и половина объединенных исследований до 2008 года пришли к выводу, что брахиоподы являются лофотрохозойными , они не смогли определить, какой тип лофотрохозойных был ближайшим родственником брахиоподов, за исключением форонид, которые являются подгруппой брахиоподов. [55] [71] Однако в 2008 году два анализа показали, что ближайшими лофотрохозойными родственниками брахиоподов были немертины . Авторы нашли это удивительным, поскольку немертины имеют спиральное дробление на ранних стадиях деления клеток и образуют личинку трохофору , в то время как брахиоподы имеют радиальное дробление и личинку, которая не показывает никаких признаков того, что эволюционировала из трохофоры. [75] [76] Другое исследование, проведенное в 2008 году, также пришло к выводу, что брахиоподы тесно связаны с немертинами, что ставит под сомнение идею о том, что брахиоподы являются частью клады Lophophorata животных , питающихся лофофорами, в пределах лофотрохозойных. [71]

Галерея

Смотрите также

Примечания

  1. ^ ab Звягинцев и др.: Обрастание плечевых костей & (2007).
  2. ^ abcdefghijklmno Коэн: Brachiopoda ELS & (2002).
  3. ^ Торрес-Мартинес, Массачусетс, Сур-Товар, Ф. (2016). «Бракиоподы дискинидос (Lingulida, Discinoidea) де ла Формасьон Иксталтепек, Карбониферо-дель-Ареа-де-Сантьяго-Иксталтепек, Оахака». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. дои : 10.18268/BSGM2016v68n2a9 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Printrakoon, Cheewarat; Kamlung-Ek, Apiwan (2013). «Социально-экономическое исследование и экономическая ценность живых ископаемых, Lingula sp. в мангровых экосистемах провинции Трат, Таиланд». Китайский журнал ресурсов населения и окружающей среды . 11 (3): 187–199. Bibcode : 2013CJPRE..11..187P. doi : 10.1080/10042857.2013.800376. S2CID  129829675.
  5. ↑ Краткий Оксфордский словарь английского языка (2002), статья «Брахиоподы».
  6. ^ Арайя, Дж. Ф.; Битнер, МА (2018). «Повторное открытие Terebratulina austroamericana Zezina, 1981 (Brachiopoda: Cancellothyrididae) у берегов северного Чили». Zootaxa . 4407 (3): 443–446. doi :10.11646/zootaxa.4407.3.11. PMID  29690189.
  7. ^ Мур, Р. К. (1965). Брахиоподы . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Том. Часть H., Том I. Боулдер, Колорадо/Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки/Издательство Канзасского университета. С. H440. ISBN 978-0-8137-3015-8.
  8. ^ Wernström, Joel Vikberg; Gąsiorowski, Ludwik; Hejnol, Andreas (19.09.2022). «Биоминерализация брахиопод и моллюсков — это сохранившийся процесс, который был утрачен в стволовой линии форонид–мшанок». EvoDevo . 13 (1): 17. doi : 10.1186/s13227-022-00202-8 . ISSN  2041-9139. PMC 9484238 . PMID  36123753. 
  9. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq Ruppert и т. д.: Invert Zoo & (2004), стр. 821–829, гл. Секта «Лофофората». «Брахиопода».
  10. ^ Портал идентификации морских видов: Брахиоподы Северного моря
  11. ^ Коппер, Пол (2018). Брахиоподы. Routledge. ISBN 978-1-351-46309-6.
  12. ^ «Апатит» строго определяется с точки зрения его структуры, а не химического состава. Некоторые формы содержат фосфат кальция, а другие — карбонат кальция. См. Cordua, WS «Apatite Ca5(PO4, CO3)3(F, Cl, OH) Hexagonal». University of Wisconsin. Архивировано из оригинала 30 августа 2009 г. Получено 23 октября 2009 г.
  13. ^ abcdefghijklmno Ax: Многоклеточные животные & (2003), стр. 87–93, гл. «Brachiopoda».
  14. ^ Паркинсон и др.: Раковины брахиопод и (2005).
  15. ^ Нойендорф, Клаус К.Э.; Американский геологический институт (2005). Глоссарий геологии. Спрингер. ISBN 9780922152766.
  16. ^ abcdefghijklmn Doherty: Lophophorates & (2001), стр. 341–342, 356–363, раздел «Введение», «Brachiopoda».
  17. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 829–845, гл. «Lophophorata» секция «Bryozoa».
  18. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 817–821, гл. «Lophophorata» секция «Phoronida».
  19. ^ Темерева, Елена Н.; Кузьмина, Татьяна В. (2021). «Нервная система самого сложного лофофора дает новое представление об эволюции Brachiopoda». Scientific Reports . 11 (1): 16192. Bibcode :2021NatSR..1116192T. doi :10.1038/s41598-021-95584-5. PMC 8355163 . PMID  34376709. 
  20. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 817, гл. "Lophophorata" раздел "Введение".
  21. ^ Риисгард и др.: Downstream & (2000).
  22. ^ ab Emig: Инарт Брах и (2001).
  23. ^ Уэллс, Роджер М. "Морфология и экология брахиоподий". Учебник по палеонтологии беспозвоночных . Колледж Государственного университета Нью-Йорка в Кортленде. Архивировано из оригинала 20 июня 2010 г. Получено 6 марта 2010 г.
  24. ^ Холмер, LE; Чжан, Z; Топпер, TP; Попов, L (2018). «Стратегии прикрепления кембрийских куторгинатных брахиопод: любопытный случай двух отверстий педикулы и их филогенетическое значение». Журнал палеонтологии . 92 (1): 33–39. Bibcode : 2018JPal...92...33H. doi : 10.1017/jpa.2017.76. S2CID  134399842.
  25. ^ ab Бассетт, MG и Попов, LE (2017). «Ранний онтогенез силурийского ортотетидного брахиопода Coolinia и его значение для интерпретации филогении строфоменатов». Lethaia . 50 (4): 504–510. Bibcode :2017Letha..50..504B. doi :10.1111/let.12204.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ abcd Коэн и др.: Складка брахиопод и (2003).
  27. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 212–214, гл. «Bilateria», раздел «Выделения».
  28. ^ Коуэн: История жизни и (2000), стр. 408, гл. «Инвертировать палео».
  29. ^ Нильсен: Плечевой мозг и (2005).
  30. ^ Рупперт и др.: Invert Zoo & (2004), стр. 214–219, гл. «Bilateria», раздел «Reproduction».
  31. ^ Альтенбургер, А.; Мартинес, П.; Бадд, GE; Холмер, LE (2017). «Шаблоны экспрессии генов у личинок брахиопод опровергают гипотезу «складки брахиопод». Frontiers in Cell and Developmental Biology . 5 : 74. doi : 10.3389/fcell.2017.00074 . PMC 5572269. PMID 28879180  . 
  32. ^ ab Карлсон: Призраки и (2001).
  33. ^ ITIS: Брахиоподы.
  34. ^ Торрес-Мартинес, Массачусетс, Сур-Товар, Ф. (2016). «Бракиоподы дискинидос (Lingulida, Discinoidea) де ла Формасьон Иксталтепек, Карбониферо-дель-Ареа-де-Сантьяго-Иксталтепек, Оахака». Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 68 (2): 313–321. дои : 10.18268/BSGM2016v68n2a9 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ ab Milsom и др.: 3-частная таксономия & (2009).
  36. ^ ab Williams и т. д.: Suprafamilial Classif & (2000), стр. xxxix – xlv, Предисловие.
  37. ^ «Долгое время считалось, что краевые мантийные щетинки отсутствуют у краниидов, но теперь НИЛЬСЕН (1991) продемонстрировал их присутствие у молодых особей Neocrania ». — Уильямс, Олвин ; Брантон, CHC; Карлсон, SJ; и др. (1997–2007). Кейслер, Роджер Л.; Селден, Пол (ред.). Часть H, Брахиоподы (пересмотренная) . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Боулдер, Колорадо; Лоуренс, Канзас: Геологическое общество Америки; Университет Канзаса.
  38. ^ Cohen, BL (7 февраля 2000 г.). «Монофилия брахиопод и форонид». Труды Королевского общества B. 267 ( 1440): 225–231. doi :10.1098/rspb.2000.0991. PMC 1690528. PMID  10714876 . 
  39. ^ Коэн, Бернард Л.; Вейдман, Агата (1 декабря 2005 г.). «Молекулярные доказательства того, что форониды являются подтаксоном плеченогих (Brachiopoda: Phoronata) и что генетическая дивергенция типов метазоа началась задолго до раннего кембрия» (PDF) . Разнообразие организмов и эволюция . 5 (4): 253–273. Bibcode :2005ODivE...5..253C. doi :10.1016/j.ode.2004.12.002.
  40. ^ Вермей: Направленность и (1999).
  41. ^ Ковалевски и др.: добыча второго выбора & (2002).
  42. ^ Айенгар: Клептопаразитизм и (2008).
  43. ^ UCMP: Языкоязычные.
  44. ^ Раскрыт древнейший в мире деликатес
  45. ^ Эффективность и безопасность ракушек-лампочек (Brachiopoda: Lingula sp.) как пищевых ресурсов
  46. ^ Прикладная палеонтология
  47. ^ Рыбалка во многих водах
  48. ^ "Ископаемые останки штата Кентукки: брахиоподы". Геологическая служба Кентукки .
  49. ^ ab UCMP: Хребет окаменелостей Брахио.
  50. ^ ab Fortey: Fossils the key & (2008), гл. "Как распознать" раздел "Брахиоподы".
  51. ^ Ушатинская: Древнейшие брахиоподы & (2008).
  52. ^ Бальтазар и др.: Форониды ствола Брахиоса и (2009).
  53. ^ Конвей Моррис и др.: Сочлененные халкиерииды и (1995).
  54. ^ Сковстед, CB; Брок, GA; Патерсон, JR; Холмер, LE; Бадд, GE (2008). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: сродство к лофофоратам и его значение для филогении томмотиид». Geology . 36 (2): 171. Bibcode :2008Geo....36..171S. doi :10.1130/G24385A.1.
  55. ^ abc Cohen: Форониды в Brachios, (2000 и ).
  56. ^ Сковстед, К. Б.; Холмер, Э.; Ларссон, М.; Хогстром, Э.; Брок, А.; Топпер, П.; Бальтазар, У.; Столк, П.; Патерсон, Р. (май 2009 г.). «Склеритом Paterimitra: раннекембрийская стволовая группа брахиопод из Южной Австралии». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1651–1656. doi :10.1098/rspb.2008.1655. ISSN  0962-8452. PMC 2660981. PMID  19203919 . 
  57. ^ Джордж Р. Макги, младший (2019). Конвергентная эволюция на Земле. Уроки поиска внеземной жизни. MIT Press. стр. 47. ISBN 9780262354189. Получено 2022-08-23 .
  58. ^ abc Барри: Великое умирание & (2002).
  59. ^ Гулд и др.: Моллюски и брахиос (1980).
  60. ^ Кнолл и др.: Вымирание P-Tr и (2007).
  61. ^ Гейнс и др.: Inverteb proxy & (2009).
  62. ^ ab Halanych: Новая филогения & (2004).
  63. ^ Де Роза (2001) приводит следующие примеры плеченогих, близких к вторичноротым:
    • Хайман, Л. Х. (1940). Беспозвоночные . McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-031661-4.
    • Эрниссе, DJ; Альберт, JS; Андерсон, FE (1992). «Annelida и Arthropoda не являются сестринскими таксонами: филогенетический анализ морфологии спиральных метазоа». Systematic Biology . 41 (3): 305–330. doi :10.1093/sysbio/41.3.305.
    • Нильсен, К. (1995). Эволюция животных: Взаимосвязи живых типов . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854867-6.
    • Lüter, C.; Bartholomaeus, T. (июль 1997 г.). «Филогенетическое положение Brachiopoda — сравнение морфологических и молекулярных данных». Zoologica Scripta . 26 (3): 245–253. doi :10.1111/j.1463-6409.1997.tb00414.x. S2CID  83934233.
  64. ^ UCMP: Вторичная ротовая полость.
  65. ^ abcdefg de Rosa, R. (2001). «Молекулярные данные указывают на сродство первичноротых к брахиоподам». Systematic Biology . 50 (6): 848–859. doi : 10.1080/106351501753462830 . PMID  12116636.
  66. ^ ab Valentine: Модели расщепления & (1997).
  67. ^
    • Ruppert, EE (1991). «Введение в тип асгельминтов: рассмотрение мезодермы, полостей тела и кутикулы». В Harrison, FW; Ruppert, EE (ред.). Микроскопическая анатомия беспозвоночных, том 4: Aschelminthes . Wiley-Liss. стр. 1–17.
    • Бадд, GE; Дженсен, S (май 2000 г.). «Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. S2CID  39772232.
  68. ^ Андерсон, Д.Т. (1973). Эмбриология и филогения кольчатых червей и членистоногих . Pergamon Press Ltd. ISBN 978-0-08-017069-5.
  69. ^ Арендт, Д.; Нюблер-Юнг, К. (1997). «Спинной или вентральный: сходства в картах судьбы и моделях гаструляции у кольчатых червей, членистоногих и хордовых». Механизмы развития . 71 (1–2): 7–21. doi : 10.1016/S0925-4773(96)00620-X . PMID  9076674. S2CID  14964932.
  70. ^ Нильсен: Phylog pos of Brachios & (2002).
  71. ^ abcd Хельмкампф и др.: Концепция лофотрохозоа и (2008).
  72. ^ Гирибет и др.: Объединенная филогения и (2000).
  73. ^ Петерсон и др.: Объединенная филогения и (2001).
  74. ^ Вуд и т. д.: Phylactolemate Phylog & (2005).
  75. ^ Данн и др.: Близко к Nemertines & (2008).
  76. ^ Бурла и др.: Близко к немертинам (2008).

Ссылки

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Brachiopoda .
В Wikisource есть текст статьи « Брахиоподы » из Британской энциклопедии 1911 года .