Морская личиночная экология — это изучение факторов, влияющих на рассеивание личинок , которые есть у многих морских беспозвоночных и рыб . Морские животные с личинкой обычно выпускают много личинок в толщу воды, где личинки развиваются до превращения во взрослых особей.
Морские личинки могут распространяться на большие расстояния, хотя определение фактического расстояния является сложной задачей из-за их размера и отсутствия хорошего метода отслеживания. Знание расстояний распространения важно для управления рыболовством , эффективного проектирования морских заповедников и контроля инвазивных видов .
Распространение личинок является одной из важнейших тем в морской экологии на сегодняшний день. Многие морские беспозвоночные и многие рыбы имеют двухфазный жизненный цикл с пелагической личинкой или пелагическими яйцами, которые могут переноситься на большие расстояния, и донной или бентосной взрослой особью. [1] Существует несколько теорий, объясняющих, почему эти организмы развили эту двухфазную историю жизни: [2]
Рассеивание в виде пелагических личинок может быть рискованным. Например, хотя личинки избегают бентосных хищников, они все равно подвергаются воздействию пелагических хищников в толще воды.
Морские личинки развиваются по одной из трех стратегий: прямой, лецитотрофной или планктотрофной. Каждая стратегия несет в себе риск нападения хищников и трудности в поиске хорошего места для поселения.
Прямая проявкаЛичинки выглядят как взрослые особи. Обычно у них очень низкий потенциал рассеивания, и их называют «расползающимися личинками», потому что они расползаются из яйца после вылупления. Некоторые виды лягушек и улиток вылупляются таким образом.
Лецитотрофныйличинки имеют больший потенциал рассеивания, чем прямые разработчики. Многие виды рыб и некоторые бентосные беспозвоночные имеют лецитотрофных личинок, которые имеют желточные капли или желточный мешок для питания во время рассеивания. Хотя некоторые лецитотрофные виды также могут питаться в толще воды. Но многие, такие как оболочники , не могут, и поэтому должны оседать, прежде чем исчерпать свой желток. Следовательно, эти виды имеют короткую продолжительность пелагической личиночной жизни и не рассеиваются на большие расстояния.
ПланктотрофныйЛичинки питаются, находясь в толще воды, и могут долгое время находиться в пелагической среде и, таким образом, рассеиваться на большие расстояния. Эта способность рассеиваться является ключевой адаптацией бентосных морских беспозвоночных. [3] Планктотрофные личинки питаются фитопланктоном и мелким зоопланктоном , включая других личинок. Планктотрофное развитие является наиболее распространенным типом личиночного развития, особенно среди бентосных беспозвоночных.
Поскольку планктотрофные личинки долгое время находятся в толще воды и успешно пополняются с низкой вероятностью, ранние исследователи разработали «гипотезу лотереи», которая гласит, что животные выпускают огромное количество личинок, чтобы увеличить шансы на то, что хотя бы одна выживет, и что личинки не могут повлиять на вероятность своего успеха. [4] [5] [6] Эта гипотеза рассматривает выживание личинок и успешное пополнение как случайные события, что с тех пор было показано многочисленными исследованиями поведения и экологии личинок как ложное. [7] Хотя она была в целом опровергнута, гипотеза личиночной лотереи представляет собой важное понимание трудностей, с которыми сталкиваются личинки во время своего пребывания в толще воды.
Хищничество является серьезной угрозой для морских личинок, которые являются важным источником пищи для многих организмов. Личинки беспозвоночных в эстуариях особенно подвержены риску, поскольку эстуарии являются местами размножения планктоноядных рыб. Личинки выработали стратегии, чтобы справиться с этой угрозой, включая прямую защиту и избегание .
Прямая защита может включать защитные структуры и химическую защиту. [8] Большинство планктоноядных рыб являются хищниками с ограниченным раскрытием рта, то есть их добыча определяется шириной их открытого рта, что затрудняет проглатывание более крупных личинок. [9] Одно исследование доказало, что шипы выполняют защитную функцию, удаляя шипы у личинок эстуарного краба и отслеживая различия в показателях хищничества между лишенными шипов и неповрежденными личинками. [10] Исследование также показало, что защита от хищников также является поведенческой, поскольку они могут держать шипы расслабленными, но поднимать их в присутствии хищников. [10]
Личинки могут избегать хищников в малых и больших пространственных масштабах. Некоторые личинки делают это, тонув при приближении хищника. Более распространенная стратегия избегания — становиться активными ночью и оставаться скрытыми в течение дня, чтобы избежать визуальных хищников. Большинство личинок и планктона совершают суточные вертикальные миграции между более глубокими водами с меньшим количеством света и хищников в течение дня и мелководьем в фотической зоне ночью, где в изобилии микроводоросли . [11] Личинки эстуарных беспозвоночных избегают хищников, развиваясь в открытом океане, где хищников меньше. Это делается с помощью обратных приливных вертикальных миграций. Личинки используют приливные циклы и режимы течения эстуария, чтобы облегчить свой отъезд в океан, процесс, который хорошо изучен у многих видов эстуарных крабов. [12] [13] [14] [15]
Примером обратной приливной миграции, осуществляемой видами крабов, может служить выпуск личинок во время ночного весеннего прилива , чтобы ограничить хищничество со стороны планктоноядных рыб. Когда прилив начинает спадать, личинки плывут к поверхности, чтобы их унесло от места нереста. Когда прилив начинает наводнять, личинки плывут ко дну, где вода движется медленнее из-за пограничного слоя . Когда прилив снова сменяется отливом, личинки плывут к поверхностным водам и продолжают свое путешествие в океан. В зависимости от длины эстуария и скорости течений этот процесс может занять от одного приливного цикла до нескольких дней. [16]
Наиболее широко принятая теория, объясняющая эволюцию пелагической личиночной стадии, заключается в необходимости способности к дальнему распространению. [17] [18] Сидячие и малоподвижные организмы, такие как усоногие рачки , оболочники и мидии, нуждаются в механизме для перемещения своего потомства на новую территорию, поскольку они не могут перемещаться на большие расстояния во взрослом возрасте. Многие виды имеют относительно длительную продолжительность пелагической личиночной стадии, порядка недель или месяцев. [19] [20] В течение этого времени личинки питаются и растут, и многие виды метаморфозируют через несколько стадий развития. Например, усоногие рачки линяют через шесть науплиальных стадий, прежде чем стать ципридом и искать подходящий субстрат для поселения. [21]
Эта стратегия может быть рискованной. Было показано, что некоторые личинки способны откладывать свой окончательный метаморфоз на несколько дней или недель, а большинство видов вообще не могут его откладывать. [22] [23] Если эти личинки метаморфозируют вдали от подходящего места поселения, они погибают. Многие личинки беспозвоночных выработали сложные формы поведения и эндогенные ритмы, чтобы обеспечить успешное и своевременное поселение.
Многие эстуарные виды демонстрируют ритмы плавания обратной приливной вертикальной миграции, чтобы помочь им в перемещении от места вылупления. Отдельные особи также могут демонстрировать приливные вертикальные миграции, чтобы вернуться в эстуарий, когда они будут готовы к поселению. [24]
Когда личинки достигают своей последней пелагической стадии, они становятся гораздо более тактильными ; цепляясь за все, что больше их самих. В одном исследовании наблюдали за постличинками крабов и обнаружили, что они энергично плавали, пока не встречали плавающий объект, за который они цеплялись до конца эксперимента. [25] Была выдвинута гипотеза, что, цепляясь за плавающий мусор, крабы могут переноситься к берегу из-за океанографических сил внутренних волн , [ необходимо разъяснение ], которые переносят плавающий мусор к берегу независимо от преобладающих течений.
Вернувшись на берег, поселенцы сталкиваются с трудностями, связанными с их фактическим поселением и пополнением популяции. Пространство является ограничивающим фактором для сидячих беспозвоночных на скалистых берегах . Поселенцы должны опасаться взрослых фильтраторов , которые покрывают субстрат в местах поселения и поедают частицы размером с личинки. Поселенцы также должны избегать того, чтобы волны выбрасывали их из воды, и должны выбирать место поселения на надлежащей приливной высоте, чтобы предотвратить высыхание и избежать конкуренции и хищников . Чтобы преодолеть многие из этих трудностей, некоторые виды полагаются на химические сигналы, помогающие им выбрать подходящее место поселения. Эти сигналы обычно испускаются взрослыми особями того же вида , но некоторые виды ориентируются на определенные бактериальные маты или другие качества субстрата . [ 26] [27] [28]
Хотя с пелагической личинкой многие виды могут увеличить свой диапазон распространения и снизить риск инбридинга , [29] личинка сталкивается с проблемами: морские личинки рискуют быть смытыми, не найдя подходящей среды обитания для поселения. Поэтому у них развилось множество сенсорных систем:
Вдали от берега личинки способны использовать магнитные поля для ориентации по направлению к побережью в больших пространственных масштабах. [30] [31] Существуют дополнительные доказательства того, что виды могут распознавать аномалии в магнитном поле, чтобы возвращаться в одно и то же место несколько раз на протяжении своей жизни. [30] Хотя механизмы, которые используют эти виды, плохо изучены, похоже, что магнитные поля играют важную роль в ориентации личинок вдали от берега, где другие сигналы, такие как звук и химические вещества, могут быть труднообнаружимы.
Фототаксис (способность различать светлые и темные области) важен для поиска подходящей среды обитания. Фототаксис развился относительно быстро [32], и таксоны, у которых отсутствуют развитые глаза, такие как схифозои , используют фототаксис для поиска затененных областей и укрытия от хищников. [33]
Фототаксис — не единственный механизм, который направляет личинок с помощью света. Личинки кольчатого червя Platynereis dumerilii не только демонстрируют положительный [34] и отрицательный фототаксис [35] в широком диапазоне светового спектра, [36] но и опускаются к центру тяжести , когда подвергаются воздействию ненаправленного УФ -света. Такое поведение является положительным гравитаксисом, вызванным УФ-излучением . Этот гравитаксис и отрицательный фототаксис, вызванный светом, исходящим от поверхности воды, образуют ратиометрический глубиномер . [37] Такой глубиномер основан на различном затухании света на разных длинах волн в воде. [38] [39] В чистой воде синий свет (470 нм) проникает глубже всего. [40] [36] Таким образом, личинкам нужно только сравнить два диапазона длин волн УФ/фиолетовый (< 420 нм) и другие длины волн, чтобы найти предпочтительную глубину. [37]
Виды, которые производят более сложных личинок, такие как рыбы, могут использовать полное зрение [30] , чтобы найти подходящую среду обитания в небольших пространственных масштабах. Личинки ласточек используют зрение, чтобы найти и поселиться рядом со взрослыми особями своего вида. [41]
Морские личинки используют звук и вибрации, чтобы найти хорошую среду обитания, где они могут поселиться и превратиться в молодь. Такое поведение было замечено у рыб [41], а также у личинок склерактиниевых кораллов. [42] Многие семейства рыб коралловых рифов особенно привлекают высокочастотные звуки , производимые беспозвоночными, [43] которые личинки используют как индикатор доступности пищи и сложной среды обитания, где они могут быть защищены от хищников. Считается, что личинки избегают низкочастотных звуков, потому что они могут быть связаны с проходящей рыбой или хищниками [43] и, следовательно, не являются надежным индикатором безопасной среды обитания.
Пространственный диапазон, в котором личинки обнаруживают и используют звуковые волны, все еще не определен, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что он может быть надежным только в очень малых масштабах. [44] Существует опасение, что изменения в структуре сообщества в местах обитания детенышей , таких как заросли морской травы , леса из водорослей и мангровые заросли , могут привести к коллапсу личиночного рекрутинга [45] из-за уменьшения числа беспозвоночных, производящих звуки. Другие исследователи утверждают, что личинки все еще могут успешно найти место для поселения, даже если один сигнал ненадежен. [46]
Многие морские организмы используют обоняние (химические сигналы в форме запаха), чтобы найти безопасную область для метаморфоза в конце личиночной стадии. [41] Это было показано как у позвоночных [47], так и у беспозвоночных . [48] Исследования показали, что личинки способны различать воду из открытого океана и воду из более подходящих мест обитания, таких как лагуны [47] и заросли морской травы. [49] Химические сигналы могут быть чрезвычайно полезны для личинок, но могут не иметь постоянного присутствия, поскольку поступление воды может зависеть от течений и приливного течения. [50]
Недавние исследования в области сенсорной биологии личинок начали больше фокусироваться на том, как антропогенное воздействие и нарушение окружающей среды влияют на скорость поселения и интерпретацию личинками различных сигналов среды обитания. Закисление океана из-за антропогенного изменения климата и седиментации стали областями особого интереса.
Хотя в предыдущих экспериментах было обнаружено, что несколько видов поведения рыб коралловых рифов, включая личинок, пагубно сказываются на прогнозируемом закислении океана в конце XXI века, повторное исследование 2020 года показало, что «уровни закисления океана в конце века оказывают незначительное влияние на [три] важных вида поведения рыб коралловых рифов», а «моделирование данных [показало], что большие размеры эффекта и небольшие внутригрупповые различия, о которых сообщалось в нескольких предыдущих исследованиях, крайне маловероятны». [51] [52] В 2021 году выяснилось, что некоторые из предыдущих исследований об изменениях в поведении рыб коралловых рифов были обвинены в мошенничестве. [53] Кроме того, размеры эффекта исследований, оценивающих влияние закисления океана на поведение рыб, резко снизились за десятилетие исследований по этой теме, а с 2015 года эффекты кажутся незначительными. [54]
Было показано, что закисление океана изменяет способ, которым пелагические личинки способны обрабатывать информацию [55] и производить сами сигналы. [56] Закисление может изменить интерпретацию звуков личинками, особенно у рыб, [57], что приводит к поселению в неоптимальной среде обитания. Хотя механизм этого процесса до сих пор не полностью изучен, некоторые исследования показывают, что это нарушение может быть связано с уменьшением размера или плотности их отолитов. [58] Кроме того, звуки, издаваемые беспозвоночными, на которые личинки полагаются как на индикатор качества среды обитания, также могут измениться из-за закисления. Например, щелкающие креветки издают другие звуки, которые личинки могут не распознавать в закисленных условиях из-за различий в кальцификации панциря . [56]
Слух — не единственное чувство, которое может измениться в будущих условиях химии океана. Данные также свидетельствуют о том, что способность личинок обрабатывать обонятельные сигналы также пострадала при тестировании в будущих условиях pH . [59] Сигналы красного цвета, которые личинки кораллов используют для поиска корковых кораллиновых водорослей , с которыми у них есть комменсальные отношения, также могут оказаться под угрозой из-за обесцвечивания водорослей. [60]
Сток осадка, вызванный естественными штормовыми событиями или развитием человека, также может влиять на сенсорные системы личинок и выживаемость. Одно исследование, посвященное красной почве, показало, что повышенная мутность из-за стока отрицательно влияет на способность личинок рыб интерпретировать визуальные сигналы. [61] Более неожиданно они также обнаружили, что красная почва также может ухудшать обонятельные возможности. [61]
Морские экологи часто интересуются степенью самопополнения популяций. Исторически личинки считались пассивными частицами, которые переносились океанскими течениями в далекие места. Это привело к убеждению, что все морские популяции были демографически открытыми, связанными личиночным транспортом на большие расстояния. Недавние исследования показали, что многие популяции являются самопополняющимися, и что личинки и молодь способны целенаправленно возвращаться в места своего рождения.
Исследователи используют различные подходы к оценке связности популяции и самопополнения, и несколько исследований продемонстрировали их осуществимость. Джонс и др. [62] и Суэрер и др. [63] , например, исследовали долю личинок рыб, возвращающихся на свой родной риф. Оба исследования обнаружили более высокий, чем ожидалось, самопополнение в этих популяциях с использованием отбора проб с маркировкой, выпуском и повторным отловом. Эти исследования были первыми, которые предоставили убедительные доказательства самопополнения у вида, имеющего потенциал рассеиваться далеко от своего родного места, и заложили основу для многочисленных будущих исследований. [64]
Ихтиопланктон имеет высокий уровень смертности, поскольку они переходят от желточного мешка к зоопланктону. [65] Предполагается, что этот уровень смертности связан с поставками пищи, а также с неспособностью эффективно перемещаться по воде на этой стадии развития, что приводит к голоданию. Мутность воды также может влиять на способность организмов питаться, даже когда есть высокая плотность добычи. Снижение гидродинамических ограничений на культивируемые популяции может привести к более высоким урожаям для усилий по восстановлению популяции и было предложено в качестве средства сохранения популяций рыб путем воздействия на личиночный уровень. [66]
Сеть морских заповедников была инициирована для сохранения популяций морских личинок в мире. Эти районы ограничивают рыболовство и, следовательно, увеличивают количество других вылавливаемых видов. Это приводит к более здоровой экосистеме и влияет на общее количество видов в заповеднике по сравнению с близлежащими вылавливаемыми районами; однако, полный эффект увеличения более крупных хищных рыб на популяции личинок в настоящее время неизвестен. Кроме того, потенциал использования подвижности личинок рыб для повторного заселения воды, окружающей заповедник, не полностью изучен. Морские заповедники являются частью растущих усилий по сохранению для борьбы с переловом ; однако заповедники по-прежнему составляют лишь около 1% мировых океанов. Эти заповедники также не защищены от других угроз, создаваемых человеком, таких как химические загрязнители, поэтому они не могут быть единственным методом сохранения без определенных уровней защиты для воды вокруг них. [67]
Для эффективного сохранения важно понимать закономерности распространения личинок видов, находящихся в опасности, а также распространение инвазивных видов и хищников, которые могут повлиять на их популяции. Понимание этих закономерностей является важным фактором при создании протокола для управления рыболовством и создания заповедников . Один вид может иметь несколько закономерностей распространения. Расстояние и размер морских заповедников должны отражать эту изменчивость, чтобы максимизировать их полезный эффект. Виды с более короткими закономерностями распространения с большей вероятностью будут затронуты локальными изменениями и требуют более высокого приоритета для сохранения из-за разделения субпопуляций. [68]
Принципы экологии морских личинок могут применяться и в других областях, как морских, так и неморских. Успешное управление рыболовством во многом зависит от понимания связности популяции и расстояний распространения, которые определяются личинками. Рассеивание и связность также должны учитываться при проектировании природных заповедников. Если популяции не самовосстанавливаются, заповедники могут потерять свои видовые сообщества. Многие инвазивные виды могут распространяться на большие расстояния, включая семена наземных растений и личинки морских инвазивных видов. Понимание факторов, влияющих на их распространение, является ключом к контролю их распространения и управлению устоявшимися популяциями.
{{cite web}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )