Слизень , или наземный слизень , является общим названием для любого, по-видимому, безраковинного наземного брюхоногого моллюска . Слово слизень также часто используется как часть общего названия любого брюхоногого моллюска, который не имеет раковины, имеет сильно редуцированную раковину или только небольшую внутреннюю раковину, в частности морских слизней и полуслизней (это контрастирует с общим названием улитка , которое применяется к брюхоногим моллюскам, имеющим спиральную раковину достаточно большого размера, чтобы они могли полностью втягивать в нее свои мягкие части).
Различные таксономические семейства наземных слизней являются частью нескольких совершенно разных эволюционных линий, которые также включают улиток. Таким образом, различные семейства слизней не являются близкородственными, несмотря на поверхностное сходство в общей форме тела. Состояние отсутствия раковины возникало много раз независимо как пример конвергентной эволюции , и, таким образом, категория «слизень» является полифилетической .
Из шести отрядов Pulmonata два — Onchidiacea и Soleolifera — состоят исключительно из слизней. Третья группа, Sigmurethra , содержит различные клады улиток, полуслизней (т. е. улиток, раковины которых слишком малы для того, чтобы они могли полностью втянуться) и слизней. [1] Таксономия этой группы находится в процессе пересмотра в свете секвенирования ДНК. [2] Исследования показывают, что легочные являются парафилетическими и базальными по отношению к заднежаберным , которые являются конечной ветвью дерева. [3] Семейство Ellobiidae также полифилетично.
Внешняя анатомия слизняка включает в себя следующее:
Тела слизней в основном состоят из воды, и без полноразмерной оболочки их мягкие ткани склонны к высыханию . Чтобы выжить, они должны вырабатывать защитную слизь. Многие виды наиболее активны после дождя или в ночное время, поскольку на земле повышенная влажность. В более сухих условиях они прячутся во влажных местах, таких как кора деревьев , упавшие бревна , камни и искусственные сооружения, такие как кашпо , чтобы помочь сохранить влагу тела. [4] Как и все другие брюхоногие моллюски, они подвергаются торсии (повороту внутренних органов на 180°) во время развития. Внутренне анатомия слизней ясно показывает последствия этого вращения, но внешне тела слизней кажутся более или менее симметричными, за исключением пневмостома , который находится на одной стороне животного, обычно с правой стороны.
Слизни производят два типа слизи : один жидкий и водянистый, а другой густая и липкая. Оба вида гигроскопичны . Жидкая слизь распространяется от центра ноги к ее краям, тогда как густая слизь распространяется спереди назад. Слизни также производят густую слизь, которая покрывает все тело животного. [4] Слизь, выделяемая ногой, содержит волокна, которые помогают предотвратить скольжение слизняка по вертикальным поверхностям.
« Слизистый след», который оставляет слизень, имеет некоторые вторичные эффекты: другие слизни, натыкающиеся на слизистый след, могут распознать в нем след, оставленный одним из тех же видов, что полезно при поиске партнера. Следование по слизистому следу также является частью охотничьего поведения некоторых плотоядных слизней. [4] Слизь тела обеспечивает некоторую защиту от хищников, так как из-за нее слизняка трудно схватить и удержать клювом птицы, например, или сама слизь может быть неприятной на вкус. [10] Некоторые слизни также могут вырабатывать очень липкую слизь, которая может вывести хищников из строя и заманить их в ловушку. [11] Некоторые виды слизней, такие как Limax maximus , выделяют слизистые шнуры, чтобы удерживать пару во время спаривания.
Слизни — гермафродиты , имеющие как женские, так и мужские репродуктивные органы. [12] Как только слизень находит себе пару, они окружают друг друга, и обмен спермой происходит через их выпяченные гениталии.
Апофалляция была зарегистрирована только у некоторых видов банановых слизней ( Ariolimax ) и одного вида Deroceras . У банановых слизней пенис иногда оказывается запертым внутри тела партнера. Апофалляция позволяет слизням разделяться, когда один или оба слизняка отгрызают пенис другого или свой собственный. После того, как пенис был отброшен, банановые слизни все еще способны спариваться, используя только женские части репродуктивной системы. [12] [13] [14]
В умеренном климате слизни обычно живут один год на открытом воздухе. В теплицах многие взрослые слизни могут жить более одного года. [15]
Слизни играют важную роль в экосистеме, питаясь гниющим растительным материалом и грибами . [16] Большинство плотоядных слизней иногда также едят мертвых особей своего вида.
Большинство видов слизней являются универсалами, питающимися широким спектром органических материалов, включая листья живых растений, лишайники , грибы и даже падаль . [16] [17] Некоторые слизни являются хищниками и едят других слизней и улиток или дождевых червей . [16] [18]
Слизни могут питаться самыми разными овощами и травами , [19] включая такие цветы, как петунии , хризантемы , маргаритки , лобелии , лилии , георгины , нарциссы , горечавки , примулы , клубневые бегонии , мальвы , бархатцы и фрукты, такие как клубника . [20] Они также питаются морковью, горохом, яблоками и капустой, которые предлагаются в качестве единственного источника пищи. [17]
Слизни из разных семейств являются грибоядными . Это касается Philomycidae (например, Philomycus carolinianus и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), которые соответственно питаются слизевиками ( миксомицетами ) и грибами ( базидиомицетами ). [17] Виды грибов, продуцирующих грибы, используемые слизняками в качестве источника пищи, включают грузди ( Lactarius spp.), вешенку ( Pleurotus ostreatus ) и белый гриб ( Boletus edulis ). Другие роды, такие как Agaricus , Pleurocybella и Russula, также поедаются слизняками. Слизевики, используемые слизняками в качестве источника пищи, включают Stemonitis axifera и Symphytocarpus flaccidus . [17] Некоторые слизни избирательны к определенным частям или стадиям развития грибов, которые они едят, хотя это очень изменчиво. В зависимости от вида и других факторов слизни едят только грибы на определенных стадиях развития. В других случаях можно есть целые грибы, без какого-либо отбора или предвзятости к онтогенетическим стадиям. [17]
На слизней охотятся различные позвоночные и беспозвоночные . Хищничество слизней было предметом исследований по крайней мере столетие. Поскольку некоторые виды слизней считаются сельскохозяйственными вредителями , были сделаны исследовательские инвестиции для обнаружения и изучения потенциальных хищников с целью установления стратегий биологического контроля. [21]
На слизней охотятся практически все основные группы позвоночных. Имея множество примеров среди рептилий , птиц , млекопитающих , земноводных и рыб , позвоночные могут иногда питаться слизнями или быть специализированными хищниками для них. [21] Рыбы, которые питаются слизнями, включают коричневую форель ( Salmo trutta ), которая иногда питается Arion circumscriptus , арионидным слизнем. [21] Аналогично, короткочелюстной кокопу ( Galaxias postvectis ) включает слизней в свой рацион. [22] Амфибии, такие как лягушки и жабы, долгое время считались важными хищниками слизней. Среди них есть виды из рода Bufo , Rhinella и Ceratophrys . [21]
Рептилии, питающиеся слизняками, в основном включают змей и ящериц . [21] Некоторые ужеобразные змеи являются известными хищниками слизней. Прибрежные популяции подвязочной змеи Thamnophis elegans имеют специализированную диету, состоящую из слизней, таких как Ariolimax , в то время как популяции внутри страны имеют обобщенную диету. [23] Один из ее сородичей , северо-западная подвязочная змея ( Thamnophis ordinoides ), не является специализированным хищником слизней, но иногда питается ими. Краснобрюхая змея ( Storeria occipitomaculata ) и коричневая змея ( Storeria dekayi ) питаются в основном, но не исключительно, слизняками, в то время как некоторые виды рода Dipsas (например, Dipsas neuwiedi ) и обыкновенная змея-слизнеед ( Duberria lutrix ) являются исключительно поедателями слизней. [21] [24] Некоторые ящерицы включают слизней в свой рацион. Это касается ящерицы-медведицы ( Anguis fragilis ), ящерицы-бобтейла ( Tiliqua rugosa ), ящерицы-дубовника ( Cyclodomorphus casuarinae ) и обыкновенной ящерицы ( Zootoca vivipara ). [21] [25] [26]
Птицы, которые охотятся на слизней, включают черных дроздов ( Turdus merula ), скворцов ( Sturnus vulgaris ), грачей ( Corvus frugilegus ), галок ( Corvus monedula ), сов , стервятников и уток . Исследования по хищничеству слизней также упоминают рябинников (питающихся Deroceras reticulatum ), белобровиков (питающихся Limax и Arion ), дроздов (на Limax и Arion ater ), красных тетеревов (на Deroceras и Arion hortensis ), промысловых птиц , вертишейок (на Limax flavus ), сизых голубей и ржанкообразных птиц в качестве хищников слизней. [21]
Млекопитающие, которые едят слизней, включают лис , барсуков и ежей . [27] [28]
Известно, что жуки семейства Carabidae , такие как Carabus violaceus и Pterostichus melanarius , питаются слизнями. [29] [30] Муравьи являются обычными хищниками слизней; некоторые виды муравьев отпугиваются слизистым покрытием слизней, в то время как другие, такие как муравьи-погонщики, вываливают слизней в земле, чтобы впитать их слизь.
Слизни паразитируют на нескольких организмах, включая клещей [31] [32] и широкий спектр нематод . [33] [34] Известно, что слизневой клещ Riccardoella limacum паразитирует на нескольких десятках видов моллюсков, включая многих слизней, таких как Deroceras reticulatum , Arianta arbustorum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Tandonia budapestensis , Milax gagates и Tandonia sowerbyi . [31] [32] R. limacum часто можно увидеть роящимися вокруг тела своего хозяина и живущими в его дыхательной полости.
Известно, что несколько видов нематод паразитируют на слизняках. Нематодные черви Agfa flexilis и Angiostoma limacis соответственно живут в слюнных железах и прямой кишке Limax maximus . [35] Виды, имеющие широко известное медицинское значение и относящиеся к роду Angiostrongylus, также являются паразитами слизней. И Angiostrongylus costaricensis , и Angiostrongylus cantonensis , нематода, вызывающая менингит , имеют личиночные стадии, которые могут жить только в моллюсках, включая слизней, таких как Limax maximus . [33]
Насекомые, такие как двукрылые, являются известными паразитоидами моллюсков. Для завершения своего развития многие двукрылые используют слизней в качестве хозяев во время своего онтогенеза . Некоторые виды мясных мух ( Calliphoridae ) из рода Melinda являются известными паразитоидами Arionidae , Limacidae и Philomycidae . Мухи из семейства Phoridae , особенно из рода Megaselia , являются паразитоидами Agriolimacidae , включая многие виды Deroceras . [36] Комнатные мухи из семейства Muscidae , в основном из рода Sarcophaga , являются факультативными паразитоидами Arionidae. [37]
При нападении слизни могут сжимать свое тело, становясь более твердыми и компактными, а также более неподвижными и круглыми. Благодаря этому они прочно прикрепляются к субстрату . Это, в сочетании со скользкой слизью, которую они производят, делает слизней более трудными для захвата хищниками. Неприятный вкус слизи также является сдерживающим фактором. [10] Слизни также могут выводить из строя хищников, вырабатывая очень липкую и эластичную слизь, которая может заманивать хищников в ловушку. [11]
Некоторые виды демонстрируют различное ответное поведение при нападении, например, слизень Керри . В отличие от общей поведенческой модели, слизень Керри втягивает голову, отпускает субстрат, полностью сворачивается и остается сжатым в форме шара. [38] Это уникальная особенность среди всех Arionidae , [39] и среди большинства других слизней. [38] Некоторые слизни могут самостоятельно ампутировать ( автотомия ) часть своего хвоста, чтобы помочь слизню спастись от хищника. [40] Некоторые виды слизней зимуют под землей зимой в умеренном климате, но у других видов взрослые особи умирают осенью. [20]
Внутривидовое и межвидовое агонистическое поведение задокументировано, но сильно различается среди видов слизней. Слизни часто прибегают к агрессии, нападая как на особей своего вида, так и на особей других видов, конкурируя за ресурсы. Эта агрессивность также зависит от сезонности , поскольку доступность ресурсов, таких как укрытие и еда, может быть снижена из-за климатических условий. Слизни склонны к нападению летом, когда доступность ресурсов снижается. Зимой агрессивные реакции заменяются стадным поведением. [41]
Подавляющее большинство видов слизней безвредны для человека и его интересов, но небольшое количество видов являются серьезными вредителями сельского хозяйства и садоводства. Они могут уничтожать листву быстрее, чем растения могут расти, тем самым убивая даже довольно крупные растения. Они также питаются фруктами и овощами до сбора урожая, проделывая отверстия в урожае, что может сделать отдельные предметы непригодными для продажи по эстетическим причинам, и может сделать урожай более уязвимым к гниению и болезням. [42] Было обнаружено, что чрезмерное скопление слизней на некоторых очистных сооружениях с недостаточным скринингом вызывает проблемы с процессом, что приводит к увеличению потребления энергии и химикатов. [43]
В нескольких редких случаях у людей развивался менингит, вызванный Angiostrongylus cantonensis, при употреблении в пищу сырых слизней. [44] Живые слизни, случайно съеденные вместе с неправильно очищенными овощами (например, салатом ) или неправильно приготовленные слизни (для использования в рецептах, требующих более крупных слизней, таких как банановые слизни ), могут стать переносчиками паразитарной инфекции у людей. [34] [45]
В качестве мер контроля приманки обычно используются как в сельском хозяйстве, так и в саду. В последние годы появились приманки с фосфатом железа , которые являются более предпочтительными по сравнению с более токсичным метальдегидом , особенно потому, что домашние или дикие животные могут подвергаться воздействию приманки. Было показано, что более безопасный для окружающей среды фосфат железа по крайней мере так же эффективен, как приманки. [46] Приманки с метиокарбом больше не используются широко. Паразитические нематоды ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) являются коммерчески доступным биологическим методом контроля, который эффективен против широкого спектра распространенных видов слизней. Нематоды применяются в воде и активно ищут слизней в почве и заражают их, что приводит к гибели слизняка. Этот метод контроля подходит для использования в органических системах выращивания.
Другие методы борьбы со слизняками, как правило, неэффективны в больших масштабах, но могут быть в некоторой степени полезны в небольших садах. К ним относятся пивные ловушки , [47] [48] диатомовая земля , [49] измельченная яичная скорлупа, кофейная гуща и медь. [50] Соль убивает слизней, заставляя воду покидать тело из-за осмоса [51], но это не используется для сельскохозяйственного контроля, поскольку засоление почвы губительно для сельскохозяйственных культур. [ необходима цитата ] Противоэрозионная обработка почвы ухудшает заражение слизняками. Хаммонд и др. 1999 обнаружили, что кукуруза и соя в США сильнее страдают при низкой обработке, поскольку это увеличивает органическое вещество, тем самым обеспечивая пищу и укрытие. [52]
.jpg/1280px-J%C3%B5el%C3%A4htme_Parish,_Harju_County,_Estonia_-_panoramio_-_%D0%9D%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B0%D0%B9_%D0%A1%D0%B5%D0%BC%D1%91%D0%BD%D0%BE%D0%B2_(4).jpg)
.jpg/1280px-GrallariaRufocinereaSmit_(cropped).jpg)
{{cite web}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ) 9 стр.
Медиа, связанные с Slug на Wikimedia Commons