Торсия — это синапоморфия брюхоногих моллюсков , которая встречается у всех брюхоногих моллюсков во время личиночного развития. Торсия — это вращение висцеральной массы , мантии и раковины на 180˚ относительно головы и ноги брюхоногого моллюска. Это вращение перемещает мантийную полость и анус в переднее положение над головой.
У некоторых групп брюхоногих моллюсков ( заднежаберных моллюсков ) наблюдается определенная степень вторичной деторсии или вращения по направлению к исходному положению; это может быть только частичная деторсия или полная деторсия.
Скручивание или закручивание висцеральной массы личинок брюхоногих моллюсков — это не то же самое, что спиральное закручивание раковины , которое также присутствует у многих панцирных брюхоногих моллюсков.
Существуют две различные стадии развития, которые вызывают торсию. Первая стадия вызвана развитием асимметричной велярной /стопорной мышцы , один конец которой прикреплен к левой стороне раковины, а другой конец имеет волокна, прикрепленные к левой стороне стопы и головы. В определенный момент развития личинки эта мышца сокращается, вызывая вращение против часовой стрелки висцеральной массы и мантии примерно на 90˚. Этот процесс очень быстрый, занимая от нескольких минут до нескольких часов. После этой трансформации вторая стадия развития торсии достигается за счет дифференциального роста тканей левой стороны организма по сравнению с правой стороной. Эта вторая стадия намного медленнее и вращает висцеральную массу и мантию еще на 90˚. Деторсия вызывается обратным ходом вышеуказанных фаз.
Во время кручения висцеральная масса остается почти неизменной анатомически. Однако есть и другие важные изменения в других внутренних частях брюхоногого моллюска. До кручения у брюхоногого моллюска есть эутиневральная нервная система , в которой два висцеральных нерва идут параллельно вниз по телу. Кручение приводит к образованию стрептоневральной нервной системы, в которой висцеральные нервы пересекаются в форме восьмерки. В результате париетальные ганглии оказываются на разной высоте. Из-за различий между левой и правой сторонами тела существуют разные эволюционные давления на левые и правые органы, и в результате у некоторых видов наблюдаются значительные различия. Вот несколько примеров этого: в ктенидиях (эквивалент легких или жабр) у некоторых видов одна сторона может быть уменьшена или отсутствовать; или у некоторых видов гермафродитов правая почечная система была преобразована в часть репродуктивной системы .
Первоначальное преимущество кручения для брюхоногих моллюсков неясно. Оно еще больше осложняется потенциальными проблемами, которые сопровождают кручение. Например, расположение места выделения отходов над головой может привести к загрязнению рта и органов чувств . Тем не менее, разнообразие и успех брюхоногих моллюсков предполагает, что кручение выгодно или, по крайней мере, не имеет серьезных недостатков .
Одним из вероятных кандидатов на первоначальное предназначение кручения является защита от хищников у взрослых брюхоногих моллюсков. Перемещая мантийную полость над головой, брюхоногий моллюск может втянуть свою уязвимую голову в раковину. Некоторые брюхоногие моллюски также могут закрывать вход в раковину жестким operculum , дверцеобразной структурой, которая прикреплена к дорсальной поверхности их стопы. С точки зрения эволюции, появление operculum произошло вскоре после появления кручения, что предполагает возможную связь с ролью кручения, хотя нет достаточных доказательств за или против этой гипотезы. Английский зоолог Уолтер Гарстанг написал знаменитое стихотворение в 1928 году, The Ballad of the Veliger , в котором он с мягким юмором отстаивал теорию защиты, включая строки [1]
Хищные враги, все еще дрейфующие в неумолимом количестве,
Теперь были сбиты с толку тактикой, которая расстроила их обеденные планы.
Их добыча, потревоженная, рухнула, но быстро повернулась,
С нежным кусочком в безопасности внутри и мозолистой ногой снаружи! [1]
Скручивание может обеспечить и другие преимущества. Для водных брюхоногих моллюсков переднее расположение мантийной полости может быть полезным для предотвращения попадания осадка в мантийную полость, что более вероятно при заднем расположении, поскольку осадок может быть взболтан движением брюхоногого моллюска. Другим возможным преимуществом для водных видов является то, что перемещение осфрадиума ( органа обоняния) в переднее положение означает, что они берут пробу воды, в которую входит брюхоногое моллюск, а не из которой он выходит. Это может помочь брюхоногому моллюску находить пищу или избегать хищников. У наземных видов вентиляция лучше при переднем расположении. Это связано с возвратно-поступательным движением раковины во время движения, которое, как правило, блокировало бы отверстие мантии напротив ноги, если бы оно было в заднем положении. Эволюция асимметричной конической спиральной раковины позволила брюхоногим моллюскам вырасти больше, но привела к несбалансированному панцирю. Торсия позволяет изменить положение раковины, перемещая центр тяжести обратно в середину тела брюхоногого моллюска, и таким образом помогает предотвратить падение животного или раковины. [2]
Какое бы изначальное преимущество ни привело к первоначальному эволюционному успеху кручения, последующие адаптации, связанные с кручением, обеспечили современным брюхоногим моллюскам дополнительные преимущества.