Слизень , или наземный слизень , — это общее название любого наземного моллюска , лишенного раковины . Слово слизень также часто используется как часть общего названия любого брюхоногих моллюсков, не имеющих раковины, очень редуцированной раковины или только небольшой внутренней раковины, особенно морских слизней и полуслизней (это в отличие от общего названия улитка , что относится к брюхоногим моллюскам, имеющим достаточно большую спиральную оболочку, чтобы они могли полностью втягивать в нее свои мягкие части).
Различные таксономические семейства наземных слизней составляют часть нескольких совершенно разных эволюционных линий, в которые также входят улитки. Таким образом, различные семейства слизней не имеют близкого родства, несмотря на внешнее сходство общей формы тела. Состояние без раковины возникало много раз независимо как пример конвергентной эволюции , и, таким образом, категория «слизень» является полифилетической .
Из шести отрядов Pulmonata два — Onchidiacea и Soleolifera — состоят исключительно из слизней. Третья группа, Сигмуретра , включает в себя различные клады улиток, полуслизней (т. е. улиток, чьи раковины слишком малы, чтобы в них можно было полностью втянуться) и слизней. [1] Таксономия этой группы находится в процессе пересмотра в свете секвенирования ДНК. [2] Похоже, что легочные являются парафилетическими и базальными по отношению к заднежаберным ветвям , которые являются конечной ветвью дерева. Семейство Ellobiidae также полифилетично.
Внешняя анатомия слизняка включает следующее:
Тела слизней состоят в основном из воды, и без полноразмерного панциря их мягкие ткани склонны к высыханию . Чтобы выжить, им необходимо вырабатывать защитную слизь. Многие виды наиболее активны сразу после дождя из-за влажной почвы или в ночное время. В более засушливых условиях они прячутся во влажных местах, например, под корой деревьев , упавшими бревнами , камнями и искусственными конструкциями, такими как цветочные горшки , чтобы сохранить влагу тела. [3] Как и все другие брюхоногие моллюски, во время развития они подвергаются скручиванию (повороту внутренних органов на 180°). Внутри анатомия слизней ясно показывает последствия этого вращения, но внешне тела слизней кажутся более или менее симметричными, за исключением пневмостома , который находится на одной стороне животного, обычно на правой стороне.
Слизни производят два типа слизи : одну жидкую и водянистую, а другую густую и липкую. Оба вида гигроскопичны . Жидкая слизь распространяется от центра стопы к ее краям, тогда как густая слизь распространяется спереди назад. Слизни также производят густую слизь, которая покрывает все тело животного. [3] Слизь, выделяемая стопой, содержит волокна, которые помогают предотвратить соскальзывание слизняка по вертикальным поверхностям.
«Слизистый след», который оставляет после себя слизняк, имеет некоторые вторичные эффекты: другие слизни, встречающие след слизи, могут распознать след слизи, оставленный одним из тех же видов, что полезно при поиске партнера. Следование по скользкому следу также является частью охотничьего поведения некоторых плотоядных слизней. [3] Слизь тела обеспечивает некоторую защиту от хищников, так как из-за нее слизняка может быть трудно подобрать и удержать его, например, птичьим клювом, или сама слизь может быть неприятной. [9] Некоторые слизни также могут производить очень липкую слизь, которая может вывести из строя хищников и заманить их в ловушку секрета. [10] Некоторые виды слизней, такие как Limax maximus , выделяют слизистые шнуры, которые удерживают пару во время совокупления.
Слизни — гермафродиты , имеющие как женские, так и мужские репродуктивные органы. [11] Как только слизняк нашел партнера, они окружают друг друга, и обмен спермой происходит через их выступающие гениталии. Несколько дней спустя слизни откладывают около тридцати яиц в яме в земле или под прикрытием какого-либо объекта, например упавшего бревна.
Апофалляция зарегистрирована только у некоторых видов банановых слизней ( Ariolimax ) и одного вида Deroceras . У банановых слизней пенис иногда застревает внутри тела партнера. Апофалляция позволяет слизнякам отделяться друг от друга за счет того, что одна или обе слизни отгрызают пенис другой или свой собственный. После того, как пенис выброшен, банановые слизни все еще могут спариваться, используя только женские части репродуктивной системы. [11] [12] [13]
В умеренном климате слизни обычно живут на открытом воздухе один год. В теплицах многие взрослые слизни могут жить более одного года. [14]
Слизни играют важную роль в экосистеме , поедая разлагающийся растительный материал и грибы . [15] Большинство плотоядных слизней иногда поедают мертвых особей себе подобных.
Большинство видов слизней — универсалы, питающиеся широким спектром органических материалов, включая листья живых растений, лишайники , грибы и даже падаль . [15] [16] Некоторые слизни являются хищниками и поедают других слизней , улиток или дождевых червей . [15] [17]
Слизни могут питаться самыми разными овощами и травами , включая цветы, такие как петунии , хризантемы , маргаритки , лобелия , лилии , георгины , нарциссы , горечавки , примулы , клубневые бегонии , мальвы , бархатцы и такие фрукты, как клубника . [18] Они также питаются морковью, горохом, яблоками и капустой, которые предлагаются в качестве единственного источника пищи. [16]
Слизни из разных семейств являются грибоядными . Это относится к Philomycidae (например, Philomycus carolinianus и Phylomicus flexuolaris ) и Ariolimacidae ( Ariolimax Californianus ), которые питаются соответственно слизевиками ( миксомицеты ) и грибами ( базидиомицеты ). [16] Виды грибов, образующих грибы, используемые слизнями в качестве источника пищи, включают молочные шапочки, Lactarius spp., вешенку, Pleurotus ostreatus и булочку, Boletus edulis . Другие виды, относящиеся к разным родам, такие как Agaricus , Pleurocybella и Russula , также поедаются слизняками. Слизевики, используемые слизняками в качестве источника пищи, включают Semonitis axifera и Symphytocarpus flaccidus . [16] Некоторые слизни избирательно относятся к определенным частям или стадиям развития грибов, которые они едят, хотя это очень варьируется. В зависимости от вида и других факторов слизни питаются только грибами на определенных стадиях развития. Более того, в остальных случаях грибы можно употреблять в пищу целиком, без какого-либо отбора и уклона в сторону онтогенетических стадий. [16]
На слизней охотятся различные позвоночные и беспозвоночные . Хищничество слизней было предметом исследований уже как минимум столетие. Поскольку некоторые виды слизней считаются сельскохозяйственными вредителями , были вложены инвестиции в исследования для обнаружения и изучения потенциальных хищников с целью разработки стратегий биологического контроля. [19]
На слизней охотятся практически все основные группы позвоночных. Во многих примерах среди рептилий , птиц , млекопитающих , земноводных и рыб позвоночные иногда могут питаться слизняками или быть специализированными хищниками. [19] К рыбам, питающимся слизнями, относится кумжа ( Salmo trutta ), которая иногда питается Arioncircscriptus , арионидным слизнем. [19] Точно так же короткочелюстной кокопу ( Galaxias postvectis ) включает в свой рацион слизней. [20] Земноводные, такие как лягушки и жабы, уже давно считаются важными хищниками слизней. Среди них виды рода Bufo , Rhinella и Ceratophrys . [19]
К рептилиям, питающимся слизнями, относятся в основном змеи и ящерицы . [19] Некоторые ужеобразные змеи являются известными хищниками слизней. Прибрежные популяции подвязочной змеи Thamnophis elegans имеют специализированную диету, состоящую из слизней, таких как Ariolimax , в то время как внутренние популяции имеют общую диету. [21] Один из ее сородичей , северо-западная подвязочная змея ( Thamnophis ordinoides ), не является специализированным хищником слизней, но иногда питается ими. Краснобрюхая змея ( Storeria occipitomaculata ) и коричневая змея ( Storeria dekayi ) питаются в основном, но не только слизнями, тогда как некоторые виды рода Dipsas (например, Dipsas neuwiedi ) и обыкновенная змея-слизнеядец ( Duberria lutrix ) питаются исключительно слизняками. . [19] [22] Некоторые ящерицы включают в свой рацион слизней. Так обстоит дело с медленным червем ( Anguis fragilis ), ящерицей-куцехвостой ( Tiliqua Rugosa ), дубовым сцинком ( Cyclodomorphus casuarinae ) и обыкновенной ящерицей ( Zootoca vivipara ). [19] [23] [24]
К птицам, которые охотятся на слизней, относятся обыкновенные черные дрозды ( Turdus merula ), скворцы ( Sturnus vulgaris ), грачи ( Corvus frugilegus ), галки ( Corvus monedula ), совы , грифы и утки . В исследованиях по хищничеству слизней также упоминаются рябинники (питаются Deroceras reticulatum ), краснокрылки (питаются Limax и Arion ), дрозды ( Limax и Arion ater ), тетерева ( Deroceras и Arion hortensis ), охотничьи птицы , кривошеи ( Limax flavus ). ), сизые голуби и ржанкообразные птицы как хищники слизней. [19]
К млекопитающим, питающимся слизняками, относятся лисы , барсуки и ежи . [25] [26]
Известно, что жуки семейства Carabidae , такие как Carabus violaceus и Pterostichus melanarius , питаются слизнями. [27] [28] Муравьи — частые хищники слизней; Некоторые виды муравьев отпугивает слизистый слой слизняка, в то время как другие, такие как муравьи-погонщики, катают слизняка в грязи, чтобы впитать его слизь.
На слизняках паразитируют несколько организмов, в том числе акари [29] [30] и разнообразные нематоды . [31] [32] Слизень-клещ Riccardoella limacum , как известно, паразитирует на нескольких десятках видов моллюсков, в том числе на многих слизнях, таких как Deroceras reticulatum , Arianta arbustorum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Tandoniabudapestensis , Milax gagates , и Тандония Саверби . [29] [30] R. limacum часто можно увидеть роящимся вокруг тела хозяина и живущим в его дыхательной полости.
Известно, что несколько видов нематод паразитируют на слизняках. Нематоды Agfa flexilis и Angiostoma limacis обитают соответственно в слюнных железах и прямой кишке Limax maximus . [33] Виды широко известного медицинского значения, относящиеся к роду Angiostrongylus , также являются паразитами слизней. И Angiostrongylus costaricensis , и Angiostrongylus cantonensis , нематода, вызывающая менингит , имеют личиночные стадии, которые могут жить только в моллюсках, включая слизней, таких как Limax maximus . [31]
Такие насекомые, как двукрылые, являются известными паразитоидами моллюсков. Для завершения своего развития многие двукрылые во время онтогенеза используют слизней в качестве хозяев . Некоторые виды мух-мушек ( Calliphoridae ) рода Melinda являются известными паразитоидами Arionidae , Limacidae и Philomycidae . Мухи семейства Phoridae , особенно рода Megaselia , являются паразитоидами Agriolimacidae , включая многие виды Deroceras . [34] Комнатные мухи семейства Muscidae , в основном представители рода Sarcophaga , являются факультативными паразитоидами Arionidae. [35]
При нападении слизни могут сжимать свое тело, делая себя более твердыми, компактными, неподвижными и круглыми. При этом они прочно прикрепляются к подложке . Это, в сочетании с выделяемой ими скользкой слизью, затрудняет захват хищниками слизней. Неприятный вкус слизи также является сдерживающим фактором. [9] Слизни также могут вывести из строя хищников за счет производства очень липкой и эластичной слизи, которая может заманивать хищников в секрет. [10]
Некоторые виды демонстрируют различное поведение при нападении, например, слизняк Керри . В отличие от общей модели поведения, слизняк Керри втягивает голову, отпускает субстрат, полностью сворачивается и остается сжатым в форме шара. [36] Это уникальная особенность среди всех Arionidae , [37] и среди большинства других слизней. [36] Некоторые слизни могут самостоятельно ампутировать ( аутотомию ) часть своего хвоста, чтобы помочь слизняку убежать от хищника. [38] Некоторые виды слизней зимуют под землей в умеренном климате, но у других видов взрослые особи умирают осенью. [18]
Задокументировано внутри- и межвидовое агонистическое поведение , но оно сильно различается среди видов слизней. Слизни часто прибегают к агрессии, нападая как на сородичей , так и на особей других видов в борьбе за ресурсы. На эту агрессивность также влияет сезонность , поскольку доступность таких ресурсов, как жилье и еда, может быть поставлена под угрозу из-за климатических условий. Слизни склонны атаковать летом, когда доступность ресурсов снижается. Зимой агрессивная реакция заменяется стадным поведением . [39]
Подавляющее большинство видов слизней безвредны для человека и его интересов, но небольшое количество видов являются серьезными вредителями сельского хозяйства и садоводства. Они могут разрушать листву быстрее, чем растения могут расти, убивая тем самым даже довольно крупные растения. Они также питаются фруктами и овощами до сбора урожая, проделывая в них отверстия, из-за чего отдельные предметы могут стать непригодными для продажи по эстетическим соображениям, а урожай может стать более уязвимым для гнили и болезней. [40] Было обнаружено, что чрезмерное скопление слизней на некоторых очистных сооружениях с неадекватной фильтрацией вызывает технологические проблемы, приводящие к увеличению потребления энергии и химикатов. [41]
В нескольких редких случаях у людей развивался менингит , вызванный Angiostrongylus cantonensis , в результате употребления в пищу сырых слизней. [42] Живые слизни, случайно съеденные с неправильно очищенными овощами (например, салатом ) или неправильно приготовленными слизняками (для использования в рецептах, требующих более крупных слизней, таких как банановые слизни ), могут выступать переносчиками паразитарной инфекции у людей. [32] [43]
В качестве меры борьбы приманки обычно используются как в сельском хозяйстве, так и в саду. В последние годы появились приманки на основе фосфата железа , которые предпочтительнее более токсичного метальдегида , особенно потому, что домашние или дикие животные могут подвергнуться воздействию приманки. Было доказано, что экологически более безопасный фосфат железа не менее эффективен, чем приманки. [44] Приманки на основе метиокарба больше не используются широко. Паразитические нематоды ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) представляют собой коммерчески доступный метод биологической борьбы, который эффективен против широкого спектра распространенных видов слизней. Нематоды внедряются в воду, активно ищут слизней в почве и заражают их, что приводит к гибели слизней. Этот метод управления подходит для использования в системах органического выращивания.
Другие методы борьбы со слизняками, как правило, неэффективны в больших масштабах, но могут быть полезны в небольших садах. К ним относятся ловушки для пива диатомовая земля , измельченная яичная скорлупа, кофейная гуща и медь. Соль убивает слизней, заставляя воду покидать организм вследствие осмоса [47] , но это не используется для борьбы с сельским хозяйством, поскольку засоление почвы губительно для сельскохозяйственных культур. [ нужна цитата ] Защитная обработка почвы ухудшает заражение слизняками. Хаммонд и др. В 1999 году было установлено, что кукуруза/кукуруза и соевые бобы в США более серьезно поражаются при низкой урожайности, поскольку это увеличивает количество органических веществ, обеспечивая тем самым пищу и кров. [48]
, [45] [46]{{cite web}}
: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется |journal=
( помощь ) 9 стр.