Целом (или целом ) [1] представляет собой основную полость тела у многих животных [2] и расположен внутри тела , чтобы окружать и содержать пищеварительный тракт и другие органы . У некоторых животных он выстлан мезотелием . У других животных, например у моллюсков , он остается недифференцированным. В прошлом и в практических целях характеристики целома использовались для классификации двухлатеральных типов животных на неформальные группы.
Термин целом происходит от древнегреческого слова κοιλία ( koilia ) «полость». [3] [4] [5]
Целом — это полость, выстланная мезодермой, между кишечником и наружной стенкой тела.
В ходе развития зародыша на стадии гаструляции начинается формирование целома . Развивающаяся пищеварительная трубка эмбриона образует слепой мешочек, называемый архентероном .
У протостомов целом формируется в результате процесса, известного как шизоцелия . [6] Первоначально формируется архентерон, а мезодерма разделяется на два слоя: первый прикрепляется к стенке тела или эктодерме , образуя париетальный слой , а второй окружает энтодерму или пищеварительный канал, образуя висцеральный слой . Пространство между париетальным слоем и висцеральным слоем известно как целом или полость тела.
У вторичноротых целом целом формируется путем энтероцелии . [6] Стенка архентерона образует зачатки мезодермы , и эти мезодермальные дивертикулы полые, образуя целомические полости. Поэтому вторичноротые известны как энтероцеломаты . Примеры вторичноротых целоматов принадлежат к трем основным кладам: хордовые ( позвоночные , оболочники и ланцетники ), иглокожие ( морские звезды , морские ежи , голотурии ) и полухордовые ( желудевые черви и граптолиты ).
Эволюционное происхождение целома неясно. Самым старым известным животным, имевшим полость тела, была Vernanimalcula . Текущая гипотеза включает в себя: [ нужна ссылка ] [7]
Целом может поглощать удары или обеспечивать гидростатический скелет . Он также может поддерживать иммунную систему в виде целомоцитов , которые могут либо прикрепляться к стенке целома, либо свободно плавать в нем. Целом позволяет мышцам расти независимо от стенки тела - эту особенность можно увидеть в пищеварительном тракте тихоходок (водяных медведей), который подвешен внутри тела в брыжейке , происходящей из целома, выстланного мезодермой.
Жидкость внутри целома называется целомической жидкостью. Он циркулирует с помощью мезотелиальных ресничек или за счет сокращения мышц стенки тела. [ необходимо разъяснение ] [9] Целомическая жидкость выполняет несколько функций: она действует как гидроскелет; обеспечивает свободное движение и рост внутренних органов; служит для транспортировки газов, питательных веществ и продуктов жизнедеятельности по организму; позволяет хранить сперму и яйцеклетки во время созревания; и он действует как резервуар для отходов. [10]
В прошлом некоторые зоологи для практических целей группировали типы двусторонних животных на основе характеристик, связанных с целомом, зная и явно заявляя, что эти группы не были филогенетически связаны. Животные были разделены на три неформальные группы в соответствии с типом полости тела, которой они обладают, нетаксономическим, утилитарным способом: Acoelomata, Pseudocoelomata и Coelomata. Эти группы никогда не предназначались для представления родственных животных или последовательности эволюционных черт.
Однако, хотя этой схеме следовал ряд учебников для колледжей и некоторые общие классификации, в настоящее время от нее почти полностью отказались как от формальной классификации. Действительно, еще в 2010 году один автор исследования молекулярной филогении ошибочно назвал эту схему классификации «традиционной филогенией, основанной на морфологии». [11]
Целомные животные или Coelomata (также известные как эуцеломаты – «настоящий целом») имеют полость тела, называемую целомом, с полной выстилкой, называемой брюшиной, происходящей из мезодермы (одного из трех первичных слоев ткани ). Полная выстилка мезодермы позволяет органам прикрепляться друг к другу так, чтобы их можно было подвешивать в определенном порядке, сохраняя при этом возможность свободно перемещаться внутри полости. Большинство двусторонних животных, включая всех позвоночных , являются целоматами.
Псевдоцеломные животные имеют псевдоцелом (буквально «ложная полость»), который представляет собой полость тела, заполненную жидкостью. Ткань, происходящая из мезодермы, частично выстилает заполненную жидкостью полость тела этих животных. Таким образом, хотя органы удерживаются на месте свободно, они не так хорошо организованы, как у целоматов. Все псевдоцеломаты являются протостомами ; однако не все протостомы являются псевдоцеломатами. Примером псевдоцеломата является круглый червь. Псевдоцеломатные животные также называются бластоцеломатами .
Ацеломатные животные, как и плоские черви , вообще не имеют полости тела. Полутвердые мезодермальные ткани между кишечником и стенкой тела удерживают органы на месте.
Целомы развились в триплобластах , но впоследствии были потеряны в нескольких линиях. Отсутствие целома коррелирует с уменьшением размеров тела. Целом иногда неправильно используется для обозначения любого развитого пищеварительного тракта. Некоторые организмы могут не иметь целома или могут иметь ложный целом ( псевдоцелом ). Животные, имеющие целоматы, называются целоматами , а те, у которых их нет, — ацеломатами . Существуют также подтипы целома: [ нужна цитация ]
Согласно Бруске и Бруске [ 12] следующие двухлатеральные типы обладают целомом:
У некоторых протостом эмбриональное бластоцеле сохраняется в виде полости тела. Эти протостомы имеют заполненную жидкостью основную полость тела, не выстланную или частично выстланную тканью, полученной из мезодермы.
Это заполненное жидкостью пространство, окружающее внутренние органы , выполняет несколько функций, таких как распределение питательных веществ и удаление отходов или поддержка тела в качестве гидростатического скелета .
Псевдоцеломат или бластоцеломат — любое беспозвоночное животное с трехслойным телом и псевдоцелемом . Целом, по-видимому, был утерян или уменьшен в результате мутаций определенных типов генов , влияющих на раннее развитие. Таким образом, псевдоцеломаты произошли от целоматов. [13] «Псевдоцеломат» больше не считается действительной таксономической группой , поскольку он не является монофилетическим . Однако он по-прежнему используется как описательный термин.
Важные характеристики:
По мнению Бруски и Бруски, [12] типы двусторонних псевдоцеломатных включают:
Некоторые авторы относят следующие типы к псевдоцеломатам: [ нужна ссылка ]
Экдизозойные псевдоцеломаты
Спиральные псевдоцеломаты
У ацеломатов отсутствует заполненная жидкостью полость тела между стенкой тела и пищеварительным трактом. Это может вызвать некоторые серьезные недостатки. Сжатие жидкости незначительно, тогда как ткань, окружающая органы этих животных, сжимается. Следовательно, ацеломатные органы не защищены от раздавливающих сил, приложенных к внешней поверхности животного. Целом можно использовать для диффузии газов, метаболитов и т. д. У этих существ нет этой необходимости, поскольку соотношение площади поверхности к объему достаточно велико, чтобы обеспечить поглощение питательных веществ и газообмен только за счет диффузии из-за дорзо-вентрального уплощения.
По другим данным, к ацеломатам относятся книдарии ( медузы и союзники), и гребневики (гребневики), платихельминты ( плоские черви , в том числе ленточные и др.), немертеи , гастротрихи . [ нужна цитата ]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )