Nemertea — это тип животных , также известный как ленточные черви или хоботковые черви , состоящий из 1300 известных видов. [2] [3] Большинство ленточных червей очень тонкие, обычно всего несколько миллиметров в ширину, хотя у некоторых из них относительно короткое, но широкое тело. Многие из них имеют узоры желтого, оранжевого, красного и зеленого цвета. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, анальное отверстие находится на кончике хвоста, а рот — под передней. Чуть выше кишки находитсяринхоцель , полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. У всех видов есть хоботок , который в неактивном состоянии лежит в ринхоцеле, но выворачивается и выходит прямо над ртом, чтобы захватить добычу животного ядом. Сильно растяжимая мышца в задней части ринхоцеля втягивает хоботок, когда приступ заканчивается. Некоторые виды с короткими телами фильтруют корм и имеют присоски на переднем и заднем концах, с помощью которых они прикрепляются к хозяину .
Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , расположенных вокруг ринхоцеля возле передней части животного. По крайней мере, пара вентральных нервных шнуров соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. У большинства немертин имеются различные хеморецепторы , а на голове у некоторых видов имеется ряд пигментных чашечковых глазков , которые способны улавливать свет, но не способны формировать изображение. Немертины дышат через кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, соединенных на концах в петлю, которые и ринхоцель заполнены жидкостью. Сердца нет, а ток жидкости зависит от сокращения мышц сосудов и стенок тела. Для фильтрации растворимых отходов в переднюю часть двух боковых сосудов для жидкости встроены пламенные ячейки , которые удаляют отходы через сеть труб наружу.
Все немертины движутся медленно, используя внешние реснички для скольжения по поверхности по следу слизи , в то время как более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые плавают, используя дорзо-вентральные волнистости. Некоторые живут в открытом океане, а остальные находят или устраивают укрытия на дне. Около десятка видов обитают в пресных водах, преимущественно в тропиках и субтропиках, и еще десяток видов обитает на суше в прохладных и влажных местах. Большинство немертин — хищники , питающиеся кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными . Некоторые виды немертин являются падальщиками , а некоторые живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков .
У большинства видов раздельнополые, но все пресноводные виды гермафродитны . Немертины часто имеют многочисленные временные гонады ( яичники или семенники ) и строят временные гонодукты (протоки, из которых выходят яйцеклетки или сперматозоиды), открывающиеся в гонопоры , по одному на гонаду, когда яйцеклетки и сперматозоиды готовы. Яйца обычно оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, а другие различными способами защищают икру. Оплодотворенная яйцеклетка делится спиральным дроблением и растет путем детерминированного развития, при котором судьбу клетки обычно можно предсказать по ее предшественникам в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и взрослые особи, но меньшего размера), либо личинок , напоминающих планулы книдарий . Однако некоторые образуют личинку пилидия, у которой развивающаяся молодь имеет кишечник, расположенный поперек тела личинки, и обычно поедает остатки личинки, когда она вылупляется. Тела некоторых видов легко фрагментируются , и даже из частей, отрезанных возле хвоста, могут вырасти полноценные тела.
Традиционная систематика делит тип на два класса : Anopla («безоружные» - в их хоботках нет маленького кинжала) с двумя отрядами и Enopla («вооруженные» кинжалом) также с двумя отрядами. Однако в настоящее время принято считать, что Anopla являются парафилетическими , поскольку один отряд Anopla более тесно связан с Enopla, чем с другим отрядом Anopla. Сам тип Nemertea является монофилетическим , его основными синапоморфиями являются ринхоцель и выворачивающийся хоботок. Традиционная систематика утверждает, что немертины тесно связаны с плоскими червями , но оба типа считаются членами Lophotrochozoa , очень крупной клады, которую иногда рассматривают как супертип, включающий также моллюсков , кольчатых червей , брахиопод , мшанок и многих других протостомов .
В 1555 году Олаус Магнус писал о морском черве, длина которого, по всей видимости, составляла 17,76 метра (58,3 фута) («40 локтей»), то есть шириной с детскую руку, и от прикосновения которого рука опухала. Уильям Борлас в 1758 году написал о «морском длинном черве», а в 1770 году Гуннерус написал формальное описание этого животного, которое он назвал Ascaris longissima . Его нынешнее название, Lineus longissimus , впервые было использовано в 1806 году Сауэрби. [4] В 1995 году было описано в общей сложности 1149 видов, сгруппированных в 250 родов. [5]
Немертеи названы в честь греческой морской нимфы Немертес, одной из дочерей Нерея и Дориды . [6] Альтернативные названия этого типа включают Nemertini , Nemertinea и Rhynchocoela . [ 1] Nemertodermatida представляют собой отдельный тип, ближайшими родственниками которого являются Acoela . [7] [8]
Типичное тело немертины очень тонкое по сравнению с его длиной. [9] Самые маленькие имеют длину несколько миллиметров, [10] большинство из них менее 20 сантиметров (7,9 дюйма), а некоторые превышают 1 метр (3,3 фута). Самым длинным из когда-либо найденных животных, длиной 54 метра (177 футов), может быть экземпляр Lineus longissimus . [9] Руперт, Фокс и Барнс относятся к Lineus longissimus длиной 54 метра (177 футов), выброшенному на берег после урагана. Сент-Эндрюс в Шотландии. [11] По другим оценкам, около 30 метров (98 футов). [12] Зоологам чрезвычайно сложно измерить этот вид. [13] Для сравнения:
Однако L. longissimus обычно имеет ширину всего несколько миллиметров. [17] Тела большинства немертин могут сильно растягиваться, у некоторых видов в 10 раз превышая их длину в состоянии покоя, [17] [9] , но при потревожении их длина уменьшается до 50%, а ширина увеличивается до 300%. [12] Некоторые из них имеют относительно короткие, но широкие тела, например, Malacobdella Grossa имеет длину до 3,5 см (1,4 дюйма) и ширину 1 см (0,39 дюйма), [9] [18] , а некоторые из них гораздо менее эластичны. [17] Меньшие немертины имеют приблизительно цилиндрическую форму, но более крупные виды сплющены в дорзо-вентральном направлении . На многих из них видны узоры в различных сочетаниях желтого, оранжевого, красного и зеленого цветов. [9]
Самый внешний слой тела не имеет кутикулы , но состоит из мерцательного и железистого эпителия , содержащего рабдиты , [10] которые образуют слизь , по которой скользят реснички. [19] Каждая мерцательная клетка имеет множество ресничек и микроворсинок . [9] Самый внешний слой лежит на утолщенной базальной мембране , дерме . [10] Рядом с дермой расположены как минимум три слоя мышц: некоторые круговые, а некоторые продольные. [9] Комбинации типов мышц различаются в зависимости от класса , но они не связаны с различиями в движении. [10] Немертины также имеют дорсо-вентральные мышцы, которые сплющивают животных, особенно у более крупных видов. [9] Внутри концентрических трубок этих слоев находится мезенхима , разновидность соединительной ткани . [10] У пелагических видов эта ткань студенистая и плавучая. [9]
Они несегментированы, но по крайней мере один вид, Annulonemertes minusculus, сегментирован. Но предполагается, что это производная черта. Сегментация не включает целом и стенку тела и поэтому называется псевдосегментацией. [20] [21]
Рот расположен на брюшной стороне и немного позади передней части тела. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, а анус находится на кончике хвоста. [22] Над кишечником и отделена от кишечника мезенхимой, находится ринхоцель , полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. Ринхоцель класса Anopla имеет отверстие немного впереди рта, но все же под передней частью тела. У другого класса, Enopla , ротовая и передняя часть ринхоцеля имеют общее отверстие. [9] Ринхоцель представляет собой целом , так как выстлан эпителием . [10]
Хоботок представляет собой складку стенки тела и в неактивном состоянии находится в ринхоцеле. [10] Когда мышцы стенки ринхоцеля сжимают жидкость внутри, давление заставляет хоботок выпрыгивать наизнанку вдоль канала, называемого ринходеум, и через отверстие, пору хоботка. У хоботка есть мышца, которая прикрепляется к задней части ринхоцеля, может растягиваться в 30 раз по сравнению с его неактивной длиной и втягивать хоботок. [9]
Хоботок класса Anopla выходит из отверстия, отдельного от рта, [9] обвивается вокруг добычи и обездвиживает ее липкими токсичными выделениями. [22] Анопла может атаковать, как только добыча окажется в пределах досягаемости хоботка. [23] У некоторых анопл есть разветвленные хоботки, которые можно описать как «массу липких спагетти». [9] Затем животное втягивает добычу в рот. [10]
У большей части класса Enopla хоботок выходит из общего отверстия ринхоцеля и рта. У типичного представителя этого класса есть стилет , известковый зазубрин, [9] которым животное много раз наносит удары жертве, чтобы ввести токсины и пищеварительные выделения. Затем добычу заглатывают целиком или, после частичного переваривания, ее ткани засасываются в рот. [22] Стилет прикрепляется примерно на треть расстояния от конца вывернутого хоботка, который выдвигается лишь настолько, чтобы обнажить стилет. По обе стороны от активного стилета расположены мешочки, содержащие резервные стилеты для замены активного по мере роста животного или потери активного стилета. [9] Вместо одного стилета у Polystilifera есть подушечка, на которой находится множество крошечных стилетов, и у этих животных есть отдельные отверстия для хоботка и рта, в отличие от других Enopla. [24] [25] Энопла может атаковать только после контакта с добычей. [23]
Некоторые немертины, такие как L. longissimus , поглощают органическую пищу в растворе через кожу, что может сделать их длинное и стройное тело преимуществом. [17] Суспензионное питание встречается только среди специализированных симбиотических bdellonemerteans , [23] у которых есть хоботок, но нет стилета, и которые используют присоски для прикрепления к двустворчатым моллюскам . [26]
У немертин отсутствуют специализированные жабры , и дыхание происходит над поверхностью тела, которая длинная, а иногда и уплощенная. Как и другие животные с толстыми стенками тела, они используют циркуляцию жидкости , а не диффузию для перемещения веществ через свое тело. Кровеносная система состоит из ринхоцеля и периферических сосудов [27] , а их кровь содержится в основной полости тела. [28] Жидкость в ринхоцеле перемещает вещества к хоботку и обратно и действует как жидкий скелет при выворачивании хоботка и закапывании нор. По сосудам жидкость циркулирует по всему телу, а ринхоцель обеспечивает собственную локальную циркуляцию. [27] Кровеносные сосуды представляют собой систему целомов. [29]
В простейшем типе кровеносной системы два боковых сосуда соединяются на концах, образуя петлю. Однако у многих видов имеются дополнительные продольные и поперечные сосуды. Нет ни сердца, ни перекачивающих сосудов [30] , а поток жидкости зависит от сокращения как сосудов, так и мышц стенок тела. У некоторых видов кровообращение прерывистое, жидкость приливы и отливы происходят в длинных сосудах. [27] Жидкость в сосудах обычно бесцветна, но у некоторых видов она содержит клетки желтого, оранжевого, зеленого или красного цвета. Красный тип содержит гемоглобин и переносит кислород, но функция других пигментов неизвестна. [27]
Немертеи используют органы, называемые протонефридиями [27] , для выделения растворимых отходов, особенно азотистых побочных продуктов клеточного метаболизма . [31] У немертинных протонефридиев пламенные клетки , которые отфильтровывают отходы, встроены в переднюю часть двух боковых сосудов с жидкостью. Пламенные ячейки удаляют отходы в два собирающих канала, по одному с каждой стороны, и каждый канал имеет одну или несколько нефридиопор, через которые выходят отходы. У полуземных и пресноводных немертин гораздо больше пламенных клеток, чем у морских, иногда тысячи. Причина может заключаться в том, что осморегуляция затруднена в неморской среде. [27]
Центральная нервная система состоит из головного мозга и парных вентральных нервных стволов , которые соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , масс нервных клеток, расположенных вокруг ринхоцеля возле его переднего конца [32] – в то время как мозг большинства протостомных беспозвоночных окружает переднюю кишку. [33] У большинства видов немертин есть только одна пара нервных шнуров, у многих видов есть дополнительные парные шнуры, а у некоторых видов также есть спинной шнур. [32] У некоторых видов тяжи лежат внутри кожи, но у большинства они расположены глубже, внутри мышечных слоев. [34] Центральная нервная система часто бывает красной или розовой, потому что она содержит гемоглобин . Это сохраняет кислород для пиковой активности или когда животное испытывает аноксию , например, когда закапывается в бескислородные отложения . [32]
У некоторых видов есть парные мозговые органы — мешочки, единственные отверстия которых направлены наружу. У других видов на передней части головы имеются непарные выворачиваемые органы. У некоторых есть прорези по бокам головы или бороздки, наклоненные поперек головы, и они могут быть связаны с парными органами головного мозга. Все они считаются хеморецепторами , а органы головного мозга могут также способствовать осморегуляции . Маленькие ямочки в эпидермисе кажутся датчиками. [32] У некоторых видов на голове имеется ряд пигментных чашечковых глазков , [32] которые могут улавливать свет, но не формировать изображение. [35] У большинства немертин от двух до шести глазков, хотя у некоторых их сотни. [34] Некоторые крошечные виды, живущие между песчинками, имеют статоцисты , [32] которые чувствуют баланс. [36]
Paranemertes peregrina , питающийся полихетами, может следовать по следам слизи добычи и находить свою нору, возвращаясь по собственному следу слизи. [22]
Немертины обычно передвигаются медленно, [10] хотя иногда было зарегистрировано, что они успешно охотятся на пауков или насекомых. [37] Большинство немертин используют свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхности по следу слизи , часть которой вырабатывается железами в голове. Более крупные виды используют мышечные волны для ползания, а некоторые водные виды плавают за счет дорзо-вентральных волн. Некоторые виды роют норы посредством мышечной перистальтики и имеют мощные мышцы. [9] Некоторые виды подотряда Monostilifera , хоботок которых имеет один активный стилет, передвигаются, вытягивая хоботок, приклеивая его к объекту и подтягивая животное к объекту. [24]
Более крупные виды часто распадаются при стимуляции, и фрагменты часто вырастают в полноценные особи. Некоторые виды регулярно фрагментируются, и даже из частей возле хвоста могут вырасти полноценные тела. [38] Но этот вид чрезвычайной регенерации свойственен лишь нескольким типам немертин и считается производным признаком. [39] Все размножаются половым путем , и большинство видов гонохорны (полы раздельны), [10] [38] , но все пресноводные формы гермафродитны . [28]
Немертины часто имеют многочисленные временные гонады ( яичники или семенники ), образующие ряды вниз по каждой стороне тела в мезенхиме . [28] [38] Временные гонодуты (протоки, из которых выходят яйцеклетки или сперматозоиды [40] ), по одному на гонаду, строятся, когда яйцеклетка и сперматозоиды готовы. [38] Яйца обычно оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, некоторые откладывают в нору или трубку, а некоторые защищают коконами или студенистыми нитями . [38] Некоторые батипелагические (глубоководные) виды имеют внутреннее оплодотворение , а некоторые из них живородящие , выращивая свои эмбрионы в теле самки. [28] [38]
Зигота (оплодотворенная яйцеклетка) делится путем спирального дробления и растет путем детерминированного развития [38] , при котором судьбу клетки обычно можно предсказать по ее предшественникам в процессе деления. [17] Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно с образованием молодых особей (как и взрослые особи, но меньшего размера), либо с образованием планулообразных личинок . Стадия планулообразной личинки может быть недолговечной и лецитотрофной («желточной»), прежде чем стать молодой особью, [38] или может быть планктотрофной , плавающей в течение некоторого времени и поедающей добычу, размер которой превышает микроскопические частицы. [33] Однако многие представители отряда Heteronemertea и палеонемертинового семейства Hubrechtiidae образуют личинку пилидия, которая может захватывать одноклеточные водоросли и которую Маслакова описывает как подобие шапки охотника на оленей с опущенными ушками. У него есть кишка, расположенная поперек тела, рот между «ушами», но нет ануса. Формируется небольшое количество имагинальных дисков , окружающих архентерон (развивающуюся кишку), и они сливаются, образуя молодь. Когда она полностью сформировалась, молодь вырывается из тела личинки и обычно поедает ее во время этой катастрофической метаморфозы . [33] Эта личиночная стадия уникальна тем, что в развитии не участвуют гены Hox , которые обнаруживаются только у молодых особей, развивающихся внутри личинок. [41]
Сообщается, что продолжительность жизни вида Paranemertes peregrina составляет около 18 месяцев. [34]
Большинство немертин — морские животные, которые зарываются в отложениях, прячутся в расщелинах между ракушками, камнями или в зарослях водорослей или сидячих животных . Некоторые живут глубоко в открытом океане и имеют студенистые тела. Другие строят полупостоянные норы, выстланные слизью , или производят трубки, похожие на целлофан . Преимущественно в тропиках и субтропиках, около 12 видов появляются в пресных водах [9] и около десятка видов обитают на суше в прохладных и влажных местах, например под гниющими бревнами. [17]
Наземный Argonemertes dendyi – уроженец Австралии , но был обнаружен на Британских островах , в Сан-Мигеле на Азорских островах , на Гран-Канарии и в лавовой трубке в Каумане на острове Гавайи . Он может строить кокон, что позволяет ему избежать высыхания во время транспортировки, и он может быстро создавать популяции в новых областях, поскольку является протандрическим гермафродитом . [42] Другой наземный род , Geonemertes , в основном встречается в Австралазии , но имеет виды на Сейшельских островах , в Индо-Тихоокеанском регионе , на Тристан-да-Кунья в Южной Атлантике, во Франкфурте , на Канарских островах , на Мадейре и в Азорские острова. [5] Geonemertes pelaensis был причастен к сокращению численности местных видов членистоногих на островах Огасавара , куда он был завезен в 1980-х годах. [43]
Большинство из них являются хищниками , питаются кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными [ 22] и могут убивать кольчатых червей примерно своего размера. Иногда ловят рыбу, как живую, так и мертвую. Насекомые и многоножки — единственная известная добыча двух наземных видов Argonemertes . [23] Некоторые немертины являются падальщиками , [22] и они обычно обладают хорошей хеморецепцией («обонянием») на расстоянии и не избирательны в отношении своей добычи. [23] Некоторые виды живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков и питаются микроорганизмами, отфильтрованными хозяином. [44]
Недалеко от Сан-Франциско немертина Carcinonemertes errans съела около 55% всей яйценоскости своего хозяина, краба-навозника Metacarcinus magister . C. errans считается важным фактором сокращения промысла навозных крабов. [23] Другие прибрежные немертины опустошили заросли моллюсков . [9]
Немногочисленные хищники немертин включают донных рыб, некоторых морских птиц, некоторых беспозвоночных, включая мечехвостов , и других немертин. [9] Кожа немертин выделяет токсины, которые отпугивают многих хищников, но некоторые крабы могут очистить немертин одной клешней, прежде чем съесть их. [28] Американский Cerebratulus Lacteus и южноафриканский Polybrachiorhynchus Dayi , которых в своих местах называют «ленточными червями», продаются в качестве наживки для рыбы. [9]
Традиционная таксономическая классификация разделила группу на два класса и четыре отряда:
Недавние молекулярно-филогенетические исследования разделили группу на два суперкласса, три класса и восемь отрядов: [45]
Поскольку немертины в основном имеют мягкое тело, можно было бы ожидать, что их окаменелости будут чрезвычайно редки. [10] [44] Кнауст (2010) сообщил об окаменелостях и следах немертин из среднего триаса Германии . [46] Можно было бы ожидать, что стилет немертины окаменел, поскольку он состоит из минерального фосфата кальция , но окаменелых стилетов обнаружено не было. [10] [44]
Окаменелость амисквии среднего кембрия из сланцев Берджесс была классифицирована как немертина на основании сходства с некоторыми необычными глубоководными плавающими немертинами, но немногие палеонтологи принимают эту классификацию, поскольку окаменелости в сланцах Берджесс не обнаруживают никаких признаков ринхоцеля или кишечных слепых отростков. [44] [47]
Кнауст и Дерошерс (2019) сообщили об окаменелостях червеобразных организмов с широким спектром морфологии , встречающихся на плоскостях напластования позднеордовикской ( катийской ) формации Вореаль ( Канада ). У экземпляров, сохранивших передний конец тела, этот конец заостренный или закругленный, несущий характерный для немертин ринхоцель с хоботком. Авторы отнесли эти окаменелости к немертинам и интерпретировали их как старейшую находку этой группы, о которой сообщалось до сих пор. Однако Кнауст и Дерошерс предупредили, что частично сохранившиеся предполагаемые окаменелости немертин могут в конечном итоге оказаться окаменелостями турбеллярий или кольчатых червей . [48]
Было высказано предположение, что Archisymmplektes , одно из животных пенсильванского возраста из Мейзон-Крик в северном и центральном Иллинойсе , может быть немертином. [49] Однако это ископаемое сохраняет только очертания «червя», [44] и нет никаких свидетельств наличия хоботка, [50] поэтому нет уверенности в том, что оно представляет собой немертину. [44]
Нет сомнений в том, что тип Nemertea является монофилетическим (это означает, что тип включает всех и только потомков одного предка, который также был членом этого типа). [52] Синапоморфии (черта, присущая предку и всем его потомкам, но не другим группам) включают выворачивающийся хоботок, расположенный в ринхоцеле . [53]
В то время как Рупперт, Фокс и Барнс (2004) рассматривают Palaeonemertea как монофилетические, [51] Толлессон и Норенбург (2003) считают их парафилетическими и базальными (содержащими предков более поздних клад). [53] Anopla («безоружные») представляют собой эволюционную ступень немертий без стилетов (включая Heteronemertea и Palaeonemerteans), в то время как Enopla («вооруженные») являются монофилетическими, но обнаруживают, что Palaeonemertea вдвойне парафилетичны, давая начало обоим Гетеронемертеа и Энопла. [51] [53] Рупперт, Фокс и Барнс (2004) рассматривают Bdellonemertea как кладу , отдельную от Hoplonemertea , [51] в то время как Толлессон и Норенбург (2003) считают, что Bdellonemertea являются частью Monostilifera (с одним активным стилетом). , которые входят в Hoplonemertea, что означает, что «Enopla» и «Hoplonemertea» являются синонимами одной и той же ветви дерева. [53] Polystilifera (со множеством крошечных стилетов) монофилетичны. [51] [53]
В англоязычных источниках немертины традиционно рассматривались как ацеломатные двулатерии, которые наиболее тесно связаны с плоскими червями (Platyhelminthes). Эти прекладистические анализы подчеркнули общие черты: многоресничный (с множеством ресничек на клетку) железистый эпидермис; палочковидные секреторные тельца или рабдиты; лобные железы или органы; протонефридии ; и ацеломатная организация тела. [54] Однако многореснитчатые эпидермальные клетки и клетки эпидермальных желез также встречаются у Ctenophora , Echiura , Sipuncula , Annelida , Mollusca и других таксонов . Рабдиты немертеи имеют строение, отличное от такового у плоских червей в микроскопическом масштабе. Лобные железы или органы плоских червей сильно различаются по строению, сходные структуры появляются у мелких морских кольчатых червей и личинок энтопроктов . Протонефридии немертеи и плоских червей различны по строению [54] и расположению – пламенные клетки немертеи обычно находятся в стенках сосудов с жидкостью и обслуживаются «дренажами», из которых отходы выходят по небольшому количеству трубочек. через кожу, [27] тогда как пламенные клетки плоских червей разбросаны по всему телу. [55] Строгие сравнения не показывают синапоморфий немертинных и платихельминтных нефридиев. [54]
Согласно более поздним анализам, при развитии эмбрионов немертий эктомезодерма ( внешняя часть мезодермы, представляющая собой слой, в котором построено большинство внутренних органов) происходит из клеток, обозначенных 3а и 3b, а эндомезодерма (внутренняя часть мезодермы) происходит из 4d-клетки. Некоторая часть эктомезодермы у кольчатых червей , эхиуран и моллюсков происходит из клеток 3a и 3b, в то время как эктомезодерма поликладных плоских червей происходит из клеток 2b, а плоские черви acoel не производят эктомезодерму. У немертин пространство между эпидермисом и кишкой заполнено преимущественно хорошо развитыми мышцами, заключенными в неклеточную соединительную ткань . Эта структура аналогична структуре, обнаруженной у более крупных плоских червей, таких как поликлады и триклады , но аналогичная структура мышц стенок тела, встроенных в неклеточную соединительную ткань, широко распространена среди Spiralia ( животных, у которых ранние клеточные деления образуют спиральный узор), таких как sipunculans , echiurans и многие кольчатые черви. [54]
Сродство Nemerteans с Annelida (включая Echiura, Pogonophora , Vestimentifera и, возможно, Sipuncula) и Mollusca делает ленточных червей членами Lophotrochozoa , которые включают около половины современных типов животных. [58] Группы Lophotrochozoa: те животные, которые питаются с помощью лофофора ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); тип, в котором эмбрионы большинства членов развиваются в личинки трохофор (например, Annelida и Mollusca); и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes и Rotifera ). [56] [58] Эти группировки основаны на молекулярной филогении , которая сравнивает участки ДНК и РНК организмов . Хотя анализ молекулярной филогении дает уверенность в том, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем те, кто не является членами, отношения между членами по большей части неясны. [56] [58]
Большинство типов протостомов за пределами Lophotrochozoa являются членами Ecdysozoa («животные, которые линяют »), к которым относятся Arthropoda , Nematoda и Priapulida . Большинство других двусторонних типов относятся к Deuterostomia , включая Echinodermata и Chordata . Acoelomorpha , которые не являются ни протостомами , ни вторичноротыми, считаются базальными билатериями. [56] [58] [59]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )