Соединительная ткань является одним из четырех основных типов тканей животных , наряду с эпителиальной тканью , мышечной тканью и нервной тканью . [1] Он развивается в основном из мезенхимы , происходящей из мезодермы , среднего эмбрионального зародышевого листка . [2] Соединительная ткань находится между другими тканями повсюду в организме, включая нервную систему . Три мозговые оболочки , оболочки, окружающие головной и спинной мозг , состоят из соединительной ткани. Большинство типов соединительной ткани состоит из трех основных компонентов: эластических и коллагеновых волокон , основного вещества и клеток . [2] Кровь и лимфа относятся к специализированным жидким соединительным тканям, не содержащим клетчатки. [2] [3] Все погружены в воду . К клеткам соединительной ткани относятся фибробласты , адипоциты , макрофаги , тучные клетки и лейкоциты .
Термин «соединительная ткань» (по-немецки Bindegewebe ) был введен в 1830 году Йоханнесом Петером Мюллером . Ткань была признана отдельным классом еще в 18 веке. [4] [5]
Соединительную ткань можно разделить на собственно соединительную ткань и специальную соединительную ткань. [6] [7]
Собственно соединительная ткань состоит из рыхлой соединительной ткани (в том числе ретикулярной соединительной ткани и жировой ткани ) и плотной соединительной ткани (разделяется на плотную правильную и плотную неправильную соединительную ткань .) [8] Рыхлую и плотную соединительную ткань различают по соотношению основного вещества и фиброзная ткань. Рыхлая соединительная ткань имеет гораздо больше основного вещества и относительное отсутствие фиброзной ткани, тогда как для плотной соединительной ткани наблюдается обратное. Плотная регулярная соединительная ткань, встречающаяся в таких структурах, как сухожилия и связки , характеризуется коллагеновыми волокнами, расположенными упорядоченно параллельно, что придает ей прочность на растяжение в одном направлении. Плотная неравномерная соединительная ткань обеспечивает прочность во многих направлениях благодаря плотным пучкам волокон, расположенных во всех направлениях. [ нужна цитата ]
Особая соединительная ткань состоит из хряща , кости , крови и лимфы . [9] Другие виды соединительной ткани включают волокнистую, эластическую и лимфоидную соединительную ткань. [10] Фиброареолярная ткань представляет собой смесь фиброзной и ареолярной ткани . [11] Фибромускулярная ткань состоит из фиброзной и мышечной ткани . Новая васкуляризированная соединительная ткань, образующаяся в процессе заживления ран, называется грануляционной тканью . [12] Все особые типы соединительной ткани были включены в состав фасции фасциальной системы , а кровь и лимфа классифицировались как жидкие фасции . [13] [14]
Кость и хрящ можно далее классифицировать как поддерживающую соединительную ткань . Кровь и лимфу также можно разделить на жидкую соединительную ткань [2] [15] [16] и жидкую фасцию . [13]
Мембраны могут быть как соединительнотканными, так и эпителиальнотканными . Оболочки соединительной ткани включают мозговые оболочки (три оболочки, покрывающие головной и спинной мозг ) и синовиальные оболочки , выстилающие полости суставов. [17] Слизистые и серозные оболочки эпителиальные с подстилающим слоем рыхлой соединительной ткани. [17]
Типы волокон, обнаруженные во внеклеточном матриксе, представляют собой коллагеновые волокна , эластические волокна и ретикулярные волокна . [18] Основное вещество представляет собой прозрачную, бесцветную и вязкую жидкость, содержащую гликозаминогликаны и протеогликаны , позволяющие фиксировать волокна коллагена в межклеточных пространствах. Примеры неволокнистой соединительной ткани включают жировую ткань (жир) и кровь . Жировая ткань, помимо других функций, обеспечивает «механическую амортизацию» тела. [19] [20] Хотя в жировой ткани нет плотной коллагеновой сети, группы жировых клеток удерживаются вместе коллагеновыми волокнами и коллагеновыми пластинками, чтобы удерживать жировую ткань под сжатием на месте (например, подошва стопы). . И основное вещество, и белки (волокна) создают матрицу соединительной ткани.
Коллаген типа I присутствует во многих формах соединительной ткани и составляет около 25% от общего содержания белка в организме млекопитающих. [21]
Соединительная ткань выполняет множество функций, которые зависят от типов клеток и различных классов задействованных волокон. Рыхлая и плотная соединительная ткань неправильной формы , образованная в основном фибробластами и коллагеновыми волокнами , играет важную роль в обеспечении среды для диффузии кислорода и питательных веществ из капилляров в клетки, а также диффундирования углекислого газа и отходов из клеток обратно в кровообращение. Они также позволяют органам противостоять силам растяжения и разрыва. Плотная регулярная соединительная ткань , образующая организованные структуры, является основным функциональным компонентом сухожилий , связок и апоневрозов , а также встречается в высокоспециализированных органах, таких как роговица . [22] : 161 Эластичные волокна , изготовленные из эластина и фибриллина , также обеспечивают устойчивость к силам растяжения. [22] : 171 Они обнаруживаются в стенках крупных кровеносных сосудов и в некоторых связках, особенно в желтой связке . [22] : 173
В кроветворной и лимфатической тканях ретикулярные волокна, образованные ретикулярными клетками, обеспечивают строму — или структурную поддержку — паренхимы ( то есть основной массы функционального вещества) органа. [22] : 171
Мезенхима — это тип соединительной ткани, обнаруженный в развивающихся органах эмбрионов , который способен дифференцироваться во все типы зрелой соединительной ткани. [23] Другим типом относительно недифференцированной соединительной ткани является слизистая соединительная ткань, известная как Уортонов студень , находящаяся внутри пуповины . [22] : 160 Эта ткань больше не присутствует после рождения, оставляя лишь разбросанные по всему телу мезенхимальные клетки. [24]
Различные типы специализированных тканей и клеток классифицируются по спектру соединительной ткани и столь же разнообразны, как бурая и белая жировая ткань , кровь , хрящи и кости . [22] : 158 Клетки иммунной системы, такие как макрофаги , тучные клетки , плазматические клетки и эозинофилы , рассеяны в рыхлой соединительной ткани, обеспечивая основу для запуска воспалительных и иммунных реакций при обнаружении антигенов . [22] : 161
Существует много типов заболеваний соединительной ткани, таких как: