Hemichordata / ˌ h ɛ m i k ɔːr ˈ d eɪ t ə / представляет собой тип , который состоит из триплобластных , энтероцеломатных и двусторонне-симметричных морских вторичноротых животных, обычно считающихся сестринской группой иглокожих . Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (желудевые черви) и Pterobranchia . Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинкам одного вида — Planctosphaera pelagica . Класс Graptolithina , ранее считавшийся вымершим, [1] теперь помещен в крылокрылые жаберы и представлен единственным ныне живущим родом Rhabdopleura .
Желудевые черви — одиночные червеобразные организмы. Обычно они живут в норах (самых ранних секретируемых трубках) [2] и питаются отложениями, но некоторые виды являются глоточными фильтраторами , тогда как семейство Torquaratoridae является свободноживущими детритофагами . Многие из них хорошо известны производством и накоплением различных галогенированных фенолов и пирролов . [3] Крыложаберные - фильтраторы, в основном колониальные, живущие в коллагеновой трубчатой структуре, называемой ценением. [4]
Строение тела полухордовых характеризуется мышечной организацией. Переднезадняя ось делится на три части: переднюю просому, промежуточную мезосому и заднюю метасому.
Тело желудевых червей червеобразное и разделено на передний хобот, промежуточный воротничок и задний туловище. Хоботок — это мышечный и реснитчатый орган, используемый для передвижения, а также для сбора и транспортировки частиц пищи. Рот расположен между хоботком и воротником. Туловище – самая длинная часть животного. Он содержит глотку, перфорированную жаберными (или глоточными) щелями, пищевод, длинную кишку и конечный задний проход. Он также содержит гонады. Постанальный хвост имеется у молодых представителей семейства желудевых червей Harrimaniidae . [5]
Просома крыложаберных особей специализируется на формировании мышечного и ресничного головного щита, используемого для передвижения и секреции ценеция. Мезосома простирается на одну пару (у рода Rhabdopleura ) или несколько пар (у рода Cephalodiscus ) щупальцевых рукавов, используемых при фильтрационном питании. Метасома, или ствол, содержит петлевой пищеварительный тракт, гонады и переходит в сократительную ножку, соединяющую особей с другими членами колонии, образующуюся в результате бесполого почкования. В роде Cephalodiscus особи, полученные бесполым путем, остаются прикрепленными к сократительной ножке родительской особи до завершения своего развития. У рода Rhabdopleura зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии посредством общей столонной системы.
У них есть дивертикул передней кишки, называемый хордой , который ранее считался родственным хордовым хордам , но это, скорее всего, результат конвергентной эволюции , а не гомологии . Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, в молодом возрасте), что, вероятно, является примитивной чертой, общей для них с общим предком хордовых и остальными вторичноротыми. [7] У полухордовых есть нервная сеть и продольные нервы, но нет головного мозга. [8] [9]
Некоторые виды биоминерализуются в карбонате кальция. [10]
Гемохордовые имеют открытую систему кровообращения . Сердечный пузырек расположен дорсально, в пределах хоботкового комплекса.
Вместе с иглокожими полухордовые образуют амбулакрарии — ближайшие филогенетические родственники хордовых . Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения истоков развития хордовых. Существует несколько видов полухордовых с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди этих видов. Классически известно, что полухордовые развиваются двумя путями: прямым и косвенным. [11] Полухордовые — это тип, состоящий из двух классов: энтеропнейстов и крыложаберных, оба из которых являются формами морских червей.
Энтеропнеусты имеют две стратегии развития: прямое и косвенное развитие. Непрямая стратегия развития включает расширенную пелагическую планкотрофную личиночную стадию торнарии, что означает, что этот полухордовый существует на личиночной стадии, которая питается планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. [12] Наиболее широко изученным родом Pterobranch является Rhabdopleura из Плимута, Англия, и с Бермудских островов. [13] [14] [15] [16]
Ниже подробно описано развитие двух широко изучаемых видов типа полухордовых Saccoglossus kowalevski и Ptychodera flava . Saccoglossus kovalevskie является прямым проявителем, а Ptychodera flava — непрямым проявителем. Большая часть того, что было подробно описано в разделе «Развитие полухордовых», произошло от полухордовых, которые развиваются напрямую.
Характер раннего дробления P. flava аналогичен таковому у S. kowalevskie . Первое и второе расщепления одноклеточной зиготы P. flava являются равными расщеплениями, ортогональны друг другу и оба включают анимальный и вегетативный полюсы зародыша. Третье дробление равное и экваториальное, так что эмбрион имеет четыре бластомера как на вегетативном, так и на анимальном полюсе. Четвертое деление происходит главным образом в бластомерах анимального полюса, которые делятся поперечно и поровну, образуя восемь бластомеров. Четыре вегетативных бластомера делятся экваториально, но неравномерно, и дают четыре больших макромера и четыре меньших микромера. Как только произошло четвертое деление, эмбрион достигает стадии 16 клеток. P. flava имеет 16-клеточный эмбрион с четырьмя вегетативными микромерами, восемью животными мезомерами и четырьмя более крупными макромерами. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершит стадию бластулы и не перейдет к гаструляции . Животные мезомеры P. flava дают начало эктодерме личинки , бластомеры животных также , по-видимому, дают начало этим структурам, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры дают начало задней личиночной эктодерме, а вегетативные микромеры дают начало внутренним энтомезодермальным тканям. [17] Исследования, проведенные по потенциалу эмбриона на разных стадиях, показали, что как на двух-, так и на четырехклеточной стадии развития бластомеры P. flava могут продолжать давать начало личинкам торнарии, поэтому судьба этих эмбриональных клеток неизвестна. Похоже, что это будет установлено до окончания этого этапа. [18]
Яйца S. kowalevskie имеют овальную форму, после оплодотворения приобретают шаровидную форму. Первое дробление происходит от животного к вегетативному полюсу и обычно равное, хотя очень часто может быть и неравным. Второе дробление для достижения четырехклеточной стадии эмбриона также происходит от животного к вегетативному полюсу примерно одинаковым образом, хотя, как и при первом дроблении, возможно неравное деление. Расщепление восьмиклеточной стадии широтное; так что каждая ячейка на этапе четырех ячеек образует две ячейки. Четвертое деление происходит сначала в клетках анимального полюса, которые в конечном итоге образуют восемь бластомеров (мезомеров), которые не являются радиально-симметричными, затем четыре бластомера вегетативного полюса делятся, образуя уровень из четырех больших бластомеров (макромеров) и четырех очень маленьких. бластомеры (микромеры). Пятое расщепление происходит сначала в животных клетках, а затем в вегетативных клетках, в результате чего образуется 32-клеточный бластомер. Шестое дробление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию из 64 клеток, наконец, седьмое дробление отмечает конец стадии дробления с образованием бластулы со 128 бластомерами. Эта структура продолжает совершать гаструляционные движения, которые определяют план тела образующейся личинки жаберной щели. Эта личинка в конечном итоге дает начало морскому желудевому червю. [19] [20]
Большая часть генетической работы, проделанной над полухордовыми, была проведена для сравнения с хордовыми, поэтому многие генетические маркеры, идентифицированные в этой группе, также обнаружены у хордовых или в некотором роде гомологичны хордовым. Исследования такого рода были проведены, в частности, на S. kowalevski , и, как и у хордовых, S. kowalevskie имеет дорсализующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4 , который гомологичен декапентаплегическому dpp дрозофилы. Экспрессия bmp2/4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере прогрессирования гаструляции ее экспрессия сужается до дорсальной срединной линии, но не экспрессируется в постанальном хвосте. Хордин-антагонист bmp также экспрессируется в энтодерме гаструлирующего S. kowalevskie . Помимо этих хорошо известных дорсализующих факторов, у S. kowalevski также присутствуют другие молекулы, которые, как известно, участвуют в формировании дорсально-вентрального паттерна , такие как нетрин, который группируется с классом генов нетрина 1 и 2. [6] Нетрин играет важную роль в формировании паттерна нейронов. система у хордовых, а также молекула Shh, но было обнаружено, что у S. kowalevskie есть только один ген hh, и он, по-видимому, экспрессируется в области, необычной для тех, где он обычно экспрессируется у развивающихся хордовых вдоль вентральной средней линии.
Hemichordata делятся на два класса: Enteropneusta , [21] обычно называемые желудевыми червями, и Pterobranchia , включающий граптолиты . [22] Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе одного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 современных видов. [23] Hemichordata, по-видимому, является сестрой иглокожих, таких как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной частью этой группы. Pterobranchia может происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетичным. Вполне возможно, что вымерший организм Etacystis является представителем Hemichordata, либо входящим в состав Pterobranchia, либо имеющим близкое родство с ним. [24]
Описано 130 видов Hemichordata, и обнаружено много новых видов, особенно в глубоководных районах. [25]
Филогенетическое дерево , показывающее положение полухордовых:
Внутренние взаимоотношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательностях 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из нескольких источников. [26] [27] [28]
