Amphipoda ( / æ m ˈ f ɪ p ə d ə / ) — отряд ракообразных из отряда малакостраковых без панциря и, как правило, со сжатым с боков телом. Amphipoda ( / ˈ æ m f ɪ p ɒ d z / ) имеют размер от 1 до 340 миллиметров (от 0,039 до 13 дюймов) и в основном являются детритофагами или падальщиками . На сегодняшний день описано более 9900 видов амфипод. В основном это морские животные, но они встречаются почти во всех водных средах. Около 1900 видов обитают в пресной воде, и в отряд также входят наземные песчанки, такие как Talitrus saltator и Arcitalitrus sylvaticus .
Название Amphipoda происходит через неолатинское amphipoda , от греческих корней ἀμφί «с обеих/всех сторон» и πούς «нога». Это контрастирует с родственными Isopoda , у которых есть один вид грудной ноги. [3] В частности, среди рыболовов , амфиподы известны как пресноводные креветки , бокоплавы или бокоплавы . [4] [5]
Тело амфипода разделено на 13 сегментов, которые можно сгруппировать в голову, грудь и брюшко. [4]
Голова сращена с грудью и несет две пары усиков и одну пару сидячих сложных глаз . [6] Также имеются ротовые части , но они в основном скрыты. [7]
Грудь и брюшко обычно довольно различимы и несут разные виды ног; они, как правило, сжаты с боков, и нет панциря . [6] Грудь несет восемь пар одноветвистых придатков , первые из которых используются как вспомогательные ротовые части ; следующие четыре пары направлены вперед, а последние три пары направлены назад. [6] Жабры присутствуют на грудных сегментах, и есть открытая кровеносная система с сердцем , использующим гемоцианин для переноса кислорода в гемолимфе к тканям. Поглощение и выделение солей контролируются специальными железами на антеннах. [4]
Брюшко разделено на две части: плеосому, несущую плавательные ноги ; и уросому, состоящую из тельсона и трех пар уропод, которые не образуют хвостовой веер, как у таких животных, как настоящие креветки . [6]
.jpg/1280px-Amphipodredkils_(flipped).jpg)
Амфиподы, как правило, имеют длину менее 10 миллиметров (0,4 дюйма), но самые крупные зарегистрированные живые амфиподы имели длину 28 сантиметров (11 дюймов) и были сфотографированы на глубине 5300 метров (17 400 футов) в Тихом океане . [8] Образцы, извлеченные из желудка черноногого альбатроса, имели реконструированную длину 34 сантиметра (13 дюймов); он был отнесен к тому же виду, Alicella gigantea . [9] Исследование впадины Кермадек обнаружило больше особей A. gigantea , самая большая из которых была оценена в 34,9 см в длину, и собрало несколько для исследования, самая большая из которых была измерена в длину 27,8 см. [10] Самые маленькие известные амфиподы имеют длину менее 1 миллиметра (0,04 дюйма). [11] Размер амфипод ограничен доступностью растворенного кислорода , так что амфиподы в озере Титикака на высоте 3800 метров (12 500 футов) могут вырасти только до 22 миллиметров (0,87 дюйма), по сравнению с длиной 90 миллиметров (3,5 дюйма) в озере Байкал на высоте 455 метров (1500 футов). [12]
Некоторые амфиподы демонстрируют половой диморфизм . У диморфных видов самцы обычно крупнее самок, хотя в роде Crangonyx все наоборот . [13]
Амфиподы занимаются амплексусом , предкопуляционным защитным поведением, при котором самцы хватают самку своими гнатоподами (увеличенными придатками, используемыми для питания) и носят самку, удерживая ее на своей брюшной поверхности. Амплексус может длиться от двух до пятнадцати дней, в зависимости от температуры воды, и заканчивается, когда самка линяет, и в этот момент ее яйца готовы к оплодотворению. [13]
Зрелые самки вынашивают сумку или выводковую сумку , в которой хранятся ее яйца , пока они оплодотворены [4] и пока детеныши не будут готовы вылупиться. [6] По мере того, как самка стареет, она производит больше яиц в каждом выводке. Смертность составляет около 25–50% для яиц. [4] Личиночных стадий нет ; из яиц сразу вылупляются мальки , а половая зрелость обычно достигается после 6 линек . [4] Известно, что некоторые виды поедают собственные экзувии после линьки [4]
В настоящее время известно более 10 500 видов амфипод. [14] Традиционно их относили к четырем подотрядам: Gammaridea , Caprellidea , Hyperiidea и Ingollifiellidea . [15] Подотряд Gammaridea включал большинство таксонов, включая все пресноводные и наземные виды. [7] Напротив, небольшой подотряд Ingollifiellidea насчитывал всего 40 видов. [16]
Gammaridea была признана проблемной группой, нуждающейся в таксономическом пересмотре. [15] У нее не было синапоморфий , и она стала хранилищем таксонов на уровне семейства, которые не имели синапоморфий для одного из других подотрядов. [17] Новая классификация, которая разделяет и заменяет Gammaridea, была разработана в работе Дж. К. Лоури и А. А. Майерса с использованием кладистического анализа морфологических признаков. [18] [17] [19] В 2003 году подотряд Corophiidea был восстановлен для частей Gammaridea и для Caprellidea, который, как было обнаружено, является производной частью клады корофиид и стал инфраотрядом Caprellida . [18] Затем в 2013 году новый большой подотряд Senticaudata был отделен от Gammaridea. [17] [20] Senticaudata, который включал более половины известных видов амфипод, [14] был разделен на шесть инфраотрядов, одним из которых был бывший Corophiidea (включая бывший Caprellidea как парвотряд). [17] Расчленение Gammaridea было завершено в 2017 году с установлением четырех новых подотрядов в классификации из шести подотрядов: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata и Amphilochidea. [19] В то же время Ingollifiellidea был отделен от Amphipoda и переклассифицирован в отряд Ingolfiellida. [19] Более поздняя работа Копилаша-Чоциану и др. (2020) с помощью анализа молекулярных данных (включая последовательности 18S и 28S рРНК и последовательности кодирующих белок COI и H3) нашли общую поддержку для трех основных групп, соответствующих подотрядам Amphilochidea, Hyperiidea и Senticaudata, но предполагают, что некоторые группы необходимо переместить между Amphilochidea и Senticaudata в таксономическом пересмотре. [21]
Классификация, перечисленная непосредственно ниже, от ранга подотряда до надсемейства, представляет собой традиционное разделение, как указано в работе Мартина и Дэвиса (2001), [15], за исключением того, что надсемейства здесь признаются [ согласно кому? ] в пределах Gammaridea. Новая классификация Лоури и Мейерса (2017) показана на кладограмме.
Считается, что амфиподы появились в нижнем карбоне . Однако, несмотря на возраст группы, ископаемая летопись отряда амфипод скудна и включает образцы одного вида из нижнего мела ( готерив ) Уилдской глины ( Великобритания ) [22] и 12 видов, датируемых только верхним эоценом , где они были найдены в балтийском янтаре . [23] [24]
Амфиподы встречаются практически во всех водных средах, от пресной воды до воды с соленостью в два раза выше , чем у морской воды [4] и даже в Challenger Deep , самой глубокой известной точке в океане. [25] Они почти всегда являются важным компонентом водных экосистем, [26] часто выступая в качестве мезогразеров. [27] Большинство видов в подотряде Gammaridea являются эпибентосными , хотя их часто собирают в образцах планктона . Все члены Hyperiidea являются планктонными и морскими. [6] Многие являются симбионтами студенистых животных, включая сальп , медуз , сифонофоров , колониальных радиолярий и гребневиков , и большинство гиперид связаны со студенистыми животными в течение некоторой части их жизненного цикла. [28] Около 1900 видов, или 20% от общего разнообразия амфипод, обитают в пресной воде или других неморских водах. Особенно богатая эндемичная фауна амфипод обнаружена в древнем озере Байкал и водах бассейна Каспийского моря . [29]
Наземные кузнечики семейства Talitridae (которое также включает полуназемных и морских животных) являются наземными животными , живущими во влажной среде, такой как опавшие листья . [30] Наземные кузнечики широко распространены в областях, которые раньше были частью Гондваны , но в последнее время колонизировали части Европы и Северной Америки .
Около 750 видов из 160 родов и 30 семейств являются троглобионтами и встречаются почти во всех подходящих местах обитания, но их центры разнообразия находятся в Средиземноморском бассейне , на юго-востоке Северной Америки и в Карибском бассейне . [31]
В популяциях, обнаруженных в бентосных экосистемах, амфиподы играют важную роль в контроле роста бурых водорослей. [27] Мезогрейзерное поведение амфипод в значительной степени способствует подавлению доминирования бурых водорослей при отсутствии хищников амфипод. [27] Амфиподы демонстрируют сильное предпочтение бурым водорослям в бентосных экосистемах, но из-за удаления мезогрейзеров хищниками, такими как рыбы, бурые водоросли способны доминировать в этих сообществах над видами зеленых и красных водорослей. [27]
По сравнению с другими группами ракообразных, такими как Isopoda , Rhizocephala или Copepoda , относительно немногие амфиподы паразитируют на других животных. Наиболее ярким примером паразитических амфипод являются китовые вши (семейство Cyamidae). В отличие от других амфипод, они сплющены в дорсовентральной плоскости и имеют большие, сильные когти, с помощью которых они прикрепляются к усатым китам . Это единственные паразитические ракообразные, которые не могут плавать в течение любой части своего жизненного цикла . [32]
Большинство амфипод являются детритофагами или падальщиками [4], некоторые из них питаются водорослями , всеядны или охотятся [ 6 ] на мелких насекомых и ракообразных . [4] Пищу захватывают двумя передними парами ног, которые вооружены большими когтями. [4] Более неподвижные виды амфипод потребляют большее количество менее питательной пищи, а не активно ищут более питательную пищу. [33] Это тип компенсаторного питания. [33] Такое поведение могло развиться в ходе эволюции, чтобы минимизировать риск нападения хищников при поиске другой пищи. [33] Например, Ampithoe longimana ведет более малоподвижный образ жизни, чем другие виды, и, как было замечено, дольше остается на растениях-хозяевах. [33] Фактически, когда им предлагают как высокопитательную, так и низкопитательную пищу, малоподвижный вид Ampithoe longimana не различает эти два варианта. [33] Другие виды амфипод, такие как Gammarus mucronatus и Elasmopus levis , которые обладают превосходной способностью избегать хищников и более подвижны, лучше способны преследовать различные источники пищи. [33] У видов без способности к компенсаторному питанию выживаемость, плодовитость и рост могут сильно пострадать при отсутствии высококачественной пищи. [33] Компенсаторное питание также может объяснить круглогодичное присутствие A. longimana в определенных водах. [34] Поскольку присутствие водорослей меняется в течение года в определенных сообществах, эволюция гибких методов питания, таких как компенсаторное питание, могла быть полезной для выживания . [34]
Было замечено, что Ampithoe longimana избегает определенных соединений при поиске пищи. [35] В ответ на это избегание виды морских водорослей, такие как Dictyopteris membranacea или Dictyopteris hoytii, эволюционировали, чтобы производить соединения серы C11 и оксокислоты C-9 в своих телах в качестве защитных механизмов, которые специально отпугивают амфипод, а не отпугивают других хищников. [35]
Частота каннибализма и внутригильдейского хищничества относительно высока у некоторых видов, [36] хотя взрослые особи могут снижать каннибалистическое поведение, направленное на молодняк, когда они, вероятно, встретят собственное потомство. [37] Помимо возраста, на каннибалистическое поведение может влиять пол, поскольку самцы реже каннибализируют недавно полинявших самок, чем самцы. [36]
Они редко были идентифицированы как питающиеся людьми; в Мельбурне в 2017 году у мальчика, который простоял в море около получаса, было сильное кровотечение из ран на ногах, которые не сворачивались легко. Было обнаружено, что это было вызвано «морскими блохами», идентифицированными как амфиподы-лизианассиды , возможно, в группе кормящихся. Их укусы не ядовиты и не вызывают длительного повреждения. [38]
Медиа, связанные с Амфиподами на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Amphipoda на Wikispecies