Иглокожие ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [ 2] — любой представитель типа Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ) . Взрослые особи узнаваемы по радиальной симметрии (обычно пятиточечной) или пятичленной симметрии и включают морские звезды , хрупкие звезды , морские ежи , песчаные доллары и морские огурцы , а также морские лилии или «каменные лилии». [3] Взрослые иглокожие встречаются на морском дне на любой глубине океана, от приливной зоны до абиссальной зоны . Этот тип насчитывает около 7000 живых видов , что делает его второй по величине группой вторичноротых после хордовых . Иглокожие — самый крупный полностью морской тип. Первые дефинитивные иглокожие появились в начале кембрия .
Иглокожие важны как с экологической, так и с геологической точки зрения. С экологической точки зрения, в биотической пустыне глубокого моря , а также в более мелких океанах есть несколько других группировок, столь обильных . Большинство иглокожих способны размножаться бесполым путем и регенерировать ткани, органы и конечности; в некоторых случаях они могут подвергнуться полной регенерации из одной конечности. С геологической точки зрения ценность иглокожих заключается в их окостеневших скелетах , которые вносят основной вклад во многие известняковые образования и могут дать ценную информацию о геологической среде. Они были наиболее часто используемыми видами в регенеративных исследованиях в 19 и 20 веках. Кроме того, некоторые ученые считают, что радиация иглокожих была ответственна за мезозойскую морскую революцию .
Название иглокожие происходит от древнегреческого ἐχῖνος ( ekhînos ) «еж» и δέρμα ( dérma ) «кожа». [4] Иглокожие являются билатериями , а это означает, что их предки были зеркально-симметричными. Среди билатерий они принадлежат к отделу вторичноротых , а это означает, что бластопор , первое отверстие, образующееся во время развития эмбриона, становится анусом , а не ртом. [5] [6] Характерными чертами взрослых иглокожих являются наличие водной сосудистой системы с внешними трубчатыми ножками и известкового эндоскелета, состоящего из косточек , соединенных сеткой коллагеновых волокон. [7]
Исторически таксономисты полагали, что Ophiuroidea были сестрой Asteroidea или сестрой (Holothuroidea + Echinoidea). [8] Однако анализ 219 генов всех классов иглокожих, проведенный в 2014 году, изменил филогенетическое древо. [9] Независимый анализ транскриптомов РНК 23 видов всех классов иглокожих, проведенный в 2015 году, дал одно и то же дерево. [8]
Контекст иглокожих внутри Bilateria: [10]
Существует около 7000 современных видов иглокожих, а также около 13000 вымерших видов. [7] [11] Все иглокожие являются морскими , но они встречаются в средах обитания, варьирующихся от мелководных приливных зон до абиссальных глубин. Традиционно выделяются два основных подразделения: более знакомые подвижные Eleutherozoa , включающие Asteroidea ( морские звезды , около 1745 видов), Ophiuroidea ( хрупкие звезды , около 2300 видов), Echinoidea ( морские ежи и песчаные доллары , около 900 видов). и Holothuroidea ( морские огурцы , около 1430 видов); и Pelmatozoa , некоторые из которых сидячие , а другие подвижные. К ним относятся криноидеи ( перьевые звезды и морские лилии , насчитывающие около 580 видов) и вымершие бластоиды и паракриноиды . [12] [13]
Самым старым кандидатом ископаемого иглокожего является Аркаруа из докембрия Австралии . Эти окаменелости имеют форму диска, с радиальными гребнями по краю и пятиконечной центральной впадиной, отмеченной радиальными линиями. Однако окаменелости не имеют стереомы или внутренней структуры, указывающей на наличие водной сосудистой системы, поэтому их невозможно окончательно идентифицировать. [14]
Первые общепризнанные иглокожие появляются в нижнем кембрии ; астерозои появились в ордовике , а криноидеи были доминирующей группой в палеозое . Иглокожие оставили после себя обширную летопись окаменелостей. [15] Предполагается, что предком всех иглокожих было простое, подвижное, двусторонне-симметричное животное со ртом, кишкой и анусом. Этот предковый организм принял прикрепленный образ жизни с питанием взвесью и развил радиальную симметрию. Несмотря на это, личинки всех иглокожих двусторонне симметричны, и при метаморфозе у всех развивается радиальная симметрия. Как и их предок, морские звезды и криноидеи все еще прикрепляются к морскому дну, принимая взрослую форму. [16]
Первые иглокожие были неподвижными [16] , но превратились в животных, способных свободно передвигаться. Вскоре у них развились эндоскелетные пластинки со стереомной структурой и наружные ресничные бороздки для питания. [17] Палеозойские иглокожие имели шаровидную форму, прикреплялись к субстрату и были ориентированы ротовой поверхностью вверх. У этих ранних иглокожих были амбулакральные бороздки, идущие вниз по бокам тела, окаймленные с обеих сторон брахиолами, как перышки современных криноидей. В конце концов, за исключением криноидей, все классы иглокожих изменили свою ориентацию и стали ртом вниз. До того, как это произошло, подии, вероятно, выполняли функцию питания, как и у современных криноидей. Локомоторная функция подиумов появилась позже, когда в результате переориентации рта подиумы впервые соприкоснулись с субстратом. [16]
Иглокожие произошли от животных с двусторонней симметрией . Хотя взрослые иглокожие обладают пентарадиальной симметрией, их личинки представляют собой реснитчатые , свободно плавающие организмы с двусторонней симметрией. Позже, в ходе метаморфоза, левая сторона тела растет за счет правой, которая со временем рассасывается. Затем левая сторона растет по пентарадиально- симметричному принципу, при котором тело состоит из пяти частей вокруг центральной оси. [18] В пределах Asterozoa могут быть несколько исключений из правил. У большинства морских звезд рода Leptasterias шесть рук, хотя могут встречаться и пятирукие особи. У Brisingida также есть несколько шестируких видов. Среди хрупких звезд существуют шестирукие виды, такие как Ophiothela danae , Ophiactis savigni и Ophionotus hexactis , а Ophiacantha vivipara часто имеет более шести. [19]
На каком-то этапе жизни иглокожие имеют вторичную радиальную симметрию в частях тела, что, скорее всего, является адаптацией к сидячему или медленному существованию. [20] Многие криноидеи и некоторые морские звезды симметричны, кратные основным пяти; Морские звезды, такие как Labidiaster annulatus, имеют до пятидесяти конечностей, а морская лилия Comaster schlegelii - двести. [21]
Генетические исследования показали, что гены, управляющие развитием туловищной области, в процессе развития отсутствуют (единственным известным исключением является ген, активный на кончиках рук морских звезд), что указывает на то, что их тело состоит только из развитой головной области. [22] [23]
Иглокожие имеют мезодермальный скелет в дерме, состоящий из пластинок на основе кальцита , известных как косточки . Если они твердые, они образуют тяжелый скелет, поэтому имеют пористую структуру, похожую на губку, известную как стереома. [24] [25] Косточки могут сливаться вместе, как в случае с морскими ежами, или могут сочленяться , образуя гибкие суставы, как в рукавах морских звезд, хрупких звезд и криноидей. Косточки могут иметь внешние выступы в виде шипов, гранул или бородавок и поддерживаются прочным эпидермисом . Скелетные элементы иногда располагаются особым образом, например, жевательный орган, называемый « фонарем Аристотеля » у морских ежей, опорные стебли криноидей и структурное «известковое кольцо» морских огурцов. [18]
Хотя отдельные косточки прочные и легко окаменевают, полные скелеты морских звезд, хрупких звезд и криноидей в летописи окаменелостей редки. С другой стороны, морские ежи часто хорошо сохраняются в меловых пластах или известняках. Во время окаменения полости в стереоме заполняются кальцитом, который сливается с окружающей породой. Разламывая такую породу, палеонтологи могут наблюдать характерные узоры спайности, а иногда даже сложную внутреннюю и внешнюю структуру панциря. [26]
Эпидермис содержит пигментные клетки, которые часто обеспечивают яркие цвета иглокожих, включая темно-красный, черно-белые полосы и насыщенный фиолетовый. [27] Эти клетки могут быть светочувствительными, из-за чего многие иглокожие полностью меняют внешний вид с наступлением ночи. Реакция может произойти быстро: морской еж Centrostephanus longispinus меняет цвет всего за пятьдесят минут под воздействием света. [28]
Одной из характеристик большинства иглокожих является особый вид ткани, известный как соединительная ткань . Этот материал на основе коллагена может изменять свои механические свойства под нервным контролем, а не с помощью мышц. Эта ткань позволяет морской звезде перейти от гибкого движения по морскому дну к тому, чтобы стать твердой, открывая двустворчатый моллюск или препятствуя извлечению себя из расщелины. Точно так же морские ежи могут фиксировать свои обычно подвижные шипы в вертикальном положении в качестве защитного механизма при нападении. [29] [30]
Иглокожие обладают уникальной водной сосудистой системой, сетью заполненных жидкостью каналов, видоизмененных из целома ( полости тела), которые участвуют в газообмене, питании, сенсорной рецепции и передвижении. Эта система варьируется у разных классов иглокожих, но обычно открывается наружу через ситовидный мадрепорит на аборальной (верхней) поверхности животного. Мадрепорит связан с тонким протоком, каменным каналом, который доходит до кольцевого канала, окружающего рот или пищевод . Кольцевой канал разветвляется на множество радиальных каналов, которые у астероидов тянутся вдоль рукавов, а у ежовых примыкают к раковине в амбулакральных участках. От радиальных каналов отходят короткие латеральные каналы, каждый из которых заканчивается ампулой. Часть ампулы может выступать через пору (или пару пор у морских ежей) наружу, образуя подиум или ножку трубки . Водная сосудистая система помогает распределять питательные вещества по телу животного; это наиболее заметно в ножках трубки, которые могут расширяться или сжиматься за счет перераспределения жидкости между ножкой и внутренней ампулой. [31] [32]
Несколько иная организация водной сосудистой системы у офиуроидов: мадрепорит может располагаться на поверхности рта, а у подиумов присоски отсутствуют. [33] У голотуроидов система редуцирована, часто с небольшим количеством трубчатых ножек, за исключением специализированных питающихся щупалец, и мадрепорит открывается на целом. У некоторых голотуроидов, таких как Apodida, отсутствуют трубчатые ножки и каналы вдоль тела; у других есть продольные каналы. [34] Устройство криноидей аналогично таковому у астероидов, но у трубчатых ножек отсутствуют присоски, и они совершают возвратно-поступательные движения для передачи частиц пищи, захваченных руками, к центральному устью. На астероидах такое же движение используется для перемещения животного по земле. [35]
Иглокожие обладают простой пищеварительной системой, которая варьируется в зависимости от рациона животного. Морские звезды в основном плотоядны и имеют рот, пищевод, желудок, состоящий из двух частей, кишечник и прямую кишку, причем анус расположен в центре аборальной поверхности тела. За некоторыми исключениями, представители отряда Paxillosida не имеют заднего прохода. [36] [37] У многих видов морских звезд большой сердечный желудок может быть вывернут для переваривания пищи вне тела. Некоторые другие виды способны поедать цельные продукты питания, например, моллюски . [38] Хрупкие звезды, питающиеся по-разному, имеют слепую кишку без кишечника и ануса; они выбрасывают пищевые отходы через рот. [39] Морские ежи являются травоядными и используют свой специализированный ротовой аппарат, чтобы пасти, разрывать и пережевывать пищу, в основном водоросли . У них есть пищевод, большой желудок и прямая кишка с анусом на вершине яичка. [40] Морские огурцы в основном являются детритофагами , сортирующими осадок с помощью модифицированных трубчатых ножек вокруг рта, щёчных щупалец. Песок и грязь сопровождают пищу через простой кишечник, имеющий длинный извитой кишечник и большую клоаку . [41] Морские лилии — это подвесные питатели , пассивно ловящие планктон , который попадает в их вытянутые руки. Комки пищи, содержащей слизь, подаются в рот, который соединен с анусом петлей, состоящей из короткого пищевода и более длинной кишки. [42]
Целомические полости иглокожих имеют сложную структуру. Помимо водной сосудистой системы, иглокожие имеют гемальный целом , перивисцеральный целом , гонадный целом и часто также окологемальный целом. [43] В процессе развития целом иглокожих делится на метацель, мезоцель и протоцель (также называемый соматоцелем, гидроцелем и аксоцелем соответственно). [44] Водная сосудистая система, гемальная система и перигемальная система образуют трубчатую целомическую систему. [45] Иглокожие необычны тем, что имеют как целомическую систему кровообращения (водную сосудистую систему), так и гемальную систему кровообращения, поскольку у большинства групп животных есть только одна из двух. [46]
Гемальная и перигемальная системы происходят из исходного целома, образуя открытую и редуцированную систему кровообращения. Обычно он состоит из центрального кольца и пяти радиальных сосудов. Настоящего сердца нет , а в крови часто отсутствует дыхательный пигмент. Газообмен происходит через кожные жабры или папулы у морских звезд, генитальные сумки у хрупких звезд, околоротовые жабры у морских ежей и клоакальные деревья у голотурий. Обмен газов также происходит через ножки трубки. У иглокожих отсутствуют специализированные органы выделения (удаления отходов), поэтому азотистые отходы , главным образом в виде аммиака , диффундируют через дыхательные поверхности. [31]
Целомическая жидкость содержит целомоциты или иммунные клетки. Существует несколько типов иммунных клеток, которые различаются в зависимости от класса и вида. Все классы обладают типом фагоцитирующих амебоцитов, которые поглощают вторгающиеся частицы и инфицированные клетки, объединяются или сгущаются и могут участвовать в цитотоксичности . Эти клетки обычно большие и зернистые и считаются основной линией защиты от потенциальных патогенов. [47] В зависимости от класса иглокожие могут иметь сферальные клетки (для цитотоксичности, воспаления и антибактериальной активности), вибрирующие клетки (для движения целомической жидкости и свертывания) и кристаллические клетки (которые могут служить для осморегуляции у голотурий). . [47] [48] Целомоциты секретируют антимикробные пептиды против бактерий и содержат набор лектинов и белков комплемента как часть врожденной иммунной системы , характеристика которой все еще изучается. [49]
Иглокожие имеют простую радиальную нервную систему , состоящую из модифицированной нервной сети взаимосвязанных нейронов без центрального мозга , хотя у некоторых из них имеются ганглии . Нервы расходятся от центральных колец вокруг рта в каждую руку или вдоль стенки тела; ветви этих нервов координируют движения организма и синхронизацию ножек трубки. У морских звезд есть сенсорные клетки в эпителии, простые глазные пятна и чувствительные к прикосновению трубчатые ножки, похожие на щупальца, на кончиках рук. У морских ежей нет особых органов чувств, но есть статоцисты , которые помогают в гравитационной ориентации, и у них тоже есть сенсорные клетки в эпидермисе, особенно в трубчатых ножках, шипах и педицелляриях . Хрупкие звезды, криноидеи и трепанги вообще не имеют органов чувств, но у некоторых роющих голотурий отряда Apodida имеется по одной статоцисте, примыкающей к каждому лучевому нерву, а у некоторых имеется глазное пятно у основания каждого щупальца. [50]
Гонады , по крайней мере, периодически занимают большую часть полостей тела морских ежей [51] и голотурий, в то время как менее объемистые криноидеи, хрупкие звезды и морские звезды имеют по две гонады в каждом плече. Хотя считается, что у предков современных иглокожих было одно половое отверстие, у многих организмов есть несколько гонопоров , через которые могут выделяться яйцеклетки или сперматозоиды. [50]
Многие иглокожие обладают огромной способностью к регенерации . Многие виды регулярно подвергаются автотомии и регенерации рук и внутренних органов . Морские огурцы часто выделяют части своих внутренних органов, если чувствуют угрозу, восстанавливая их в течение нескольких месяцев. Морские ежи постоянно заменяют утраченные в результате повреждений иглы, а морские звезды и морские лилии легко теряют и регенерируют свои конечности. В большинстве случаев из одной отрезанной руки не может вырасти новая морская звезда из-за отсутствия хотя бы части диска. [52] [53] [54] [55] Однако у некоторых видов одна рука может выжить и развиться в полноценную особь, а руки иногда намеренно отделяют с целью бесполого размножения . [53] [54] [55] В периоды потери пищеварительного тракта морские огурцы живут за счет накопленных питательных веществ и поглощают растворенные органические вещества непосредственно из воды. [56]
Регенерация утраченных частей включает как эпиморфоз , так и морфаллаксис . При эпиморфозе стволовые клетки — либо из резервного пула, либо полученные в результате дедифференцировки — образуют бластему и генерируют новые ткани. Морфаллактическая регенерация включает в себя перемещение и ремоделирование существующих тканей для замены утраченных частей. [57] Наблюдается также прямая трансдифференциация одного типа ткани в другой при замещении ткани. [58]
Иглокожие становятся половозрелыми примерно через два-три года, в зависимости от вида и условий окружающей среды. Почти все виды имеют раздельный мужской и женский пол , хотя некоторые из них гермафродиты . Яйцеклетки и сперматозоиды обычно выпускаются в открытую воду, где происходит оплодотворение. Выпуск сперматозоидов и яйцеклеток у некоторых видов синхронизирован, обычно в соответствии с лунным циклом. У других видов особи могут объединяться во время репродуктивного сезона, что увеличивает вероятность успешного оплодотворения. Внутреннее оплодотворение наблюдалось у трех видов морских звезд, трех хрупких звезд и глубоководного трепанга. Даже на бездонных глубинах , куда не проникает свет, иглокожие часто синхронизируют свою репродуктивную деятельность. [59]
Некоторые иглокожие высиживают яйца . Это особенно характерно для видов, живущих в холодной воде, где планктонные личинки не могут найти достаточно пищи. Эти оставшиеся яйца обычно немногочисленны и содержат крупные желтки для питания развивающихся эмбрионов. У морских звезд самка может носить икру в специальных мешочках, под мышками, под выгнутым телом или даже в сердечном желудке. [60] Многие хрупкие звезды — гермафродиты; они часто высиживают яйца, обычно в специальных камерах на поверхности рта, но иногда в яичнике или целоме. [61] У этих морских звезд и хрупких звезд развитие обычно идет непосредственно к взрослой форме, не проходя через двустороннюю личиночную стадию. [62] Несколько морских ежей и один вид песчаного доллара откладывают икру в полостях или возле ануса, удерживая их на месте своими шипами. [63] Некоторые морские огурцы используют свои щечные щупальца для переноса яиц на нижнюю или заднюю часть тела, где они и сохраняются. У очень небольшого числа видов яйца сохраняются в целоме, где они развиваются живородяще , а затем выходят наружу через разрывы стенки тела. [64] У некоторых криноидей эмбрионы развиваются в специальных сумках для размножения, где яйца хранятся до тех пор, пока их не найдет сперма, выпущенная самцом. [65]
Один вид морской звезды , Ophidiaster granifer , размножается бесполым путем партеногенеза . [66] У некоторых других звездообразных взрослые особи размножаются бесполым путем, пока не созреют, а затем размножаются половым путем. У большинства этих видов бесполое размножение осуществляется путем поперечного деления с разделением диска на две части. И потерянная область диска, и отсутствующие руки отрастают заново, поэтому у человека могут быть руки разной длины. [55] [67] В период отрастания у них есть несколько крошечных и одно большое плечо, поэтому их часто называют «кометами». [54] [68]
Взрослые трепанги размножаются бесполым путем поперечным делением. Голотурия парвула часто использует этот метод, разделяясь на две части немного впереди средней точки. Каждая из двух половинок регенерирует недостающие органы в течение нескольких месяцев, но недостающие половые органы часто развиваются очень медленно. [69]
Личинки некоторых иглокожих способны к бесполому размножению. Давно известно, что это происходит у морских звезд и хрупких звезд, но совсем недавно оно наблюдалось у трепанга, песчаного доллара и морского ежа. [70] Это может происходить путем автотомизации частей, которые развиваются во вторичные личинки, путем почкования или поперечного деления . Автотомированные части или почки могут развиваться непосредственно в полностью сформированные личинки или могут пройти стадию гаструлы или даже бластулы . Новые личинки могут развиваться из преорального капюшона (бугоркообразного образования над ртом), боковой стенки тела, задне-боковых рук или их задних концов. [70] [71] [72]
Клонирование обходится личинке дорого как по ресурсам, так и по времени разработки. Личинки подвергаются этому процессу, когда пищи много [73] или температурные условия оптимальны. [72] Клонирование может происходить с целью использования тканей, которые обычно теряются во время метаморфоза. [74] Личинки некоторых песчаных долларов клонируют себя, когда обнаруживают растворенную рыбью слизь, что указывает на присутствие хищников. [72] [74] Бесполое размножение дает множество личинок меньшего размера, которые лучше убегают от планктоноядных рыб, что означает, что этот механизм может быть адаптацией против хищников. [75]
Развитие начинается с двусторонне-симметричного эмбриона, сначала развивается целобластула. Гаструляция отмечает открытие «второго рта», в результате которого иглокожие помещаются внутри вторичноротых, а мезодерма, в которой будет находиться скелет, мигрирует внутрь. Вторичная полость тела, целом, образуется в результате разделения трех полостей тела. Личинки часто планктонны , но у некоторых видов яйца сохраняются внутри самки, а у некоторых самка высиживает личинки. [76] [77]
Личинки проходят несколько стадий, которые имеют особые названия, полученные от таксономических названий взрослых особей или от их внешнего вида. Например, у морского ежа есть личинка «эхиноплютеус», а у хрупкой звезды — личинка «офиоплутеус». У морской звезды имеется личинка « бипиннария », которая развивается в многорукую личинку « брахиолярию ». Личинка трепанга — это «аурикулярия», а личинка криноидея — «желточница». Все эти личинки двусторонне симметричны и имеют полоски ресничек, с помощью которых они плавают; у некоторых, обычно известных как личинки «плютеуса», есть руки. Когда они полностью развились, они оседают на морском дне, где претерпевают метаморфозы, а личиночные конечности и кишечник дегенерируют. Левая сторона личинки развивается в ротовую поверхность молоди, а правая становится аборальной поверхностью. На этом этапе развивается пентарадиальная симметрия. [76] [78]
Предковым личиночным типом иглокожих считается личинка, питающаяся планктоном, живущая и питающаяся в толще воды, но у современных иглокожих около 68% видов развиваются с использованием личинки , питающейся желтком . [12] Наличие желточного мешка означает, что производится меньше яиц, у личинок более короткий период развития и меньший потенциал распространения, но больше шансов на выживание. [12]
Иглокожие распространены по всему миру практически на всех глубинах, широтах и средах океана. Взрослые особи в основном ведут донный образ жизни , обитая на морском дне, тогда как личинки часто ведут пелагический образ жизни и живут в виде планктона в открытом океане. Однако некоторые взрослые особи голотуроидов, такие как Pelagothuria , ведут пелагический образ жизни. [79] Некоторые криноидеи являются псевдопланктонными и прикрепляются к плавающим бревнам и мусору, хотя наиболее широко такое поведение наблюдалось в палеозое, до того как конкуренция со стороны таких организмов, как ракушки, ограничила масштабы такого поведения. [80]
Иглокожие в основном используют свои трубчатые ножки для передвижения, хотя некоторые морские ежи также используют свои шипы. Ножки трубки обычно имеют кончик в форме присоски, в которой за счет сокращения мышц может создаваться вакуум. Это в сочетании с некоторой липкостью из-за выделения слизи обеспечивает адгезию. Ножки трубки сокращаются и расслабляются волнами, которые движутся по прилипшей поверхности, и животное медленно движется вперед. [81]
Хрупкие звезды — самые ловкие из иглокожих. Любая из рук может образовывать ось симметрии, направленную вперед или назад. Затем животное движется скоординировано, приводя его в движение четырьмя другими руками. Во время передвижения метательные руки могут совершать змееподобные или гребные движения. [82] Морские звезды передвигаются с помощью трубчатых ног, сохраняя руки почти неподвижными, в том числе у таких видов, как Pycnopodia , у которых руки гибкие. Поверхность рта покрыта тысячами трубчатых ножек, которые движутся вразнобой друг с другом, но не в метахронном ритме ; Однако в некотором смысле ножки трубки скоординированы, поскольку животное устойчиво скользит вперед. [83] У некоторых роющих морских звезд на трубчатых ножках имеются заостренные точки, а не присоски, и они способны «скользить» по морскому дну с большей скоростью. [84]
Морские ежи используют свои трубчатые ножки для передвижения так же, как морские звезды. Некоторые также используют свои шарнирные шипы, чтобы толкать себя вперед или отрывать поверхность рта от субстрата. Если морской еж перевернут, он может вытянуть свои трубчатые ножки в одной амбулакральной области достаточно далеко, чтобы приблизить их к субстрату, а затем последовательно прикреплять лапы из прилегающей области, пока не выпрямится. Некоторые виды проникают в скалу, обычно шлифовая поверхность ротовым аппаратом. [85]
Морские огурцы, как правило, медлительные животные. Многие из них могут передвигаться по поверхности морского дна или рыться в песке или иле, используя перистальтические движения; у некоторых на нижней поверхности есть короткие трубчатые ножки, с помощью которых они могут ползти, как морские звезды. Некоторые виды передвигаются с помощью щечных щупалец, а другие умудряются плавать с помощью перистальтических движений или ритмичных изгибов. Многие живут в трещинах, дуплах и норах и почти не передвигаются. Некоторые глубоководные виды являются пелагическими и могут плавать в воде с перепончатыми сосочками, образующими паруса или плавники. [86]
Большинство криноидей подвижны, но морские лилии сидячие и прикрепляются к твердым субстратам стеблями. Движения у большинства морских лилий ограничиваются сгибанием их стеблей, могут сгибаться и переворачиваться, а также разворачиваться руками; некоторые виды могут перемещаться по морскому дну ползком. Морские перья не прикреплены и обычно живут в расщелинах, под кораллами или внутри губок, причем единственной видимой частью являются их рукава. Некоторые морские перья вылетают ночью и садятся на близлежащие возвышенности, чтобы лучше использовать течения, несущие пищу. Многие виды могут «ходить» по морскому дну, поднимая тело с помощью рук, или плавать, используя руки. Однако большинство видов морских перьев в основном ведут оседлый образ жизни и редко удаляются далеко от выбранного места укрытия. [87]
Способы питания у разных таксонов иглокожих сильно различаются. Морские лилии и некоторые хрупкие звезды, как правило, являются пассивными фильтраторами, [88] [89] улавливающими взвешенные частицы из проходящей воды. Большинство морских ежей являются травоядными; [90] морские огурцы являются питателями отложений; [91] и большинство морских звезд являются активными охотниками. [92]
Морские лилии улавливают частицы пищи с помощью ножек трубки на своих распростертых перышках, перемещают их в амбулакральные бороздки, обволакивают слизью и доставляют в рот с помощью ресничек, выстилающих бороздки. [88] Точные диетические потребности криноидей мало изучены, но в лаборатории их можно кормить диатомовыми водорослями. [93]
Звезды-корзины — подвесные кормушки, поднимающие свои разветвленные конечности для сбора зоопланктона , в то время как другие хрупкие звезды используют несколько способов питания. Некоторые из них представляют собой подвесные кормушки, закрепляющие частицы пищи с помощью нитей слизи, шипов или трубчатых ножек на поднятых руках. Другие — падальщики и питатели детрита. Другие также являются прожорливыми хищниками и способны заарканить свою водную добычу, внезапно окружив ее гибкими руками. Затем конечности сгибаются под диском, чтобы передать пищу в челюсти и рот. [89]
Многие морские ежи питаются водорослями, часто соскребая тонкий слой водорослей, покрывающий поверхность камней, своим специальным ротовым аппаратом, известным как фонарь Аристотеля. Другие виды пожирают более мелкие организмы, которых они могут поймать своими трубчатыми ножками. Они также могут питаться мертвой рыбой и другими животными. [90] Песчаные доллары могут питаться суспензией и питаться фитопланктоном , детритом, кусочками водорослей и бактериальным слоем, окружающим песчинки. [94]
Морские огурцы часто являются мобильными кормушками для отложений или суспензий, используя свои щечные подиумы для активного захвата пищи, а затем помещая частицы по отдельности в свои щечные полости. Другие заглатывают большое количество осадка, поглощают органические вещества и пропускают неперевариваемые минеральные частицы через кишечник. Таким образом они разрушают и перерабатывают большие объемы субстрата, часто оставляя на морском дне характерные гряды отложений. Некоторые морские огурцы инфаунально живут в норах передним концом вниз и анусом на поверхности, заглатывая осадок и пропуская его через кишечник. Другие норы живут передним концом вверх и ждут, пока детрит упадет во входы в норы, или сгребают мусор с близлежащей поверхности своими щечными подиями. [91]
Почти все морские звезды питаются детритом или хищниками, хотя некоторые из них питаются взвесью. Мелкая рыба, приземлившаяся на верхнюю поверхность, может быть поймана педицилиями, а мертвые животные могут быть убраны, но основной добычей являются живые беспозвоночные, в основном двустворчатые моллюски. Чтобы питаться одним из них, морская звезда перемещается по нему, прикрепляет трубчатые ножки и оказывает давление на клапаны, выгибая спину. Когда образуется небольшая щель между створками, морская звезда вставляет в добычу часть желудка, выделяет пищеварительные ферменты и медленно разжижает мягкие части тела. Когда приводящая мышца двустворчатого моллюска расслабляется, в него вставляется еще больше желудка, и когда пищеварение завершено, желудок возвращается в свое обычное положение у морской звезды с теперь уже разжиженной пищей двустворчатых моллюсков внутри него. Другие морские звезды выворачивают желудок, чтобы питаться губками, морскими анемонами, кораллами, детритом и пленками водорослей. [92]
Несмотря на низкую пищевую ценность и обилие неперевариваемого кальцита, иглокожие являются пищей многих организмов, в том числе костистых рыб , акул , гаг , чаек , крабов , брюхоногих моллюсков , других иглокожих, каланов , песцов и человека. Более крупные морские звезды охотятся на более мелких; большое количество яиц и личинок, которые они производят, составляют часть зоопланктона , потребляемого многими морскими существами. С другой стороны, криноидеи относительно свободны от хищников. [95]
Защита от хищников включает наличие шипов, токсинов (врожденных или доставляемых через ножки трубки), а также выделение липких опутывающих нитей трепангами. Хотя большинство шипов иглокожих тупые, у морских звезд с терновым венцом они длинные и острые и могут вызвать болезненные колотые раны, поскольку покрывающий их эпителий содержит токсин. [96] Из-за их захватывающей соединительной ткани, которая может быстро переходить из вялого состояния в жесткое, иглокожих очень трудно вытеснить из щелей. У некоторых морских огурцов есть скопление кювьеровых трубочек , которые могут выбрасываться из ануса в виде длинных липких нитей, чтобы запутать и навсегда вывести из строя нападавшего. Морские огурцы иногда защищаются, разрывая стенки тела и освобождая кишечник и внутренние органы. [97] Морские звезды и хрупкие звезды могут подвергаться автотомии при нападении, в результате чего отсоединяется рука; это может отвлечь хищника на время, достаточное для того, чтобы животное могло убежать. Некоторые виды морских звезд умеют уплывать от опасности. [98]
Иглокожие — многочисленные беспозвоночные, взрослые особи которых играют важную роль в донных экосистемах , а личинки — основной компонент планктона. Среди экологических ролей взрослых особей - выпас морских ежей, переработка отложений сердечных ежей, а также взвешивание и кормление отложениями криноидей и морских огурцов. [12] [79] Некоторые морские ежи могут проникать в твердую породу, дестабилизируя скальные поверхности и выделяя питательные вещества в океан. Таким же способом бурят коралловые рифы, но скорость нарастания карбонатного материала часто превышает скорость эрозии, вызываемой морским ежом. [99] Иглокожие улавливают около 0,1 гигатонны углекислого газа в год в виде карбоната кальция , что делает их важными участниками глобального углеродного цикла . [100]
У иглокожих иногда наблюдаются большие колебания популяции, которые могут трансформировать экосистемы. Например, в 1983 году массовая гибель тропического морского ежа Diadema antillarum в Карибском море привела к изменению системы рифов с преобладанием кораллов на систему с преобладанием водорослей. [101] Морские ежи являются одними из основных травоядных животных на рифах, и обычно существует прекрасный баланс между ежами, водорослями и другими водорослями, на которых они пасутся. Уменьшение численности хищников (выдр, омаров и рыб) может привести к увеличению численности ежей, вызывая чрезмерный выпас лесов из водорослей , в результате чего оголенные водорослями « бесплодные ежи ». [102] На Большом Барьерном рифе необъяснимое увеличение численности морских звезд с терновым венцом ( Acanthaster planci ), которые питаются живой коралловой тканью, значительно увеличило смертность кораллов и сократило биоразнообразие коралловых рифов . [103]
В 2019 году заготовлено 129 052 тонны иглокожих. Большую часть из них составили морские огурцы (59 262 тонны) и морские ежи (66 341 тонна). [104] Они используются в основном в пищу, но также и в традиционной китайской медицине . [105] Морские огурцы считаются деликатесом в некоторых странах Юго-Восточной Азии; как таковые, они находятся в непосредственной опасности чрезмерного сбора урожая. [106] Популярные виды включают ананасовый ролик Thelenota ananas ( susuhan ) и красный морской огурец Holothuria edulis . Эти и другие виды в Китае и Индонезии в просторечии известны как беш-де-мер или трепанг . Морские огурцы варят двадцать минут, а затем сушат естественным путем, а затем на огне, что придает им дымный привкус. В Китае их используют как основу для студенистых супов и рагу. [107] В пищу употребляются как мужские, так и женские гонады морских ежей, особенно в Японии и Франции . Вкус описывается как мягкий и тающий, как смесь морепродуктов и фруктов. [108] [109] Были предприняты испытания по разведению морских ежей, чтобы попытаться компенсировать чрезмерную эксплуатацию . [110]
Из-за быстрого роста личинок морские ежи широко используются в исследованиях, особенно в качестве модельных организмов в биологии развития и экотоксикологии. [111] [112] [113] [114] Strongylocentrotus purpuratus и Arbacia punctulata используются с этой целью в эмбриологических исследованиях. [115] Большой размер и прозрачность яйцеклеток позволяют наблюдать за сперматозоидами в процессе оплодотворения яйцеклеток . [111] Потенциал регенерации рук хрупких звезд изучается в связи с пониманием и лечением нейродегенеративных заболеваний у людей. [116] Геномные данные, относящиеся к модельным организмам иглокожих, собраны в Echinobase . [117]
Известковые раковины или панцири иглокожих используются в качестве источника извести фермерами в районах, где известняк недоступен, а некоторые из них используются при производстве рыбной муки . [118] Ежегодно для этих целей используется четыре тысячи тонн животных. Эта торговля часто осуществляется совместно с фермерами, выращивающими моллюсков , для которых морские звезды представляют серьезную угрозу, поедая их выращенные запасы. Другие виды использования морской звезды, которую они добывают, включают производство корма для животных, компостирование и подготовку сушеных образцов для декоративно-прикладного искусства. [116]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )ГИ [% массы тела, которую составляют гонады] у ежей в дикой природе может сильно различаться и может составлять от менее 1% до 20%, в то время как у культивируемых морских ежей значения ГИ могут достигать 35%.
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )