stringtranslate.com

Хордовые

Хордовые ( / ˈ k ɔːr d eɪ t / KOR -dayt ) - вторичноротые двусторонние животные, принадлежащие к типу Хордовые ( / k ɔːr ˈ d eɪ t ə / kor -DAY -tə ). Все хордовые обладают, в какой- то момент во время их личиночной или взрослой стадии, пятью отличительными физическими характеристиками ( синапоморфиями ), которые отличают их от других таксонов . Эти пять синапоморфий - это хорда , полый спинной нервный тяж , эндостиль или щитовидная железа , глоточные щели и постанальный хвост . [ 8]

В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения хордовых, анализ последовательностей генома выявил две консервативные сигнатурные индели (CSI) в их белках: циклофилин -подобный белок и внутренняя митохондриальная мембранная протеаза ATP23, которые являются общими исключительно для всех позвоночных , оболочников и цефалохордовых . [9] Эти CSI предоставляют молекулярные средства для надежного отличия хордовых от всех других животных .

Хордовые делятся на три подтипа : Позвоночные ( рыбы , амфибии , рептилии , птицы и млекопитающие ), чьи хорды заменены хрящевым / костным осевым эндоскелетом ( позвоночником ) и являются кладистически и филогенетически подгруппой клады Craniata (т. е. хордовые с черепом ); Оболочники или Urochordata ( асцидии , сальпы и личинки ), которые сохраняют синапоморфии только во время своей личиночной стадии; и Головохордовые ( ланцетники ), которые напоминают рыб, но не имеют жабр . Позвоночные и оболочники составляют кладу Обонятельные , которая является сестринской для Головохордовых (см. диаграмму в разделе Филогенетика). Вымершие таксоны, такие как конодонты, являются хордовыми, но их внутреннее размещение менее определенно. Hemichordata (включая желудевых червей ) ранее считались четвертым подтипом хордовых, но теперь рассматриваются как отдельный тип, который, как теперь полагают, ближе к иглокожим , и вместе они образуют кладу Ambulacraria , сестринскую филуму хордовых. Хордовые, Ambulacraria и, возможно, Xenacoelomorpha , как полагают, образуют надтип Deuterostomia , хотя это недавно было поставлено под сомнение. [10]

Хордовые — третий по величине тип животного мира ( после первичноротых типов Членистоногие и Моллюски ), а также один из древнейших таксонов. Окаменелости хордовых были обнаружены еще во времена кембрийского взрыва , более 539 миллионов лет назад. [11] Из более чем 81 000 [12] ныне живущих видов хордовых, около половины — это лучеперые рыбы ( класс Actinopterygii ), а подавляющее большинство остальных — четвероногие , наземная группа лопастеперых рыб ( Sarcopterygii ), которые развили воздушное дыхание с помощью легких .

История имени

Название «хордовые» происходит от первой из этих синапоморфий, хорды, которая играет важную роль в структуре тела хордовых и их движениях. Хордовые также имеют двустороннюю симметрию , имеют целом , обладают замкнутой кровеносной системой и демонстрируют метамерную сегментацию . Хотя название Хордовые приписывается Уильяму Бейтсону (1885), оно уже было широко распространено к 1880 году. Эрнст Геккель описал таксон, включающий оболочников, головохордовых и позвоночных в 1866 году. Хотя он использовал немецкую народную форму, она разрешена под кодом ICZN из-за ее последующей латинизации. [4]

Анатомия

Стеклянный сом ( Kryptopterus vitreolus ) — одно из немногих хордовых с видимым позвоночником . Спинной мозг расположен внутри его позвоночника.

Хордовые образуют тип животных, которые определяются наличием на определенном этапе жизни всех следующих анатомических особенностей: [13]

Существуют мягкие ограничения, которые отделяют хордовых от других биологических групп, но не являются частью формального определения:

Классификация

Следующая схема взята из издания Vertebrate Paleontology 2015 года . [17] [18] Классы беспозвоночных хордовых взяты из Fishes of the World . [19] Хотя она структурирована таким образом, чтобы отражать эволюционные связи (похоже на кладограмму ), она также сохраняет традиционные ранги, используемые в таксономии Линнея .

Подтипы

Головохордовые: ланцетник. Изображенный вид: Branchiostoma lanceolatum

Головохордовые: Ланцетники

Головохордовые , один из трех подразделений хордовых, представляют собой небольших, «смутно напоминающих рыбу» животных, у которых нет мозга, четко выраженной головы и специализированных органов чувств. [25] Эти роющие фильтраторы составляют самый ранний ветвящийся подтип хордовых. [26] [27]

Оболочники (Urochordata)

Оболочники: асцидии

Большинство оболочников появляются во взрослом состоянии в одной из двух основных форм, известных как «асцидии» и сальпы . Оба они являются мягкотелыми фильтраторами, у которых отсутствуют стандартные черты хордовых, которые сохраняются только у их личинок. Асцидии являются сидячими и состоят в основном из водяных насосов и аппарата фильтрования; [28] сальпы плавают в средних слоях воды, питаясь планктоном , и имеют двухгенерационный цикл, в котором одно поколение является одиночным, а следующее образует цепочечные колонии . [29] Однако все личинки оболочников имеют стандартные черты хордовых, включая длинные, похожие на головастиков хвосты; у них также есть рудиментарный мозг, световые датчики и датчики наклона. [28] Третья основная группа оболочников, Appendicularia (также известная как Larvacea), сохраняет форму головастика и активное плавание на протяжении всей своей жизни и долгое время считалась личинками морских асцидий или сальп. [30] Этимология термина Urochordata (Balfour 1881) происходит от древнегреческого οὐρά (oura, «хвост») + латинского chorda («шнур»), поскольку хорда находится только в хвосте. [31] Термин Tunicata (Lamarck 1816) признан имеющим приоритет и в настоящее время используется чаще. [28]

Сравнение двух беспозвоночных хордовых

Черепные (позвоночные)

Череп: Миксина

Все краниаты имеют различные черепа . Они включают миксину , у которой нет позвонков . Майкл Дж. Бентон прокомментировал, что «краниаты характеризуются своими головами, так же как хордовые, или, возможно, все вторичноротые , характеризуются своими хвостами». [32]

Большинство краниатов являются позвоночными , у которых хорда заменена позвоночным столбом . [33] Он состоит из ряда костных или хрящевых цилиндрических позвонков, как правило, с невральными дугами , которые защищают спинной мозг , и с выступами, которые связывают позвонки. У миксин неполные мозговые оболочки и нет позвонков, и поэтому они не считаются позвоночными, [34] но они являются членами краниатов, группы, в которой, как полагают, эволюционировали позвоночные . [ 35] Однако кладистическое исключение миксин из позвоночных является спорным, поскольку вместо этого они могут быть дегенеративными позвоночными, которые вторично потеряли свои позвоночные столбы. [36]

Положение миног неоднозначно. У них есть полноценные мозговые оболочки и рудиментарные позвонки, и поэтому их можно считать позвоночными и настоящими рыбами . [37] Однако молекулярная филогенетика , которая использует биохимические признаки для классификации организмов, дала как результаты, которые группируют их с позвоночными, так и другие, которые группируют их с миксинами. [38] Если миноги более тесно связаны с миксинами, чем с другими позвоночными, это предполагает, что они образуют кладу , которая была названа круглоротыми . [39]

Филогения

Обзор

Haikouichthys , обитавший в Китае примерно 518 миллионов лет назад , может быть самой древней известной рыбой. [40]

Все еще продолжается много дифференциальных (основанных на последовательности ДНК) сравнительных исследований, которые пытаются выделить простейшие формы хордовых. Поскольку некоторые линии 90% видов, у которых отсутствует позвоночник или хорда, могли со временем потерять эти структуры, это усложняет классификацию хордовых. Некоторые линии хордовых могут быть обнаружены только с помощью анализа ДНК, когда нет никаких физических следов каких-либо структур, подобных хордовым. [41]

Попытки выяснить эволюционные связи хордовых породили несколько гипотез. Текущий консенсус заключается в том, что хордовые являются монофилетическими , что означает, что хордовые включают всех и только потомков одного общего предка, который сам является хордовым, и что ближайшие родственники краниатов — оболочники. Недавняя идентификация двух консервативных сигнатурных инделей (CSI) в белках циклофилин-подобного белка и митохондриальной внутренней мембранной протеазы ATP23, которые являются исключительно общими для всех позвоночных , оболочников и цефалохордовых, также предоставляет убедительные доказательства монофилии хордовых. [9]

Все самые ранние окаменелости хордовых были найдены в раннекембрийской фауне Чэнцзян и включают два вида, которые считаются рыбами , что подразумевает, что они являются позвоночными. Поскольку палеонтологическая летопись ранних хордовых скудна, только молекулярная филогенетика предлагает разумную перспективу датирования их появления. Однако использование молекулярной филогенетики для датирования эволюционных переходов является спорным.

Также оказалось сложным произвести детальную классификацию среди ныне живущих хордовых. Попытки создать эволюционные « родословные » показывают, что многие из традиционных классов являются парафилетическими .

Схема эволюционных взаимоотношений хордовых [14]

Хотя это было хорошо известно еще с XIX века, упор на монофилетические таксоны привел к тому, что классификация позвоночных находится в состоянии постоянного изменения. [42]

Большинство животных, более сложных, чем медузы и другие книдарии, делятся на две группы: первичноротых и вторичноротых , последняя из которых включает хордовых. [43] Кажется весьма вероятным, что кимберелла возрастом 555 миллионов лет была представителем первичноротых. [44] [45] Если это так, это означает, что линии первичноротых и вторичноротых должны были разделиться за некоторое время до появления кимбереллы — по крайней мере 558 миллионов лет назад , и, следовательно, задолго до начала кембрия 538,8 миллионов лет назад . [43] Три загадочных вида, которые, возможно, являются очень ранними оболочниками и, следовательно, вторичноротыми, также были обнаружены в эдиакарском периоде — Ausia fenestrata из группы Намибии , мешковидная Yarnemia ascidiformis и один из второго нового рода, похожего на Ausia, с Онежского полуострова на севере России , Burykhia hunti . Результаты нового исследования показали возможное сродство этих эдиакарских организмов к асцидиям. [46] [47] Ausia и Burykhia жили в мелководных прибрежных водах чуть более 555–548 миллионов лет назад и считаются древнейшим свидетельством хордовой линии многоклеточных животных. [47] Российское докембрийское ископаемое Yarnemia идентифицировано как оболочник только условно, поскольку его окаменелости сохранились далеко не так хорошо, как окаменелости Ausia и Burykhia , поэтому эта идентификация была поставлена ​​под сомнение.

Скелет синего кита , самого большого животного, существующего или вымершего, когда-либо обнаруженного. Установлен снаружи Лаборатории Long Marine в Калифорнийском университете в Санта-Крузе . Самый большой синий кит, когда-либо достоверно зарегистрированный, имел длину 98 футов (30 м).
Сапсан , самое быстрое животное в мире. Сапсаны используют гравитацию и аэродинамику, чтобы достичь максимальной скорости около 242 миль в час (390 км/ч), в отличие от передвижения .

Ископаемые останки одной крупной группы вторичноротых, иглокожих (современные представители которой включают морских звезд , морских ежей и криноидей ), довольно распространены с начала кембрия, 542 миллиона лет назад . [48] Ископаемое Rhabdotubus johanssoni из среднего кембрия было интерпретировано как крыложаберное полухордовое. [49] Мнения расходятся относительно того, было ли ископаемое Yunnanozoon из фауны Чэнцзян полухордовым или хордовым. [50] [51] Другое ископаемое, Haikouella lanceolata , также из фауны Чэнцзян, интерпретируется как хордовое и, возможно, краниальное, поскольку оно демонстрирует признаки сердца, артерий, жаберных нитей, хвоста, нервной хорды с мозгом на переднем конце и, возможно, глаз, хотя у него также были короткие щупальца вокруг рта. [51] Haikouichthys и Myllokunmingia , также из фауны Чэнцзян, считаются рыбами . [40] [52] Pikaia , обнаруженная намного раньше (1911), но из среднекембрийского сланца Берджесс (505 млн лет назад), также считается примитивным хордовым. [53] С другой стороны, окаменелости ранних хордовых очень редки, поскольку у беспозвоночных хордовых нет костей или зубов, и только один был зарегистрирован для остальной части кембрия. [54] Самым известным и самым ранним однозначно идентифицированным оболочником является Shankouclava shankouense из нижнекембрийского сланца Маотяньшань в деревне Шанькоу, Аньнин, недалеко от Куньмина ( Южный Китай ). [55]

Эволюционные отношения между группами хордовых и между хордовыми в целом и их ближайшими родственниками вторичноротых обсуждаются с 1890 года. Исследования, основанные на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных, дали разные «родословные». Некоторые тесно связаны между собой хордовые и полухордовые, но эта идея теперь отвергнута. [14] Объединение таких анализов с данными из небольшого набора генов рибосомной РНК исключило некоторые старые идеи, но открыло возможность того, что оболочники (урохордовые) являются «базальными вторичноротыми», выжившими членами группы, из которой произошли иглокожие, полухордовые и хордовые. [56] Некоторые исследователи полагают, что среди хордовых черепные наиболее тесно связаны с цефалохордовыми, но есть также причины считать оболочников (урохордовых) ближайшими родственниками краниатов. [14] [57]

Поскольку ранние хордовые оставили скудную ископаемую летопись, были предприняты попытки вычислить ключевые даты в их эволюции с помощью методов молекулярной филогенетики — путем анализа биохимических различий, в основном в РНК. Одно из таких исследований предположило, что вторичноротые возникли до 900 миллионов лет назад , а самые ранние хордовые — около 896 миллионов лет назад . [57] Однако молекулярные оценки дат часто расходятся друг с другом и с ископаемой летописью, [57] и их предположение о том, что молекулярные часы работают с известной постоянной скоростью, было подвергнуто сомнению. [58] [59]

Традиционно Cephalochordata и Craniata были сгруппированы в предложенную кладу "Euchordata", которая была бы сестринской группой для Tunicata/Urochordata. В последнее время Cephalochordata рассматривалась как сестринская группа для "Olfactores", которая включает краниатов и оболочников. Вопрос еще не решен.

Специфическая связь между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждается двумя CSI, обнаруженными в белках, предсказанных как экзосомный комплекс RRP44 и сериновая пальмитоилтрансфераза, которые являются общими исключительно для видов из этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с оболочниками, чем с головохордовыми . [9]

Кладограмма

Ниже представлено филогенетическое дерево типа. Линии кладограммы показывают вероятные эволюционные связи между вымершими таксонами, которые обозначены кинжалом ( †), и современными таксонами . [60] [61] [62] [63] [64]

Ближайшие нехордовые родственники

Желудевые черви или кишечнодышащие являются примером полухордовых.

Ближайшими родственниками хордовых считаются полухордовые и иглокожие , которые вместе образуют амбулакрарии . Хордовые и амбулакрарии вместе образуют надтип вторичноротых .

Полухордовые

Полухордовые (полухордовые) имеют некоторые черты, схожие с хордовыми: жаберные отверстия, которые открываются в глотку и выглядят скорее как жаберные щели; стомохорды, по составу похожие на хорды , но проходящие по кругу вокруг «воротника», который находится впереди рта; и спинная нервная цепочка, а также меньшая по размеру брюшная нервная цепочка.

Существует две современные группы полухордовых. Одиночные кишечнодышащие , обычно известные как «желудевые черви», имеют длинные хоботки и червеобразные тела с 200 жаберными щелями, достигают длины до 2,5 метров (8,2 фута) и роют норы в донных отложениях . Крылобранхи — колониальные животные, часто длиной менее 1 миллиметра (0,039 дюйма), чьи жилища соединены между собой. Каждый фильтратор питается с помощью пары разветвленных щупалец и имеет короткий щитовидный хоботок. Вымершие граптолиты , колониальные животные, окаменелости которых выглядят как крошечные ножовочные полотна, жили в трубках, похожих на трубки крылобранхов. [65]

Иглокожие

Красношиповатая морская звезда Protoreaster linckii является представителем отряда астерозойных иглокожих .

Иглокожие отличаются от хордовых и других своих родственников тремя заметными способами: они обладают двусторонней симметрией только в личиночном состоянии — во взрослом состоянии они имеют радиальную симметрию , что означает, что их тело имеет форму колеса; у них есть трубчатые ноги ; и их тела поддерживаются дермальными скелетами, сделанными из кальцита , материала, который не используется хордовыми. Их твердые, кальцинированные панцири хорошо защищают их тела от окружающей среды, и эти скелеты охватывают их тела, но также покрыты тонкой кожей. Ноги приводятся в действие другой уникальной особенностью иглокожих — водно-сосудистой системой каналов, которая также функционирует как «легкие» и окружена мышцами, которые действуют как насосы. Криноидеи, как правило, сидячие и выглядят скорее как цветы (отсюда общее название « морские лилии »), и используют свои перьевидные руки, чтобы отфильтровывать частицы пищи из воды; большинство из них живут, прикрепленные к камням, но несколько видов могут двигаться очень медленно. Другие иглокожие подвижны и принимают различные формы тела, например, морские звезды и офиуры , морские ежи и морские огурцы . [66]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ян, Чуань; Ли, Сянь-Хуа; Чжу, Маоянь; Кондон, Дэниел Дж.; Чэнь, Цзюньюань (2018). «Геохронологические ограничения на биоту кембрийского Чэнцзян, Южный Китай» (PDF) . Журнал Геологического общества . 175 (4): 659–666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. ISSN  0016-7649. S2CID  135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  2. ^ Федонкин, MA; Викерс-Рич, П.; Суолла, Б. Дж.; Труслер, П.; Холл, М. (2012). «Новый метазоа из венда Белого моря, Россия, с возможными связями с асцидиями». Палеонтологический журнал . 46 (1): 1–11. Bibcode : 2012PalJ...46....1F. doi : 10.1134/S0031030112010042. S2CID  128415270.
  3. ^ Геккель, Э. (1874). Антропогения или Entwicklungsgeschichte des Menschen . Лейпциг: Энгельманн.
  4. ^ ab Nielsen, C. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435–436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  5. ^ ab He, K.; Liu, J.; Han, J.; Ou, Q.; Chen, A.; Zhang, Z.; Fu, D.; Hua, H.; Zhang, X.; Shu, D. (2023). "Комментарий к "Ультраструктура раскрывает предковый позвоночный глоточный скелет у юньнанозоев"". Наука . 381 (6656). doi :10.1126/science.ade9707.
  6. ^ Муссини, Г.; Смит, М.П.; Винтер, Дж.; Рахман, IA; Мердок, DJE; Харпер, DAT; Данн, FS (2024). «Новая интерпретация Pikaia раскрывает происхождение плана строения тела хордовых». Current Biology . 34 (13): 2980–2989.e2. doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . PMID  38866005.
  7. ^ ab Lerosey-Aubril, R.; Ortega-Hernández, J. (2024). «Длинноголовое кембрийское мягкотелое позвоночное из американского региона Большого Бассейна». Royal Society Open Science . 11 (7). doi :10.1098/rsos.240350. PMC 11267725 . PMID  39050723. 
  8. ^ Freeborn, Michelle (1 января 2015 г.). Roberts, Clive Douglas; Stewart, Andrew L.; Struthers, Carl D. (ред.). Рыбы Новой Зеландии. Том второй. Te Papa Press. стр. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8.
  9. ^ abc Gupta, Radhey S. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt A): 383–391. Bibcode : 2016MolPE..94..383G. doi : 10.1016/j.ympev.2015.09.019. ISSN  1055-7903. PMID  26419477.
  10. ^ Капли, Пасхалия; Нацидис, Пасхалис; Лейте, Дэниел Дж.; Фурсман, Максимилиан; Джеффри, Надя; Рахман, Имран А.; Филипп, Эрве; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (19 марта 2021 г.). «Отсутствие поддержки Deuterostomia побуждает к переосмыслению первых Bilateria». Science Advances . 7 (12): eabe2741. Bibcode : 2021SciA....7.2741K. doi : 10.1126/sciadv.abe2741. ISSN  2375-2548. PMC 7978419. PMID 33741592  . 
  11. ^ "Stratigraphic Chart 2022" (PDF) . Международная стратиграфическая комиссия. Февраль 2022 г. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Получено 25 апреля 2022 г.
  12. ^ "Хордовые". eol .
  13. ^ ab Rychel, AL; Smith, SE; Shimamoto, HT & Swalla, BJ (март 2006 г.). «Эволюция и развитие хордовых: коллаген и глоточный хрящ». Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 541–549. doi : 10.1093/molbev/msj055 . PMID  16280542.
  14. ^ abcd Ruppert, E. (январь 2005 г.). «Ключевые признаки, объединяющие полухордовых и хордовых: гомологии или гомоплазии?». Canadian Journal of Zoology . 83 : 8–23. doi :10.1139/Z04-158. Архивировано из оригинала 9 декабря 2012 г. Получено 22 сентября 2008 г.
  15. ^ Valentine, JW (2004). О происхождении Phyla . Чикаго: Издательство Чикагского университета. стр. 7. ISBN 978-0-226-84548-7.
  16. ^ RCBrusca, GJBrusca. Беспозвоночные . Sinauer Associates, Sunderland Mass 2003 (2-е изд.), стр. 47, ISBN 0-87893-097-3 . 
  17. ^ Бентон, М.Дж. (2004). Палеонтология позвоночных , третье издание. Blackwell Publishing. Схема классификации доступна онлайн Архивировано 19 октября 2008 г. на Wayback Machine
  18. ^ Бентон, Майкл Дж. (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-40764-6.
  19. ^ Нельсон, Дж. С. (2006). Рыбы мира (4-е изд.). Нью-Йорк: John Wiley and Sons, Inc. ISBN 978-0-471-25031-9.
  20. ^ Бентон, М. Дж. (2004). Палеонтология позвоночных. 3-е изд . Blackwell Science Ltd.
  21. ^ Frost, Darrel R. "ASW Home". Amphibian Species of the World, онлайн-справочник . Версия 6.0. Американский музей естественной истории, Нью-Йорк . Получено 11 ноября 2019 г.
  22. ^ «Рептилии находятся под угрозой исчезновения». 15 февраля 2013 г. Архивировано из оригинала 17 сентября 2018 г. Получено 20 декабря 2019 г. – через BBC.
  23. ^ "Новое исследование удваивает оценку видов птиц в мире". Amnh.org . Получено 15 октября 2018 г. .
  24. ^ «Статистика видов, август 2019 г.». www.reptile-database.org .
  25. ^ Бентон, М. Дж. (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Blackwell Publishing. стр. 6. ISBN 978-0-632-05614-9. Получено 22 сентября 2008 г.
  26. ^ Gee, H. (19 июня 2008 г.). «Эволюционная биология: amphioxus на свободе». Nature . 453 (7198): 999–1000. Bibcode :2008Natur.453..999G. doi : 10.1038/453999a . PMID  18563145. S2CID  4402585.
  27. ^ "Branchiostoma". Университет Ландера . Получено 5 февраля 2016 г.
  28. ^ abc Benton, MJ (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Blackwell Publishing. стр. 5. ISBN 978-0-632-05614-9.
  29. ^ "Файлы фактов о животных: salp". BBC. Архивировано из оригинала 21 июня 2013 года . Получено 22 сентября 2008 года .
  30. ^ "Appendicularia" (PDF) . Департамент окружающей среды, водных ресурсов, наследия и искусств правительства Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 20 марта 2011 года . Получено 28 октября 2008 года .
  31. ↑ Оксфордский словарь английского языка, третье издание, январь 2009 г.: Urochordata
  32. ^ Бентон, М. Дж. (14 апреля 2000 г.). Палеонтология позвоночных: биология и эволюция. Blackwell Publishing. стр. 12–13. ISBN 978-0-632-05614-9. Получено 22 сентября 2008 г.
  33. ^ "Морфология позвоночных". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 23 сентября 2008 г.
  34. ^ "Введение в Myxini". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 декабря 2017 года . Получено 28 октября 2008 года .
  35. ^ Кэмпбелл, Северная Каролина ; Рис, Дж. Б. (2005). Биология (7-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0.
  36. ^ Жанвье, П. (2010). «МикроРНК возрождают старые взгляды на дивергенцию и эволюцию бесчелюстных позвоночных». Труды Национальной академии наук . 107 (45): 19137–19138. Bibcode : 2010PNAS..10719137J. doi : 10.1073/pnas.1014583107 . PMC 2984170. PMID  21041649. Хотя я был одним из первых сторонников парафилии позвоночных, я впечатлен доказательствами, представленными Хаймбергом и др. , и готов признать, что круглоротые на самом деле монофилетичны. Следствием этого является то, что они могут мало что рассказать нам о заре эволюции позвоночных, если вообще что-то рассказать, за исключением того, что интуиция зоологов 19 века была верна, когда они предполагали, что эти странные позвоночные (в частности, миксины) сильно дегенерировали и со временем утратили многие признаки. 
  37. ^ "Введение в Petromyzontiformes". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 24 января 2018 года . Получено 28 октября 2008 года .
  38. ^ Сигехиро Кураку, С.; Хошияма, Д.; Като, К.; Суга Х. и Мията Т. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, кодируемыми ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–735. Бибкод : 1999JMolE..49..729K. дои : 10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  39. ^ Делабре, Кристиан и др. (2002). «Полная митохондриальная ДНК миксины Eptatretus burgeri: сравнительный анализ последовательностей митохондриальной ДНК убедительно подтверждает монофилию круглоротых». Молекулярная филогенетика и эволюция . 22 (2): 184–192. Bibcode : 2002MolPE..22..184D. doi : 10.1006/mpev.2001.1045. PMID  11820840.
  40. ^ ab Shu, DG.; Conway Morris, S. & Han, J. (январь 2003 г.). «Голова и позвоночник раннекембрийского позвоночного Haikouichthys». Nature . 421 (6922): 526–529. Bibcode :2003Natur.421..526S. doi :10.1038/nature01264. PMID  12556891. S2CID  4401274.
  41. ↑ Джош Габбатисс (15 августа 2016 г.), Почему у нас есть позвоночник, хотя у более чем 90% животных его нет, BBC
  42. ↑ Холланд, Северная Дакота (22 ноября 2005 г.). «Хордовые». Curr. Biol . 15 (22): R911–4. Bibcode : 2005CBio...15.R911H. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.008 . PMID  16303545.
  43. ^ ab Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 июля 2002 г.). «Последний общий предок билатерий». Development . 129 (13): 3021–3032. doi :10.1242/dev.129.13.3021. PMID  12070079.
  44. ^ Федонкин, MA; Симонетта, A; Иванцов, AY (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  45. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (декабрь 2006 г.). «Присоединение некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876.
  46. ^ Vickers-Rich P. (2007). "Глава 4. Нама-фауна Южной Африки". В: Fedonkin, MA; Gehling, JG; Grey, K.; Narbonne, GM; Vickers-Rich, P. "Возвышение животных: эволюция и диверсификация царства Animalia", Johns Hopkins University Press. стр. 69–87
  47. ^ ab Fedonkin, MA; Vickers-Rich, P.; Swalla, B.; Trusler, P.; Hall, M. (2008). "Неопротерозойские хордовые с возможным сходством с асцидиями: новые ископаемые свидетельства из венда Белого моря, Россия, и их эволюционные и экологические последствия". HPF-07 Взлет и падение эдиакарской (вендской) биоты. Международный геологический конгресс - Осло 2008.
  48. ^ Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). "Early skeletal fossils" (PDF) . The Paleontological Society Papers: Neoproterozoic – Cambrian Biological Revolutions . 10 : 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. . Получено 18 июля 2008 г. .
  49. ^ Бенгтсон, С.; Урбанек, А. (октябрь 2007 г.). «Рабдотубус, полухордовый рабдоплеврид среднего кембрия». Летайя . 19 (4): 293–308. doi :10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x. Архивировано из оригинала 16 декабря 2012 года.
  50. ^ Шу, Д.; Чжан, Х.; Чэнь, Л. (апрель 1996 г.). «Переосмысление Yunnanozoon как самого раннего известного полухордового». Nature . 380 (6573): 428–430. Bibcode :1996Natur.380..428S. doi :10.1038/380428a0. S2CID  4368647.
  51. ^ ab Chen, JY.; Hang, DY.; Li, CW (декабрь 1999 г.). «Раннее кембрийское краниальное хордовое». Nature . 402 (6761): 518–522. Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  52. ^ Shu, DG.; Conway Morris, S.; Zhang, XL. (ноябрь 1999). "Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая" (PDF) . Nature . 402 (6757): 42. Bibcode :1999Natur.402...42S. doi :10.1038/46965. S2CID  4402854. Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2009 года . Получено 23 сентября 2008 года .
  53. ^ Шу, Д. Г.; Конвей Моррис, С.; Чжан, XL. (Ноябрь 1996 г.). « Хордовые, похожие на пикайю , из нижнего кембрия Китая». Nature . 384 (6605): 157–158. Bibcode :1996Natur.384..157S. doi :10.1038/384157a0. S2CID  4234408.
  54. ^ Conway Morris, S. (2008). «Переописание редкого хордового, Metaspriggina walcotti Simonetta и Insom, из сланцев Берджесс (средний кембрий), Британская Колумбия, Канада». Журнал палеонтологии . 82 (2): 424–430. Bibcode : 2008JPal...82..424M. doi : 10.1666/06-130.1. S2CID  85619898. Получено 28 апреля 2009 г.
  55. ^ Чэнь, Цзюнь-Юань; Хуан, Ди-Ин; Пэн, Цин-Цин; Чи, Хуэй-Мэй; Ван, Сю-Цян; Фэн, Ман (2003). «Первые оболочники из раннего кембрия Южного Китая». Труды Национальной академии наук . 100 (14): 8314–8318. Bibcode : 2003PNAS..100.8314C. doi : 10.1073/pnas.1431177100 . PMC 166226. PMID  12835415 . 
  56. ^ Winchell, CJ; Sullivan, J.; Cameron, CB; Swalla, BJ & Mallatt, J. (1 мая 2002 г.). «Оценка гипотез филогении вторичноротых и эволюции хордовых с использованием новых данных рибосомальной ДНК LSU и SSU». Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 762–776. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004134 . PMID  11961109.
  57. ^ abc Blair, JE; Hedges, SB (ноябрь 2005 г.). «Молекулярная филогения и времена расхождения вторичноротых животных». Молекулярная биология и эволюция . 22 (11): 2275–2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 . PMID  16049193.
  58. ^ Ayala, FJ (январь 1999). «Миражи молекулярных часов». BioEssays . 21 (1): 71–75. doi :10.1002/(SICI)1521-1878(199901)21:1<71::AID-BIES9>3.0.CO;2-B. PMID  10070256.
  59. ^ Шварц, Дж. Х.; Мареска, Б. (декабрь 2006 г.). «Молекулярные часы вообще работают? Критика молекулярной систематики». Biological Theory . 1 (4): 357–371. CiteSeerX 10.1.1.534.4060 . doi :10.1162/biot.2006.1.4.357. S2CID  28166727. 
  60. ^ Патнэм, Нью-Хэмпшир; Баттс, Т.; Ферье, DEK; Ферлонг, РФ; Хеллстен, Ю.; Кавасима, Т.; Робинсон-Речави, М.; Сёгути, Э.; Терри, А.; Ю, Дж.К.; Бенито-Гутьеррес, Эль; Дубчак И.; Гарсиа-Фернандес, Дж.; Гибсон-Браун, Джей-Джей; Григорьев, ИВ; Хортон, AC; Де Йонг, Пи Джей; Юрка, Дж.; Капитонов В.В.; Кохара, Ю.; Куроки, Ю.; Линдквист, Э.; Лукас, С.; Осоэгава, К.; Пеннаккио, Луизиана; Саламов А.А.; Сато, Ю.; Саука-Шпенглер, Т.; Шмутц, Дж.; Шин-и, Т. (июнь 2008 г.). «Геном ланцетника и эволюция кариотипа хордовых». Nature . 453 (7198): 1064–1071. Bibcode :2008Natur.453.1064P. doi : 10.1038/nature06967 . PMID  18563158.
  61. ^ Ота, КГ; Куратани, С. (сентябрь 2007 г.). «Эмбриология круглоротых и ранняя эволюционная история позвоночных». Интегративная и сравнительная биология . 47 (3): 329–337. doi : 10.1093/icb/icm022 . PMID  21672842.
  62. ^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (апрель 2018 г.). «Филогеномная структура и временная шкала для сравнительных исследований оболочников». BMC Biology . 16 (1): 39. doi : 10.1186/s12915-018-0499-2 . PMC 5899321 . PMID  29653534. 
  63. ^ Goujet, Daniel F (16 февраля 2015 г.), «Placodermi (Armoured Fishes)», ELS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–7, doi :10.1002/9780470015902.a0001533.pub2, ISBN 978-0-470-01590-2
  64. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; Вогелиус, Рой А.; и др. (2019). «Миксины из мелового моря Тетис и примирение морфологического–молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146–2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M. doi : 10.1073 /pnas.1814794116 . PMC 6369785. PMID  30670644. 
  65. ^ "Введение в Hemichordata". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 1 февраля 2019 года . Получено 22 сентября 2008 года .
  66. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. стр. 412. ISBN 978-0-632-04444-3.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с хордовыми .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Хордовые