Позвоночные животные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] — вторичноротые животные с костным или хрящевым осевым эндоскелетом — известным как позвоночный столб , позвоночник или позвоночник — вокруг и вдоль спинной мозг , включая все рыбы , земноводных , рептилий , птиц и млекопитающих . Позвоночные животные состоят из всех таксонов подтипа Vertebrata ( / ˌ v ɜːr t ə ˈ b r eɪ t ə / ) [4] ( хордовые с позвоночником ) и представляют подавляющее большинство типа Chordata , в настоящее время описано около 69 963 видов . . [5]
Позвоночные животные включают такие группы, как следующие инфратипы и классы :
Длина тела современных позвоночных варьируется от вида лягушек Paedophryne amauensis , всего лишь 7,7 мм (0,30 дюйма), до синего кита , достигающего 33 м (108 футов). Позвоночные составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных ; остальные описаны как беспозвоночные , неформальная полифилетическая группа, включающая всех, у кого нет позвоночных столбов, включая беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники .
К позвоночным традиционно относятся миксины , у которых нет собственных позвонков из-за их утраты в ходе эволюции, [6] хотя у их ближайших ныне живущих родственников, миног , они есть. [7] Однако у миксины есть череп . По этой причине подтип позвоночных при обсуждении морфологии иногда называют Craniata или «черепами». Молекулярный анализ, проведенный с 1992 года , показал, что миксины наиболее тесно связаны с миногами [8] и поэтому являются позвоночными животными в монофилетическом смысле. Другие считают их сестринской группой позвоночных животных общего таксона Craniata. [9]
Слово «позвоночные» происходит от латинского слова vertebratus ( Pliny ), что означает сустав позвоночника. [10] Аналогичное слово — позвонок , которое относится к любой кости или сегменту позвоночника неправильной формы . [11]
Все позвоночные животные построены по основному строению тела хордовых : жесткий осевой эндоскелет (позвоночный столб и/или хорда ), идущий по всей длине животного, [12] дорсально по отношению к кишечной трубке , с полым дорсальным нервным шнуром ( нервной трубкой). , который развивается в головной и спинной мозг ), идущий дорзальнее него. Эндоскелет продолжается за пределы ануса и часто образует удлиненный хвост (постанальный хвост). [13] У всех позвоночных также есть глоточные дуги , а также орган , концентрирующий йод , называемый эндостилем , который у взрослых развивается в щитовидную железу .
За одним исключением, определяющей характеристикой всех позвоночных является позвоночный столб , в котором эмбриональная хорда , обнаруженная у всех хордовых , заменена сегментированной серией минерализованных элементов, называемых позвонками , разделенными волокнисто-хрящевыми межпозвоночными дисками , которые происходят эмбрионально и эволюционно из хорда. Миксины — единственное сохранившееся позвоночное животное, чья хорда сохраняется и не интегрирована/не заменена позвоночным столбом.
Некоторые позвоночные, например, осетр [14] и целакант , вторично утратили эту особенность и сохранили хорду во взрослом возрасте . Для челюстных позвоночных характерны парные придатки ( плавники или конечности , которые могут быть вторично утрачены), но этот признак не является обязательным для квалификации животного как позвоночного.
Все базальные позвоночные ведут водный образ жизни и дышат жабрами . Жабры расположены сразу за головой, гранича с задними краями ряда отверстий, идущих от глотки наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [15] У костных рыб три пары дуг, у хрящевых рыб - от пяти до семи пар, а у примитивных бесчелюстных рыб - семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше арок, поскольку у некоторых из их хордовых родственников было более 50 пар жабр. [13] У челюстных позвоночных первая пара жаберных дуг развилась в сочлененные челюсти и сформировала дополнительную ротовую полость перед глоткой . Исследования также показывают, что шестая жаберная дуга способствовала формированию плеча позвоночных, которое отделяло голову от тела. [16]
У земноводных и некоторых примитивных костных рыб личинки несут наружные жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг. [17] Во взрослом возрасте их количество уменьшается, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства земноводных. У некоторых амфибий внешние личиночные жабры сохраняются и во взрослом возрасте, а сложная внутренняя жаберная система, наблюдаемая у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачена очень рано в эволюции четвероногих . [18]
В то время как у более продвинутых позвоночных жабры отсутствуют, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и составляют основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствует стремени у млекопитающих ) и, у млекопитающих, молоточек и наковальня . [13]
Центральная нервная система позвоночных основана на полом дорсальном нервном тяже , проходящем вдоль дорсальной стороны хорды . Особое значение и уникальность для позвоночных имеет наличие клеток нервного гребня , которые являются клетками-предшественниками , критически важными для координации функций клеточных компонентов. [19] Клетки нервного гребня мигрируют по телу из спинного нервного канатика во время развития и инициируют формирование нейрональных ганглиев и таких структур, как челюсти и череп. [20] [21] [22] Периферическая нервная система формируется, когда клетки нервного гребня разветвляются латерально от дорсального нервного канатика и мигрируют вместе с мезодермальными сомитами , чтобы иннервировать различные структуры, развивающиеся в организме.
Позвоночные животные - единственная группа хордовых с нейральной цефализацией , а их нервные функции сосредоточены в ряде везикулярных расширений в голове , которые дают начало мозгу . Небольшое набухание переднего конца нервного шнура обнаруживается у беспозвоночных хордовых, таких как ланцетники (сестринский подтип, известный как головохордовые ), хотя у них отсутствуют глаза и другие сложные специальные органы чувств , сравнимые с таковыми у позвоночных. У остальных хордовых тенденций к цефализации не наблюдается. [13]
Ростральный конец нервной трубки расширен за счет утолщения стенок и расширения центрального канала спинного мозга на три первичных мозговых пузырька: передний мозг ( передний мозг ), средний мозг ( средний мозг ) и ромбенцефалон ( задний мозг ), которые в дальнейшем дифференцируются в различных группах позвоночных. [23] Две латерально расположенные сетчатки и зрительные нервы формируются вокруг выростов среднего мозга, за исключением миксины , хотя это может быть и вторичной потерей. [24] [25] Передний мозг более хорошо развит у большинства четвероногих и подразделяется на конечный и промежуточный мозг , тогда как средний мозг доминирует у многих рыб и некоторых саламандр . Везикулы головного мозга обычно двусторонне-симметричны , дающие начало парным полушариям головного мозга у млекопитающих . [23]
Получающаяся в результате анатомия центральной нервной системы с одним полым нервным шнуром, расположенным дорсально от кишечной трубки , возглавляемым серией (обычно парных) мозговых пузырьков , уникальна для позвоночных. У других беспозвоночных с хорошо развитой центральной нервной системой, таких как членистоногие и головоногие , имеется вентральный нервный тяж , состоящий из сегментарных ганглиев на противоположной стороне кишечной трубки, с разделенным стволом мозга , огибающим переднюю кишку с каждой стороны и образующим мозг на спинная часть рта . [13]
Другой отличительной нейронной особенностью позвоночных является аксональная / дендритная миелинизация как в центральных (через олигодендроциты ), так и в периферических нервах (через нейролеммоциты ). Хотя изоляция миелина не является уникальной для позвоночных — многие кольчатые черви и членистоногие также имеют миелиновую оболочку, образованную глиальными клетками , причем у креветок Курума скорость проводимости в два раза выше, чем у любых позвоночных — миелинизация у позвоночных кольцевая и не окончатая , а сочетание миелинизации и Энцефализация дала позвоночным уникальное преимущество в развитии высших нервных функций, таких как сложная координация движений и познание . Это также позволяет позвоночным эволюционировать в более крупные размеры , сохраняя при этом значительную реактивность тела , скорость и ловкость (напротив, беспозвоночные обычно становятся сенсорно медленнее и моторно неуклюже при больших размерах), что имеет решающее значение для возможного адаптивного успеха позвоночных в захвате доминирующих ниш более высокие трофические уровни как в наземных , так и в водных экосистемах .
В дополнение к морфологическим характеристикам, используемым для определения позвоночных (т.е. наличие хорды, развитие позвоночного столба из хорды, спинного нервного канатика, глоточных жабр, постанального хвоста и т. д.), молекулярные маркеры, известные как были идентифицированы консервативные сигнатурные индели (CSI) в белковых последовательностях, которые обеспечивают критерии различия подтипа Vertebrata. [26] В частности, 5 CSI в следующих белках: фактор элонгации синтеза белка-2 (EF-2), эукариотический фактор инициации трансляции 3 (eIF3), аденозинкиназа (AdK) и белок, родственный убиквитинкарбоксил-концевой гидролазе, являются исключительно свойственны всем позвоночным животным и достоверно отличают их от всех других многоклеточных животных . [26] Предполагается, что CSI в этих белковых последовательностях будут иметь важную функциональность у позвоночных.
Особые взаимоотношения между позвоночными и оболочниками также убедительно подтверждаются двумя CSI, обнаруженными в белках Rrp44 (связанных с экзосомным комплексом ) и серинпальмитоилтрансферазой , которые являются общими исключительно для видов этих двух подтипов, но не для головохордовых , что указывает на то, что позвоночные более тесно связаны с Оболочники , чем цефалохордовые . [26]
Первоначально «гипотеза Notochordata» предполагала, что Cephalochordata является сестринским таксоном Craniata ( Vertebrata). Эта группа, названная Notochordata, была сестринской группой Tunicata ( Urochordata). Хотя когда-то это была основная гипотеза, [27] исследования, проведенные с 2006 года и анализирующие большие наборы данных секвенирования , убедительно подтверждают, что обонятельные (оболочники + позвоночные) являются монофилетической кладой, [28] [29] [26] и относят Cephalochordata к сестринской группе для Обонятельные (известные как « гипотеза обонятельных »). Как хордовые , все они имеют хорду , по крайней мере, на определенном этапе своего жизненного цикла.
Следующая кладограмма суммирует систематические отношения между обонятельными животными (позвоночные и оболочники) и головохордовыми.
Позвоночные животные возникли во время кембрийского взрыва , который привел к увеличению разнообразия организмов. Самые ранние известные позвоночные относятся к биоте Чэнцзян [30] и жили около 518 миллионов лет назад. [1] К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , [30] Zhongjianichthys , [31] и, вероятно, Haikouella . [32] В отличие от другой фауны, которая доминировала в кембрии, эти группы имели базовое строение тела позвоночных: хорду, рудиментарные позвонки и четко выраженные голову и хвост. [33] У всех этих ранних позвоночных не было челюстей в обычном смысле слова, и они питались фильтратором вблизи морского дна. [34] [ нужна страница ] Группа позвоночных животных неопределенной филогении, небольших угреобразных конодонтов , известна по микрофоссилиям их парных сегментов зубов от позднего кембрия до конца триаса. [35]
Первые челюстные позвоночные, возможно, появились в позднем ордовике (около 445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девонский период , часто известный как «Эра рыб». [36] Две группы костистых рыб , актиноптеригии и саркоптеригии , эволюционировали и стали обычным явлением. [37] В девонском периоде также вымерли практически все бесчелюстные рыбы, за исключением миног и миксин, а также плакодерми , группы панцирных рыб, которые доминировали на протяжении всего этого периода, начиная с позднего силура , а также эвриптерид , доминирующих животных. предшествующего силура и аномалокариды . К середине девона несколько засух, бескислородные явления и океаническая конкуренция привели к тому, что линия саркоптеригиев покинула воду, в конечном итоге утвердившись в последующем каменноугольном периоде как наземные четвероногие .
Амниоты произошли от четвероногих земноводных в начале каменноугольного периода. Синапсидные амниоты доминировали в позднем палеозое, в перми , а диапсидные амниоты стали доминировать в мезозое . В море доминировали костистые и акулы . Мезотермические синапсиды, называемые цинодонтами, дали начало эндотермным млекопитающим , а диапсиды, называемые динозаврами , в конечном итоге дали начало эндотермным птицам , оба в юрском периоде . [38] После того, как к концу мелового периода вымерли все динозавры, за исключением птиц , птицы и млекопитающие диверсифицировались и заполнили свои ниши.
В кайнозойском мире наблюдалось большое разнообразие костистых рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. [39] [40]
Более половины всех ныне живущих видов позвоночных (около 32 000 видов) составляют рыбы (черепашки, не являющиеся четвероногими), разнообразный набор линий, населяющих все водные экосистемы мира, от снежных гольянов (Cypriniformes) в гималайских озерах на высоте более 4600 метров (15 100 метров над уровнем моря). футов) до камбал (отряд Pleuronectiformes) в Бездне Челленджера, самой глубокой океанской впадине на глубине около 11 000 метров (36 000 футов). Многие виды рыб являются основными хищниками в большинстве пресноводных и морских водоемов мира. Остальные виды позвоночных — четвероногие, единая линия, включающая земноводных (около 7000 видов); млекопитающие (около 5500 видов); и рептилии и птицы (около 20 000 видов поровну разделены между этими двумя классами). Четвероногие составляют доминирующую мегафауну большинства наземных сред, а также включают многие частично или полностью водные группы (например, морские змеи , пингвины , китообразные).
Существует несколько способов классификации животных. Эволюционная систематика опирается на анатомию , физиологию и историю эволюции , которая определяется сходством анатомии и, если возможно, генетики организмов. Филогенетическая классификация основана исключительно на филогении . [41] Эволюционная систематика дает обзор; филогенетическая систематика дает подробности. Таким образом, две системы дополняют друг друга, а не противостоят друг другу. [42]
В традиционной классификации современные позвоночные сгруппированы в семь классов, основанных на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических особенностей. Эта классификация наиболее часто встречается в школьных учебниках, обзорах, неспециализированных и популярных произведениях. К современным позвоночным относятся: [13]
В дополнение к ним существуют два класса вымерших панцирных рыб: Placodermi и Acanthodii , оба из которых считаются парафилетическими .
Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, особенно с упором на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример основан на Janvier (1981, 1997), Shu et al. (2003) и Бентона (2004) [43] приведены здесь († = вымершие ):
Хотя эта традиционная классификация является упорядоченной, большинство групп являются парафилетическими , то есть не содержат всех потомков общего предка класса. [43] Например, потомками первых рептилий являются современные рептилии, млекопитающие и птицы; бесчелюстные дали начало челюстным позвоночным ; костистые рыбы дали начало наземным позвоночным животным ; традиционные « амфибии » дали начало рептилиям ( традиционно включающим синапсиды или млекопитающих «рептилий»), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении [44] , организованной на основе их известной эволюционной истории и иногда игнорирующей общепринятые интерпретации их анатомии и физиологии.
В филогенетической таксономии отношения между животными обычно не делятся на ранги, а иллюстрируются в виде вложенного «генеалогического древа», известного как филогенетическое дерево . Приведенная ниже кладограмма основана на исследованиях, собранных Филиппом Жанвье и другими для веб-проекта «Древо жизни» и Дельсука и др., [45] [46] и дополненных (на основе [47] , [48] и [49] ). Кинжал (†) обозначает вымершую кладу , тогда как все остальные клады имеют живых потомков .
Обратите внимание, что, как показано на кладограмме выше, † « Ostracodermi » (рыбы с панцирными челюстями) и † « Placodermi » (рыбы с панцирными челюстями) являются парафилектическими группами, отделенными от Gnathostomes и Eugnathostomes соответственно. [50] [51]
Также обратите внимание, что Teleostei ( Neopterygii ) и четвероногие ( земноводные , млекопитающие , рептилии , птицы ) составляют около 50% сегодняшнего разнообразия позвоночных , в то время как все остальные группы либо вымерли , либо редки. На следующей кладограмме показаны сохранившиеся клады четвероногих (четырехногих позвоночных) и ряд вымерших (†) групп:
Обратите внимание, что рептилоподобные земноводные , млекопитающие рептилии и нептичьи динозавры — все парафилетичны .
Место миксины на древе жизни позвоночных вызывает споры. Отсутствие у них соответствующих позвонков (наряду с другими характеристиками, обнаруженными у миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии , поместил их за пределы Vertebrata. Однако молекулярные данные показывают, что они являются позвоночными, тесно связанными с миногами . Исследование Мияшиты и др . (2019) «примирили» два типа анализа, поскольку он поддерживает гипотезу круглоротых , используя только морфологические данные. [52]
Число описанных видов позвоночных делится на четвероногих и рыб . В следующей таблице указано количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных по оценкам Красного списка угрожаемых видов МСОП , 2014.3. [53]
По оценкам МСОП, описано 1 305 075 современных видов беспозвоночных [53] , что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными.
Следующие базы данных содержат (более или менее) актуальные списки видов позвоночных:
Почти все позвоночные подвергаются половому размножению . Они производят гаплоидные гаметы путем мейоза . Меньшие подвижные гаметы представляют собой сперматозоиды , а более крупные неподвижные гаметы — яйцеклетки . Они сливаются в процессе оплодотворения , образуя диплоидные зиготы , из которых развиваются новые особи.
При половом размножении спаривание с близким родственником ( инбридинг ) часто приводит к инбредной депрессии . Считается, что инбредная депрессия во многом обусловлена проявлением вредных рецессивных мутаций . [55] Эффекты инбридинга были изучены на многих видах позвоночных.
Было обнаружено, что у некоторых видов рыб инбридинг снижает репродуктивный успех. [56] [57] [58]
Было замечено, что инбридинг увеличил смертность молоди у 11 видов мелких животных. [59]
Распространенной практикой разведения домашних собак является вязка между близкими родственниками (например, между полуродными и полнородными братьями и сестрами ). [60] Эта практика обычно оказывает негативное влияние на показатели репродуктивного успеха, включая уменьшение размера помета и выживаемость щенков. [61] [62] [63]
Инцестуальные спаривания птиц приводят к серьезным издержкам приспособленности из-за инбридинговой депрессии (например, снижение выводимости яиц и снижение выживаемости потомства). [64] [65] [66]
В результате негативных последствий инбридинга для приспособленности у видов позвоночных развились механизмы, позволяющие избегать инбридинга.
Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Жабы и многие другие земноводные демонстрируют преданность местам размножения . Особи, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. [67] Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналом, по которому самки узнают своих родственников. [67]
Механизмы предотвращения инбридинга могут также действовать после совокупления . У гуппи возникает посткопулятивный механизм избежания инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами конкурирующих самцов за достижение оплодотворения . [68] В соревнованиях между сперматозоидами неродственного самца и полнокровного самца наблюдалось значительное смещение отцовства в сторону неродственного самца. [68]
Когда самки песчаных ящериц спариваются с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает физическую форму самок. [69] На основании этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, которые более отдаленно связаны с самкой, а не сперма близких родственников. [69] Это предпочтение может улучшить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии .
Обычно считается, что спаривание с неродственными или отдаленно родственными представителями одного и того же вида дает преимущество маскировки вредных рецессивных мутаций в потомстве [70] (см. гетерозис ). Позвоночные животные выработали множество разнообразных механизмов, позволяющих избегать близкого инбридинга и способствовать ауткроссингу [71] (см. Избегание инбридинга ).
Ауткроссинг как способ избежать инбредной депрессии особенно хорошо изучен на птицах. Например, инбридинговая депрессия возникает у большой синицы ( Parus major ), когда потомство получается в результате спаривания между близкими родственниками. В природных популяциях большой синицы инбридинг предотвращается путем расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [72]
Самки крапивника с пурпурной короной в паре с родственными самцами могут проводить дополнительные спаривания , которые могут уменьшить негативные последствия инбридинга, несмотря на экологические и демографические ограничения. [66]
Южные пестрые болтуны ( Turdoides bicolor ), по-видимому, избегают инбридинга двумя способами: путем расселения и избегания знакомых членов группы в качестве партнеров. [73] Хотя представители обоих полов локально расходятся, они выходят за пределы ареала, где могут встречаться генетически родственные особи. Внутри своей группы особи приобретают позиции для размножения только в том случае, если заводчик противоположного пола не является родственником.
Совместное размножение птиц обычно происходит, когда потомство , обычно самцы, откладывает расселение из своей натальной группы, чтобы остаться с семьей и помочь вырастить более молодых родственников. [74] Потомство самок редко остается дома, рассеиваясь на расстояния, которые позволяют им размножаться самостоятельно или присоединяться к несвязанным группам.
Партеногенез — естественная форма размножения, при которой рост и развитие зародышей происходят без оплодотворения.
Размножение чешуйчатых рептилий обычно половое: самцы имеют пару хромосом, определяющих пол, ZZ, а самки - пару ZW. Однако различные виды, в том числе колумбийский радужный удав ( Epicrates maurus ), Agkistrodon contortrix (медноголовая змея) и Agkistrodon piscivorus (хлопковая змея), также могут размножаться путем факультативного партеногенеза, то есть способны переходить от полового способа размножения. в бесполый образ жизни, что приводит к образованию потомства женского пола WW. [75] [76] Самки WW, вероятно, производятся терминальным аутомиксисом .
Кротовые саламандры — древняя (возрастом 2,4–3,8 миллиона лет) однополая линия позвоночных. [77] У полиплоидных однополых самок кротовой саламандры премейотический эндомитотический процесс удваивает количество хромосом. В результате зрелые яйца, полученные после двух мейотических делений, имеют ту же плоидность, что и соматические клетки самки саламандры. Считается, что синапс и рекомбинация во время профазы I мейоза у этих однополых самок обычно происходят между идентичными сестринскими хромосомами, а иногда и между гомологичными хромосомами . Таким образом, генетических вариаций практически не возникает. Рекомбинация между гомеологичными хромосомами происходит редко, если вообще происходит. [78] Поскольку производство генетических вариаций в лучшем случае слабое, маловероятно, что они принесут пользу, достаточную для долгосрочного поддержания мейоза у этих организмов.
Два вида киллифиш , мангровый киллифиш ( Kryptolebias marmoratus ) и Kryptolebias hermaphroditus , являются единственными известными позвоночными, способными к самооплодотворению. [79] Они производят яйцеклетки и сперму путем мейоза и обычно размножаются путем самооплодотворения . Эта способность, по-видимому, сохранялась по крайней мере несколько сотен тысяч лет. [80] Каждый отдельный гермафродит обычно оплодотворяет себя путем объединения внутри тела рыбы яйцеклетки и спермы, которую она производит внутренним органом. [81] В природе этот способ размножения может привести к образованию высоко гомозиготных линий, состоящих из особей, настолько генетически однородных, что, по сути, идентичны друг другу. [82] [83] Хотя инбридинг, особенно в крайней форме самооплодотворения, обычно рассматривается как вредный, поскольку он приводит к проявлению вредных рецессивных аллелей, самооплодотворение действительно обеспечивает преимущество гарантии оплодотворения ( гарантии воспроизводства ) на каждом этапе. поколение. [82]
Индекс живой планеты , охватывающий 16 704 популяции 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [84] С 1970 года численность пресноводных видов сократилась на 83%, а тропические популяции в Южной и Центральной Америке сократились на 89%. [85] Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции не является средним показателем общего количества потерянных животных». [85] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию видов . [86] Пятью основными причинами утраты биоразнообразия являются изменения в землепользовании , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение окружающей среды и инвазивные виды . [87]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: |last=
имеет общее имя ( помощь ) ; Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )